Дигрессионно-демутационные флуктуации происходят в результате сильного нарушения фитоценозов с последующим возвратом их к состоянию, близкому к исходному (демутация), как только причина, обусловившая нарушение, перестала действовать.
Нарушения луговых фитоценозов могут возникать из-за резкого отклонения от средних для данных типов биогеоценозов метеорологических и гидрологических условий (сильная длительная засуха, длительный застой воды на поверхности почвы весной, образование мощной притертой ледяной корки, малоснежная суровая зима и др.) или при массовом размножении фитофагов. Особенно значительные нарушения в луговых фитоценозах происходят, если неблагоприятные изменения в условиях произрастания или воздействия зоокомпонентов продолжаются подряд несколько лет или по крайней мере несколько сезонов, например суровая малоснежная зима с последующим очень засушливым летом. Для таких флуктуаций характерно массовое отмирание (или сильное угнетение, сопровождающееся иногда переходом в состояние вторичного покоя) основных компонентов фитоценозов и, как следствие этого, разрастание малоконкурентомощных растений — эксплерентов. Преобладание последних длится недолго, так как после прекращения действия причины, обусловившей нарушение, происходит постепенная или быстрая демутация.
Эксплеренты — экологически и биологически разнородная группа видов. Общим для них является реактивность, способность быстро заселять места, освобождающиеся при отмирании других компонентов фитоценозов, сочетающаяся со слабой конкурентной мощностью, отчего они не могут длительно доминировать в сообществах. Хорошо выраженная реактивность у эксплерентов часто связана с их способностью размножаться вегетативным путем: надземными укореняющимися побегами (лютик ползучий, полевица побегообразующая, звездчатка злаковая); корневищами (горец земноводный, тысячелистник хрящеватый); корневыми отпрысками (жерушник короткоплодный, соссюрея горькая, льнянка обыкновенная, бодяк полевой). Среди эксплерентов имеются и виды, размножающиеся исключительно семенами, в том числе однолетние и двулетние (икотник серый, череда и др.), а также многолетние (одуванчик, диаспоры которого в больших количествах заносятся на луга ветром). Семена ряда эксплерентов долго сохраняют всхожесть при погребении в почве и поэтому могут скопляться в ней в больших количествах (лютик ползучий, мятлик обыкновенный, полевица). После отмирания основных компонентов фитоценоза эксплеренты, если нет препятствий для их разрастания, возникающих, например, вследствие недостатка воды при засухе, могут образовывать монодоминантные травостои. Пышное разрастание эксплерентов, безусловно, связано с резким улучшением обеспеченности их элементами минерального питания, например азотом, в результате минерализации отмерших растений. В почвах нарушенных луговых фитоценозов происходит интенсивная нитрификация.
Длительность периода преобладания эксплерентов и их состав изменяются в зависимости от типа фитоценоза, а также причины, обусловившей нарушение, и продолжительность ее действия. Продолжительность периода демутации определяется интенсивностью нарушения, в том числе степенью сохранения растений, преобладавших до нарушения, а также условиями, создающимися во время демутации. На массовое отмирание преобладающих растений благоприятно реагируют не только эксплеренты, но и виды, которые в меньшей степени страдают от воздействия причин, вызывающих нарушения. Так, в Барабе, глубокоукореняющиеся фреатофиты и трихогидрофиты могут успешно переносить длительные засухи и принимать значительное участие, наряду с эксплерентами, в сложении луговых фитоценозов, нарушенных засухой (Куркин, 1976).
