В организме функционирует большое количество пептидных гормонов, продуцируемых так называемой диффузной эндокринной системой, клетки который не агрегированы в железы, а рассеяны по организму.
Некоторые гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образования и эффекты действия
Название гормона |
Место выработки гормона |
Эффект, действия гормона |
Вазоактивный интестинальный пептид |
Двенадцатиперстная кишка |
Угнетение желудочной секреции, секреция панкреатического сока, усиление кровотока |
Гастрин |
Желудок и двенадцатиперстная кишка |
Стимуляция секреции HCl, моторики желудка |
Гастрон |
Желудок |
Снижает объем желудочной секреции и кислотность желудочного сока |
Гистамин |
Все отделы желудочно-кишечного тракта |
Стимулирует секрецию желудка и поджелудочной железы, расширяет кровеносные капилляры, активирует моторику желудка и кишечника |
Мотилин |
Проксимальный отдел тонкой кишки |
Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы, ускоряет эвакуацию содержимого кишечника |
Секретин |
Тонкий кишечник |
Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, бруннеровыми железами, пепсина — желудком, тормозит желудочную секрецию |
Серотонин |
Все отделы желудочно-кишечного тракта |
Тормозит выделение соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение пепсина, активирует секрецию поджелудочной железы, желчевыделение и кишечную секрецию |
Холецистокинин-панкреозимин |
Тонкий кишечник |
Тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, усиливает сокращение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки |
Заканчивая описание гормонов пищеварительного аппарата, следует обратить внимание на то, что они контролируют не только функции пищеварительной системы, но и важнейшие эндокринные и метаболические функции организма в целом, включая поведение и аппетит-регулирующую функцию. К сожалению, сведений об участии гормональных факторов желудочно-кишечного тракта в процессах метаболизма у сельскохозяйственных животных крайне мало.
Удивительно, что многие гормоны желудочно-кишечного тракта обнаружены в центральной нервной системе (ЦНС). В кишечнике и ЦНС имеются: вещество Р, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, холецистокинин, бомбезин, энкефалины и эндорфины, нейротензин и многие другие. Фактически в желудочно-кишечном тракте найдены все существующие нейропептиды. В пищеварительном аппарате эти гормоны, действуя главным образом местно, регулируют секрецию, моторику, кровоток, а в ЦНС выполняют роль нейромедиаторов или модуляторов, обеспечивающих тонкую настройку различных регуляторных контуров.
Холецистокинин в пищеварительном аппарате регулирует моторику желчного пузыря, а в ЦНС является «сигналом сытости», т. е. веществом, вызывающим чувство насыщения. В ЦНС обнаружен гастриноподобный фактор, обеспечивающий пищевое возбуждение. При нарушении его образования пищевая потребность и пищедобывательное поведение не реализуются. Среди гормонов, продуцируемых эндокринными клетками кишечника, есть гормоны, характерные для гипоталамуса, гипофиза, щитовидной железы, надпочечников (например, тиреотропин, АКТГ); в свою очередь, клетки гипофиза вырабатывают гастрин.
Наряду с эндогенным потоком, согласно теории адекватного питания, имеется экзогенный поток — поток физиологически активных веществ, образующихся при гидролизе пищи. Так, при расщеплении пепсином белков молока и пшеницы образуются морфиноподобные вещества — эндорфины. Из казеина молока образуется пептид казоморфин, влияющий на моторику кишечника и вызывающий аналгетический эффект. Не исключено, что пептиды, образующиеся при гидролизе белков, проникая в кровь, могут участвовать в модуляции общего гормонального фона организма.
Таким образом, питание — не просто обогащение организма питательными веществами, одновременно существует сложнейший поток гуморальных факторов, участвующих не только в ассимиляции пищи, но и в регуляции других жизненно необходимых функций. Как уже отмечалось, согласно теории сбалансированного питания, утилизация пищи осуществляется самим организмом.
