Каждого, кто наблюдал живую клетку в процессе митоза, поражают упорядоченность и изящество этого процесса. Физико-химического объяснения митоза до сих пор нет; и тем не менее, подобно рождению и росту ребенка, феноменология митоза изумляет своей внутренней логикой.
Механизм образования новых молекул ДНК путем рекомбинации возник еще у прокариот. Ферментативная репарация ДНК, поврежденной ультрафиолетом, возможно, послужила преадаптацией для появления различных форм генетической рекомбинации у бактерий, например трансдукции фагами и конъюгации. Однако митоз, «танец хромосом», выработался только у протистов. Мейоз, представляющий собой модификацию митоза, должен был возникнуть у организмов, уже способных к митозу.
Ядра большинства животных и растительных клеток содержат два полных гомологичных, но не идентичных набора хромосом, в каждом из которых находятся 104-106 генов. Клетки с двумя наборами хромосом в ядре называют диплоидными, а с одним набором — гаплоидными. При митотическом делении каждая дочерняя клетка получает по одной копии каждой хромосомы родительской клетки. Таким образом, клетки, образующиеся при митозе, бывают либо гаплоидными, либо диплоидными, в зависимости от плоидности родительской клетки. С другой стороны, клетки, образующиеся в результате мейоза диплоидных клеток, всегда гаплоидны; при мейозе хромосомы распределяются таким образом, что в каждую дочернюю клетку попадает один, и только один член каждой пары гомологичных хромосом исходной клетки. При оплодотворении слияние двух гаплоидных клеток (каждая из которых — продукт мейоза) ведет к восстановлению диплоидного набора хромосом. При мейозе может происходить кроссинговер, т. е. обмен ДНК между гомологичными хромосомами, а кроме того, и без кроссинговера возможна «перетасовка» хромосом. Однако любое видоизменение митоза, приводящее к неточной сегрегации хромосом или к утрате генетического материала, тотчас же отбраковывается отбором.
Митоз и мейоз требуют тесной координации функций двух клеточных систем: одна система обеспечивает удвоение количества хромосомной ДНК путем ее синтеза, а другая — расхождение хромосом к противоположным полюсам делящейся клетки при участии митотического веретена. Веретено состоит из нитей, центриолей, центриолярных бляшек (или иных «митотических центров») и мест прикрепления нитей веретена к хромосомам, называемых кинетохорами или центромерами. Детали митоза и мейоза значительно варьируют от вида к виду и могут быть весьма сложными. Назначение этих процессов, однако, всегда одно и то же: митоз обеспечивает равное распределение генетического материала между дочерними клетками, а мейоз — образование гаплоидных клеток из диплоидных. В любом стабильном жизненном цикле мейоз должен чередоваться с оплодотворением, т. е. слиянием клеток, восстанавливающим диплоидный набор хромосом. Если в какой-либо группе организмов обнаружены мейоз и оплодотворение (диплоидно-гаплоидный цикл), то это верный признак того, что в этой группе существует митоз. Митотические организмы можно распознать по характерному для них, так называемому менделевскому, типу наследственности независимо от того, изучено ли поведение хромосом в их половых циклах.
Из-за сложности и консерватизма митоза и мейоза их эволюционную историю можно представить себе лишь в общих чертах. Изменения в поведении хромосом были сопряжены с изменениями организации митотического веретена: постепенно развивались механизмы распределения хромосом при клеточном делении. Микроскопическое исследование живых делящихся клеток приводит к предположению, что мейоз и оплодотворение возникли аналогичными путями в разное время в нескольких различных линиях эукариотических микробов. Вначале давление отбора было, вероятно, направлено на редукцию диплоидных наборов хромосом, получавшихся при слиянии двух гаплоидных наборов. У животных и растений митоз и мейоз происходят по классической схеме, приведенной во всех учебниках (ортомитоз, по французской терминологии); изучение митоза и мейоза у грибов часто оказывалось очень сложным делом, а разнообразные необычные типы митоза у простейших известны уже много лет. Биологи обычно игнорировали атипичные формы митоза у эукариотических микробов, так как их значение было неясно. Наличие вариаций митоза, как правило, не зависит от присутствия фотосинтетических пигментов, и такие вариации часто встречаются у плохо изученных простейших. Эти идиосинкратические типы клеточного деления можно считать реликтами, отражающими возникновение и эволюцию митоза. Информацию об эволюции митоза и мейоза следует искать при изучении некоторых организмов, традиционно относимых к растениям, животным или грибам; полная интерпретация таких данных требует сотрудничества биологов различного профиля. Задачу усложняет то, что представители разных стран и разных дисциплин часто пользуются для описания одних и тех же структур и процессов взаимно непонятными специальными терминами. В качестве примеров можно назвать криптомитоз (клеточное деление у протистов, отличающееся от деления животных клеток), археоплазматические сферы (сферические тельца, появляющиеся вблизи веретена при делении некоторых жгутиковых), блефаропласты (кинетопласты, кинетосомы или предшественники кинетосом) и «органеллы, ассоциированные с ядрышками» (центры организации микротрубочек у грибов).