В качестве примера дигрессионно-демутационной флуктуации можно привести изменения, происходившие на лугах близ с. Дединова в пойме р. Оки. Здесь в центральной части поймы были широко распространены луга с преобладанием лисохвоста лугового и канареечника тростниковидного. Лисохвостники характеризовались травостоями 70—90%-ной проективной полноты, высотой 80—90 см, с преобладанием (30—40% проективного покрытия) лисохвоста лугового и хорошо выраженным приземным покровом, главным образом из лугового чая, будры плющевидной и в меньшей степени лютика ползучего. Травостои канареечниковых лугов были выше (до 100 см и более) и с большей сомкнутостью (80—90% проективной полноты). Преобладал канареечник (40—70% проективного покрытия), приземный покров хорошо выражен и образован преимущественно луговым чаем и мятой полевой; лютик ползучий на канареечниковых лугах был представлен вещеменьших количествах, чем в лисохвостниках. В травостоях лисохвостников и канареечниковых лугов в небольших количествах также присутствовала полевица побегообразующая.
В 1951—1953 гг. в результате длительного весеннего застоя воды на поверхности лугов произошло массовое отмирание лисохвоста и канареечника. Это привело к резкому улучшению условий, произрастания для низкорослых растений — лютика ползучего и полевицы побегообразующей, размножающихся надземными укореняющимися побегами. Большое значение в быстром разрастании лютика и полевицы имело и то, что в почве лисохвостников и канареечниковых лугов содержалось много жизнеспособных семян этих растений. Уже в 1952 г. значительные площади лугов в центральной пойме были покрыты ползучелютиковыми и частично (на более низких местах и на уплотненных почвах) полевицевыми травостоями. Растительность центральной поймы стала более однообразной.
Флористический состав не изменился или почти не изменился, но произошли изменения в количественных соотношениях компонентов, составе ценотических популяций, а также структуре травостоев. Вместо несомкнутого приземного биогеоценогоризонта сформировался сомкнутый (проективная полнота 80—100%) горизонт, высотой 30—40 см и даже 50 см, образованный лютиком ползучим. Другие низкорослые растения, в том числе луговой чай и будра плющевидная, несмотря на способность размножаться вегетативным путем, отрицательно реагировали на весенний застой воды и не проявили положительной реакции на резкое снижение участия лисохвоста и канареечника. Достаточно сокмнутый в прошлом биогеоценотический горизонт, образованный удлиненными побегами канареечника и лисохвоста, утратил былое значение, поскольку после нарушения, вызванного застоем воды, он представлял сильно разреженный покров из генеративных побегов лисохвоста, редких вегетативных побегов канареечника, а местами из генеративных побегов мятлика обыкновенного.
Преобладание лютика ползучего длилось 3 года (1952—1954). Уже во второй половине 1954 г. создались благоприятные условия для злаков, заливание полыми водами весной 1955 г. хорошо отразилось на злаках (застоя воды не было), что привело к резкому увеличению их участия в сложении травостоев и соответственно к снижению роли лютика ползучего. По учету на 10 площадках в 1 м2 продуктивность злаков изменялась (в относительных цифрах) следующим образом: 1953 г. — 100%, 1954 г. — 68, 1955 г.— 360, 1956 г. — 380, а лютика ползучего соответственно 100, 72, 75, 1%. Внесение NPK благоприятно влияло на лютик ползучий и сравнительно слабо на злаки в 1954 г., но после отмирания лютика урожай злаков сильно возрос (1953 г. — 100%, 1954 г. — 130, 1955 г. — 530%). При применении гербицидов (натриевой соли 2,4-Д) участие лютика уже в 1954 г. было значительно снижено, и это привело к резкому повышению продуктивности злаков при внесении NPK (1953 г. — 100%, 1954 г. — 270, 1955 г. — 520%). Сравнение данных по вариантам «NPK» и «NPK+2.4-Д» показывает, что в 1954 г., когда лютик был хорошо развит, он существенно снижал эффективность использования удобрений злаками. Полного возврата к исходному состоянию в первые годы (1955—1957) после отмирания лютика не произошло. Если до нарушения преобладал лисохвост луговой, а сопровождающим растением был мятлик обыкновенный, то после выпадения лютика ползучего на неудобренном лугу к доминантам можно было отнести наряду с лисохвостом луговым и мятликом обыкновенным полевицу белую (гигантскую) и овсяницу луговую. На удобренном лугу (NPK) преобладание лисохвоста проявилось более резко, но кроме него большое значение имели полевица белая, мятлик обыкновенный, пырей ползучий, овсяница луговая.
