Состояние эпифитотии в тот или иной момент определяется на основании статистических данных. Количественной характеристикой служит при этом частота заболевания, качественной — степень поражения растений болезнью.
Критерием частоты заболевания считается в фитопатологии число пораженных растений на определенной площади или число очагов болезни на определенном подопытном объекте. Критерием степени поражения и вредоносности болезни является снижение урожая, смертность (т. е. число погибших растений по отношению к их общему количеству) или летальность (т. е. число погибших растений по отношению к числу заболевших экземпляров).
При графическом изображении статистических данных, накопленных за определенный период времени, возникают кривые эпифитотий, позволяющие судить о развитии эпифитотий на данном отрезке времени. Если эпифитотия периодически, через определенные промежутки времени (например, ежегодно), повторяется, то ее появление называют циклическим. Что касается ее ритма, то существуют эпифитотии двух типов: эксплозивные (т. е. взрывоподобные) и тардивные (медленно нарастающие). Кривые эксплозивных эпифитотий характеризуются крутым подъемом, коротким, резко выраженным кульминационным пунктом и крутым падением чины, вызываемой Puccinia graminis, в двух зерновых областях США (по Ламберту, 1929).
При графическом изображении статистических данных за один календарный год или за один вегетационный период возникают годичные кривые эпифитотий (годичный цикл). При графическом изображении данных постоянных наблюдений, проводившихся в течение продолжительного периода времени, получаются многолетние кривые эпифитотий.
Годичные изменения эпифитотий
Большинство эпифитотий в нашем климате обнаруживает характерное сезонное течение, годичный цикл, годичную периодичность: они возникают в начале весны или лета, затем достигают кульминационного пункта, а к концу вегетационного периода прекращаются.
Следовательно, годичные кривые соответствующих эпифитотий имеют одну вершину. При этом нисходящий отрезок кривой в большинстве случаев не имеет практического значения, так как развитие эпифитотий преждевременно прерывается уборкой урожая.
Более сложным и запутанным в эпифитотиологическом отношении оказывается годичный ритм тех инфекционных болезней, которые в разное время года поражают различные органы растения, не одинаково важные с хозяйственной точки зрения. Поэтому при таких болезнях в течение вегетационного периода наблюдается как бы несколько волн поражения. Так, например, парша яблони (возбудитель — Endostigme inaequalis) поражает листья, плоды, а иногда и ветви; мильдью винограда (возбудитель — Plasmopara viticola) — листья, побеги и грозди; фитофтороз картофеля (возбудитель — Phytophthora infestans) — листья и клубни.
Phytophthora infestans поражает не только листья и клубни, но также и стебли картофеля.
Примером может служить парша яблони. Ежегодная эпифитотия начинается в апреле или мае первичными заражениями листьев (ранняя парша листьев). В массе образующиеся на листьях конидии распространяются и осуществляют вторичные заражения листьев. В результате почти все листья на яблонях к осени оказываются пораженными (поздняя парша листьев) и преждевременно опадают, сокращая тем самым ассимилирующую поверхность растений. Если графически изобразить изменение количества заражений, осуществляемых на листьях в течение этого периода, то получится, вероятно, седловидная кривая.
Непосредственно после цветения начинается новая волна заражений: конидии гриба, образующиеся в очагах поздней парши на листьях, распространяясь, заражают молодые плоды (ранняя парша плодов). На плодах гриб непрерывно распространяется до самой уборки урожая, так что при отсутствии мер борьбы жертвой болезни падают иногда все 100% плодов (поздняя парша плодов).
На этом втором этапе эпифитотии (т. е. при поражении плодов) болезнь развивается уже в ином ритме, чем на первом этапе (при поражении листьев). Как мы видим на графике, пораженность плодов неуклонно нарастает.
После уборки урожая, во время транспортировки или хранения яблок, эпифитотия парши может вступить в третий этап. Конидии, образующиеся в очагах поздней парши на яблоках, могут вызвать вторичные заражения яблок, в результате чего на плодах возникают новые очаги болезни (складская парша), причиняющие большой хозяйственный ущерб. В отличие от других, ранее рассмотренных форм парши и таких болезней, как, например, церкоспороз свеклы, развитие этой формы парши с уборкой урожая не прекращается, а только начинается.
Точное знание особенностей развития и сроков появления различных форм парши яблони создает основу для химической борьбы с этой болезнью.
Если, например, удается предотвратить первичное заражение зеленых листьев, т. е. предотвратить появление ранней парши, то тем самым предотвращается и развитие поздней парши — без ранней парши на листьях нет и поздней парши. Соответственно — без поздней парши на плодах не бывает складской парши и т. д.
Многолетнее течение эпифитотий
Многолетняя периодичность прогрессирующих и эндофитотических эпифитотий различна.
Прогрессирующие эпифитотии, захватывающие все новые и новые области, протекают, как правило, двусторонне. В первые годы они быстро распространяются, вызывая громадные опустошения, а в последующие десятилетия их вредность постепенно ослабевает, достигая некоторой постоянной величины.
Это можно проследить на примере распространения мучнистой росы винограда, вызываемой грибом Uncinula necator (Schwein.) Burr. ( = Oidium Tuckeri Berk.), в рамках европейской части области возделывания винограда. Этот гриб происходит из Северной Америки или Восточной Азии (Япония) и впервые с несомненностью был обнаружен в Англии в 1845 г. Перейдя затем непосредственно на континент, он вызвал здесь настоящую прогрессирующую эпифитотию. Отмеченный в 1848 г. только в окрестностях Парижа, гриб в 1850 г. распространился уже по югу Франции и в Испании.