О существовании своеобразной связи между ундулиподиями и митотическими центриолями было известно уже много лет, хотя значение этих наблюдений становится ясным только теперь. Все ундулиподии растут из кинетосом, называемых также базальными тельцами. Во многих, хотя далеко не во всех случаях можно наблюдать развитие кинетосом из митотических центриолей. Электронно-микроскопические исследования подвели общую базу под многие из этих наблюдений: теперь известно, что центриоли, кинетосомы, ундулиподии, нити митотического веретена и другие родственные образования все построены из микротрубочек — длинных полых структур диаметром около 24 нм. Последние в свою очередь состоят из нескольких близко родственных белков, называемых белками микротрубочек, микротубулинами или просто тубулинами. Микротрубочки образуют не только структуры, связанные с митозом, но и поразительное разнообразие других видоспецифических органелл. Микротрубочки часто развиваются из ясно видимых центров, таких как кинетосомы и центриоли. Электронная микроскопия выявляет на поперечном сечении центриолей и кинетосом одну и ту же организацию микротрубочек: 9 + 0. Центриоли часто можно видеть у полюсов митотического веретена в клетках животных и протистов, но присутствие центриолей sensu stricto необязательно для нормального митотического деления. У многих организмов нормальное митотическое веретено образуется при отсутствии центриолей типа 9 + 0. У некоторых организмов центриоли, по-видимому, заменены другими аналогичными структурами, такими как «центросомы» некоторых базидиомицетов и центриолярные бляшки дрожжей и красных водорослей. У растений на полюсах клеток при митозе обычно не обнаруживается никаких признаков центриолей. У споровиков имеется полярная коническая структура, сходная с типичными центриолями, но явно уникальная для этой группы. Для того чтобы как-то объединить эти наблюдения, Пиккет-Хипс выдвинул концепцию центров, организующих микротрубочки; так предлагается называть структуры, дающие начало системам микротрубочек, независимо от того, представляют ли они собой центриоли, их аналоги или аморфный гранулярно-фибриллярный материал.
В результате применения новых мощных методов структурного и биохимического анализа исследователи могут теперь пересмотреть имеющуюся литературу по митозу в эволюционном контексте. Эти ученые идут по следам тех цитологов, которые в конце 19-го и начале 20-го столетия интересовались происхождением и эволюцией митоза, но не могли вплотную подойти к этой проблеме из-за отсутствия ультраструктурных и биохимических данных (Белар, Добелл, Шаудин, Вильсон).
С начала 30-х годов до своей смерти в 1971 г. Л. Кливлэнд бился над вопросом о природе и эволюции митоза и мейоза. Индивидуалистический стиль его исследований, а также выбор необычного и плохо изученного объекта — протистов-симбионтов из кишечника термитов — помешали объединению его работ с трудами других цитологов при его жизни, но его вклад имел огромную ценность. Кливлэнд установил, что митотические системы изученных им протистов-гипермастигот функционально эквивалентны более ортодоксальным системам животных и растений. Он придумал эксперименты, позволившие как бы отделить ядерную хромосомную систему от митотической системы, обеспечивающей движение хромосом. Последняя, как мы теперь знаем, является компонентом той части клетки, которую образуют микротрубочки и ундулиподии. Кливлэнд описал у Trichonympha структуру, которую он назвал длинной центриолью; он показал, как эта структура реплицируется и образует источник роста нитей митотического веретена. Теперь мы можем идентифицировать нити веретена как пучки микротрубочек, а длинную центриоль как центр-организатор микротрубочек. Хотя эти структуры функционируют как центриоли, показано, что они гораздо больше обычных центриолей типа 9 + 0. Они эквивалентны аттрактофорам различных жгутиковых, описанным Холландом и Карюэт-Валентеном: это сложные белковые структуры на переднем конце клетки, так называемом роструме. По сути дела, весь разделенный на две части ростральный участок у гипермастигот Trichonympha и Pseudotrichonympha функционирует так, как, по-видимому, действуют и центриоли млекопитающих: две противоположные половинки рострума ведут себя подобно митотическим полюсам, образуя «якоря» для нитей веретена. У этих и других гипермастигот ундулиподии присоединены дистально к половинкам рострума и работают во время деления клетки. Между половинками рострума формируется веретено, состоящее из типичных микротрубочек. Помимо гипермастигот Кливлэнда известно очень мало организмов, у которых ясно была бы видна прямая связь между ундулиподиями и митотическим веретеном. Большинство из них — это необычные простейшие, незнакомые исследователям, работающим с растениями и животными. Однако новые данные о микротрубочках подтвердили ранние наблюдения, говорившие о прямом родстве между микротубулярными системами ундулиподий, митотического аппарата и других структур у всех эукариот.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963