Теория адекватного питания рассматривает в трофическом и метаболическом отношении организм как надорганизм, в котором поддерживаются симбионтные отношения с микрофлорой пищеварительного аппарата. При этом можно выделить две формы использования симбионтов организмом хозяина. В одном случае бактерии и простейшие поставляют ферменты, а образующиеся продукты гидролиза используются организмом хозяина. В другом случае бактерии и простейшие не только разрушают пищевые продукты, но и утилизируют их. Таким образом, хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов.
Бактериальная флора кишечника формирует три потока бактериальных метаболитов.
Первый поток — это нутриенты, преобразованные микрофлорой, например, амины, возникающие при декарбоксилировании аминокислот.
Второй поток — продукты жизнедеятельности бактерий.
Третий поток — видоизмененные бактериальной флорой балластные вещества. В состав этих веществ входят вторичные питательные вещества (вторичные нутриенты).
В составе бактериальных метаболитов имеются как полезные вещества (витамины, незаменимые аминокислоты и др.), так и токсические соединения (токсические амины — кадаверин, октопамин, тирамин, пипередин, диметиламин, гистамин). А. М. Уголев предполагает, что некоторые токсические вещества в ходе эволюции включились в регуляторные системы организма и в оптимальных количествах физиологичны. В частности, это относится к бактериальному гистамину. Подавление продукции бактериальных метаболитов, например, антибиотиками, может быть причиной нарушений ряда функций организма. Кроме перечисленных потоков, существует поток веществ, поступающих в организм с загрязненной пищей из загрязненной среды (тяжелые металлы, нитраты, дефолианты, гербициды, инсектициды и т. д.), которые опасны для животных. Учитывая это, важно разработать такие технологии кормоприготовления, при которых токсические вещества разрушаются и превращаются в безвредные.
Поскольку микрофлора пищеварительного тракта является эволюционным фактором, оказывающим на организм не только положительное, но и отрицательное влияние, организм животного приобретает необходимый охраняющий механизм. По мнению А. М. Уголева, в пищеварительном тракте сосуществуют две стадии пищеварения: нестерильная и стерильная. В первой — нестерильной стадии пищеварения в полости кишечника расщепляются полимеры, а во второй — стерильной — олигомеры (пептиды, дисахариды). Обнаруженные на поверхности эпителиальных клеток формирующие щеточную каемку микроворсинки являются своеобразным химическим реактором, имеющим колоссальную активную поверхность и работающим в стерильных условиях. Благодаря наличию микроворсинок, покрытых полисахаридными нитями гликокаликса, поверхность клетки недоступна для микроорганизмов. Процессы мембранного пищеварения, происходящие за счет встроенных в клеточную поверхность ферментов, обеспечивают расщепление олигомеров до мономеров (аминокислот и моносахаридов). Это пространственное разделение различных стадий пищеварения весьма целесообразно, поскольку мономеры, оказавшиеся в полости кишечника, используются микрофлорой и в результате образуются нежелательные метаболиты (токсические амины, индол, аммиак). Некоторые продукты микробного метаболизма обладают карциногенными или лейкозогенными свойствами.
Регулирование питания микроорганизмов пищеварительного тракта является одной из основных задач физиологии кормления. Рубцовый «микробиологический реактор» нуждается в растворимых минеральных веществах и азотистых соединениях. При этом жвачные животные очень чувствительны к поступлению углеводов. Поступающая со слюной мочевина в корме жвачных служит пищей для микроорганизмов, расщепляющих ее до аммиака, используемого для синтеза аминокислот и дальнейшего синтеза белка. Чем медленнее происходит в рубце процесс расщепления мочевины, тем эффективнее процессы синтеза белка. Ряд кормовых и химических средств, оказывающих депрессивное действие на уреазу рубца, стимулируют синтез белков.
Саморегулирующаяся бродильная система «многожелудочного» аппарата, насыщенность системы ферментами микрофлоры, совершенство аппарата размельчения пищи и своевременное удаление метаболитов создают условия для лучшего использования богатой клетчаткой пищи и синтеза белка, жиров и витаминов.