Таким образом, в начальный период демутации число доминантов возросло. Характерно резкое увеличение доли овсяницы луговой, обычно отсутствующей в этих условиях или встречающейся в небольших количествах. Естественно, что значительное участие этого вида не могло быть длительным. К сожалению, превращение данного луга в пастбище не позволило проследить дальнейшее изменение растительности. По наблюдениям П. А. Мельникова, на изученном луговом массиве в 1936—1937 гг. в результате сильной засухи на месте канареечниковых лугов образовались заросли тысячелистника хрящеватого. Он преобладал недолго (2—3 года) и быстро исчез из-за вымерзания в одну из малоснежных зим; вместо его зарослей вновь сформировались канареечниковые травостои. Отсюда видно, что за период наблюдений канареечниковые, а также лисохвостные луга в центральной части поймы р. Оки близ с. Дединова менялись следующим образом: преобладание канареечника (или лисохвоста) -> преобладание тысячелистника хрящеватого преобладание канареечника (или лисохвоста) -> преобладание лютика -> преобладание злаков. Эти луга большую часть времени были покрыты канареечниковыми или лисохвостными травостоями, которые лишь временно
сменялись травостоями эксплерентов. Описанное выше превращение лисохвостников и канареечниковых лугов в ползучелютиковые луга можно рассматривать как пример конвергенции, неоднократно описанной при изучении лугов.
При нарушениях лугов, наряду с конвергенцией фитоценозов, может происходить и их дивергенция, например превращение канареечниковых лугов при длительном весеннем застое воды не только в ползучелютиковые, но и в остроосоковые луга. В остроосочники превращаются канареечниковые луга, расположенные в местах с более высоким и, по-видимому, в то же время проточным увлажнением. До нарушения здесь в их травостоях преобладал канареечник тростниковидный, но не было мятлика обыкновенного, характерного для более сухого варианта канареечниковых лугов. Кроме того, присутствовали (часто в значительных количествах) бекмания, мятлик болотный, осока острая, калужница болотная, подмаренник болотный. Таким образом, о дивергенции, так же как, впрочем, и о конвергенции лугов, можно говорить лишь условно. Конвергенции и дивергенции происходят лишь на уровне доминирующих видов. Изученные канареечниковые луга представляли сборную группу, и отдельные типы их по-разному изменялись под влиянием весеннего застоя воды. Осока острая не может быть причислена к эксплерентам, она в определенных условиях обладает высокой конкурентной способностью. Временная смена канареечника осокой острой ближе к осцилляции, чем к дигрессионно-демутационным флуктуациям.
Флуктуации, аналогичные тем, которые наблюдались в пойме р. Оки, сопровождающиеся разрастанием лютика ползучего и полевицы побегообразующей, распространены широко, они отмечены в поймах многих рек. Разрастание лютика ползучего может происходить не только в местах застоя воды, но даже там, где массовое отмирание злаков вызвано недостатком влаги, что наблюдалось в пойме р. Усмани Воронежской обл., а также в Барабе, но, конечно, в том случае, если после засухи верхний горизонт почвы был достаточно увлажнен, так как иначе ползучие надземные побеги лютика не могли бы укореняться. Если отмирание растений шло неравномерно, возникает мозаичность: микрогруппировки, образованные зарослями эксплерентов, чередуются с микрогруппировками исходной растительности в той или иной степени нарушенности.