На следующий год он перебросился в Северную Африку (включая о. Мадейру) и в восточные средиземноморские страны, в 1866 г. — в Австралию, затем — в Южную Африку, а в 1891 г. — в Бразилию. В настоящее время этот гриб имеется, пожалуй, во всех районах виноградарства.
Решающими явились 1848—1852 гг., когда эксплозивная эпифитотия оидиума, разразилась над виноградарскими районами Европы и Северной Африки. В течение этого периода гриб не только захватил огромный ареал, но и обладал вдобавок колоссальной патогенностью. Так, например, в 1850—1854 гг. средний урожай вина по всей Франции (т. е. включая как зараженные, так и незараженные области) снизился вследствие поражения болезнью более чем на 3/4 — с 20,7 гл с 1 га до 4,9 гл. Это явилось экономической катастрофой для всей страны.
В 1854 г. (спустя 6 лет после вторжения гриба в страну) эпифитотия мучнистой росы во Франции достигла высшей точки. В следующие десятилетия она постепенно ослабевала, пока не достигла некоторой постоянной величины. Во Франции (и во всех остальных виноградарских районах) болезнь стала эндофитотической, однако она проявляется теперь в более мягкой форме, так что с ней можно успешно бороться химическими средствами. Это ослабление было обусловлено не только внешними причинами (например, применением соответствующих фунгицидов), но, несомненно, и внутренними причинами, на которых мы остановимся в разделе, посвященном предпосылкам затухания эпифитотий.
Сходная многолетняя периодичность (внезапное вторжение в новую область, нарастание вредоносности до высшей точки и ее ослабление в дальнейшем до некоторой постоянной величины) характерна и для фитофтороза картофеля, возбудителем которого является гриб Phytophthora infestans. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что эта болезнь 100 лет назад при возникновении первых эпифитотий была гораздо более опасной и опустошительной, чем в настоящее время. Последствия первой эпифитотии были ужасны. В Ирландии разразился голод. За голодом последовали эпидемии тифа, дизентерии, холеры, от которых погибло около четверти миллиона человек. В 1851 г. вследствие вымирания и эмиграции численность населения Ирландии упала до 6,5 млн. человек (вместо 9), и около 84 000 семей из-за неплатежеспособности остались без крова (Саламан, 1949). О том ужасе, который наводила эта болезнь, можно судить, перечитывая описания современников. Вот, например, картина такого несчастья из повести «Бабушка Кэти», принадлежащей перу Еремиаса Готгельфа:
«И вот при свете факела увидела Кэти на всех кустах картофеля ужасную черную чуму. И чем дольше она глядела, тем, казалось, чернее и ужаснее становились пятна страшной болезни. Отчаяние овладело тогда старой женщиной, и, опустившись на землю, она горько заплакала. А маленький внук сел рядом и тоже заплакал от того, что так горько плакала бабушка, и оттого, что она не хотела сказать ему, почему она плачет».
Бедствие усугублялось еще и тем, что люди не решались употреблять в пищу пораженный «чумой» картофель, считая, что человек, отведавший такого картофеля, неизбежно должен умереть. В настоящее время недобор урожая картофеля вследствие поражения его фитофторозом, хотя и является все еще значительным, но, пожалуй, лишь в редких случаях превышает 20—30%.
Не обнаруживает многолетней периодичности прогрессирующая эпифитотия ложной мучнистой росы винограда, возбудитель которой Plasmopara viticola был занесен в юго-западную Францию в 1878 г. С тех пор эта болезнь, подобно настоящей мучнистой росе, распространилась по всему континенту, однако из года в год (если позволяют погодные условия) эпифитотия ложной мучнистой росы вспыхивает с одинаковой силой. Следовательно, в характере этой эпифитотии еще не наступило то смягчение, которое наблюдалось у других прогрессирующих эпифитотий, характеризующихся циклическим течением. Произойдет ли такое смягчение в будущем, сейчас предсказать невозможно.
Совершенно иная многолетняя периодичность существует у тех болезней, которые исстари свойственны какой-либо области, эндофитотичны, и появляются из года в год то в более сильной, то в более слабой форме (эндофитотии). Здесь отсутствует тот многолетний цикл с восходящей и нисходящей ветвями, который наблюдается у прогрессирующих эпифитотий, захватывающих все новые и новые области. Повидимому, вредоностность эндофитотий уже достигла некоторой более или менее постоянной величины, отклонения от которой обусловливаются метеорологическими факторами.
Представлена предположительная потеря урожая, вызванная линейной ржавчиной (возбудитель — Puccinia graminis tritici Erikss.) в 1915—1935 гг. в важнейших областях возделывания пшеницы в США; потеря урожая озимой пшеницы вследствие болезни корневой шейки и ломкости стеблей (возбудитель — Cercosporella herpotrichoides) в трех северо-западных штатах США. Ход обеих кривых не обнаруживает своеобразной многолетней периодичности, а позволяет лишь судить о том, насколько благоприятными или неблагоприятными для развития болезни были в соответствующие годы погодные условия.
Поэтому вредоносность эндофитотических инфекционных болезней, если рассматривать болезнь в целом, например на каком-либо континенте, в определенный исторический отрезок времени не изменяется сколько-нибудь заметно в ту или другую сторону. Однако хозяйственный ущерб от таких болезней длительное время остается значительным и даже возрастает.