Дигрессионно-демутационные флуктуации приобретают иные формы, когда причиной нарушения является длительная засуха. Недостаток влаги в почве может не только обусловить отмирание ряда компонентов луговых фитоценозов, но и ограничить разрастание эксплерентов, которые в этих условиях не в состоянии образовать сомкнутых покровов. В Барабинской низменности (Западная Сибирь) на 3-й год сильной засухи полнота травостоев снизилась на типчаково-волоснецовых лугах с 70 до 10%; на бескильницевых (на корковых солонцах — солончаках) — с 40 да 0%, на волоснецово-разнотравных — с 65 до 30, на ячменно-бескильницевых — с 80 до 20, на коротконожково-вейниково-разно — травных — со 100 до 35, на солнечниково-вейниковых — с 85 до 60; на красноовсяничных — со 100 до 60%. Таким образом, на всех типах лугов произошло значительное, различное от типа к типу изреживание травостоев. Там, где был развит моховой покров, он на 3-й год засухи исчез (Куркин, 1959).
При засухе на лугах с высоким содержанием в почве легкорастворимых солей на растения кроме недостатка влаги большое влияние может оказывать повышение концентрации солей в почвенном растворе. На многих типах лугов Барабинской лесостепи в результате многолетних засух мелкоукореняющиеся виды (омброфиты) «выгорают» и исчезают полностью или почти полностью из травостоев, сохраняя в покоящемся состоянии свои подземные органы. Это характерно как для растений остепненно-солонцовых лугов (например, типчак), так й для видов, преобладающих на лиманно-подовых местоположениях (лисохвост тростниковидный). Способность многих видов переходить при наступлении засухи в состояние вторичного покоя обеспечивает возможность возврата фитоценозов к исходному состоянию. Для «пробуждения» особей большинству видов необходим возврат к «нормальному» увлажнению почвы, а некоторым, например лисохвосту тростниковидному, очень сильное промачивание почвы, вплоть до затопления (Куркин, 1976).
Растения, не подготовленные к длительному воздействию засухи и повышенной концентрации солей, отмирают. В результате массового отмирания или перехода в покоящееся состояние травостои сильно изреживаются, возникают многочисленные всходы однолетних и многолетних растений, разрастаются эксплеренты. Скорость возвращения к исходному состоянию после прекращения засухи зависит от степени повреждения засухой растений, преобладавших до ее наступления; чем больше сохранилось их особей и выше их жизненное состояние, тем быстрее идет процесс демутации. Для видов, сильно ослабленных засухой, восстановление их былого участия в сложении фитоценозов зависит от конкурентной мощности видов, разросшихся в период нарушения фитоценозов. В результате длительной засухи на некоторых типах лугов не происходило возврата к исходному состоянию. Так, на лугу с преобладанием в травостое ячменя короткоостистого в результате засухи сильно разросся подорожник Корнута, который сохранил положение доминанта и при наступлении влажных лет, по К. А. Куркину, этот тип флуктуаций можно отнести к дигрессионно-мутационному. Гибель ослабленных засухой растений может ускоряться в результате повреждения их насекомыми (в Барабе — нестадными саранчовыми), грибными паразитами, полупаразитами, в частности зубчаткой поздней (Куркин, 1976).
Дигрессионно-демутационные флуктуации могут проявляться ла обширных площадях, на отдельных луговых массивах или урочищах (например, при застаивании полых вод в пойме рек). Изменения в луговых фитоценозах при некоторых флуктуациях настолько значительны, что их можно принять за сукцессии. Однако от сукцессий флуктуации отличаются следующим: 1) флористический состав фитоценозов остается устойчивым, внедрения новых видов нет или период участия внедрившихся видов в составе ценозов очень непродолжителен; 2) происходящие изменения не являются направленными, а обычно ориентированы в различных направлениях (как, например, при чередовании влажных лет с засушливыми); 3) изменения (в том числе значительные) в продуктивности фитоценозов и в соотношении их компонентов длятся недолго, после прекращения действия причин, вызвавших нарушение, происходит демутация.