Изучение динамики частот фенов, даже общих для многих популяций вида, выявляет особенности совокупностей различного ранга.
Один из возможных путей изучения действия естественного отбора на фенофонд открывается при выяснении определенного адаптивного значения того или иного фена. Конечно, как уже говорилось, полностью все адаптации даже одной структуры нам никогда не станут известными, но в ряде случаев можно уверенно предполагать, что мы знаем главные адаптивные значения органа или структуры, в других случаях можно использовать индикационные свойства фенов.
Примером такого анализа отбора может служить исследование, выполненное на одном из видов североамериканских мышевидных хомячков Peromyscus. Изучение цветового полиморфизма покровов показало, что фенофонд включает коричневых и палевых особей. Из генетического эксперимента следовало, что фен палевой окраски — рецессивный признак. Было выяснено, что зверьки, живущие на темной поверхности почвы, лучше защищены темной, покровительственной окраской, а светлые, палевые формы сильнее истребляются хищниками. Однако то, что светлые зверьки обладают большей продолжительностью жизни и оставляют больше потомства, поддерживает их концентрацию на высоком уровне.
Еще более наглядно полуэкспериментальное исследование фенофонда, проведенное на домовых мышах одного зернового склада в американском штате Миссури. В этом складе у домовых мышей была обнаружена в удивительно высокой концентрации (до 30%) обычно очень редкая рецессивная мутация: гомозиготы имеют желтую окраску тела и красные глаза. На протяжении трех месяцев в это хранилище запускали кошек, которые полностью выловили всех желтых мышей. Однако уже через 7 месяцев после удаления кошек в популяции вновь были найдены желтые мыши: рецессивные гомозиготы вновь выщепились при скрещивании между гетерозиготными особями и размножились в отсутствие селективного давления кошек. Это пример того, как изучение динамики фена с простой генетической обусловленностью дало возможность сделать интересные заключения относительно направления действия естественного отбора.
Изучение фенофонда и его изменений во времени (на разных стадиях онтогенеза, на разных фазах волн численности, в филогенезе) также помогает выявить действие естественного отбора.
Первый путь — выяснение действия отбора путем сравнения частот фенов в разные моменты жизни одного и того же поколения. Если особь появляется с каким-то признаком, который далее в течение онтогенеза не изменяется (число и расположение чешуй у рептилий и птиц, жилкование крыльев у насекомых, кожный узор у приматов и т. п.), тогда мы можем сравнивать частоты фенов на разных стадиях онтогенеза (например, у взрослых и новорожденных).
Изучалась частота встречаемости отверстий для кровеносных сосудов и нервов на черепах песцов Alopex lagopus, добытых на п-ве Ямал. Из 10 вариаций расположения предглазничного отверстия по трем обнаружены статистически значимые изменения частот разных вариаций между сеголетками и годовалыми песцами внутри одного поколения.
То, что сдвиги частот происходят параллельно у самцов и самок, а также то, что по одним признакам частоты растут, а по другим падают, может служить косвенным указанием на действие естественного отбора. Аналогичные изменения частот ряда других черепных признаков с возрастом найдены тем же исследователем и у горностая Mustela erminea.
Как мог возникнуть такой сдвиг? Скорее всего в результате избирательного устранения части особей, которые могли быть уничтожены врагами, погибнуть от болезней и т. д.
Еще более отчетливо действие отбора в разные моменты жизни одного поколения можно увидеть в сдвиге частот вариаций рисунка на элитрах семиточечной божьей коровки Coccinella septempunctata. Частота жуков с различными аномалиями рисунка [прежде всего с черным пятном, расплывающимся от заднего края элитр кпереди] в течение жизни одной генерации изменяется очень быстро.
В конце июля у только что появившихся жуков частота «аномальных» особей высока и варьирует в разных выборках. В начале августа частота их не только снижается, но и, что особенно интересно, выравнивается в разных выборках. Такую стабилизацию популяционной изменчивости на ранних этапах жизни генерации трудно объяснить чем-либо иным, кроме действия естественного отбора.
Интересны различия частот фенов полосатости (striata) и пятнистости (maculata) в одном поколении остромордых лягушек Rana arvalis. Анализ, проведенный С. С. Шварцем и В. Г. Ищенко (1968), показал существование дифференцированной смертности особей — носителей разных фенов, а экологический анализ необычной природной обстановки на протяжении двух лет исследования позволил связать действие отбора со скоростью развития головастиков и чувствительностью их к заморным явлениям.
Аналогичные изменения частот фенов красной и черной окраски надкрылий у двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata весной и осенью были описаны выше.
Другой путь изучения динамики фенофонда — сопоставление частот фенов в разных поколениях.
Зубы мелких мышевидных грызунов с их рисунком эмалевых петель, как уже упоминалось, представляют очень удобный материал для различных фенетических исследований. Удалось сопоставить строение третьего верхнего коренного зуба водяной полевки Arvicola terrestris, живущей на территории Южного Зауралья (Курганская обл.) в позднем плейстоцене и в наши дни. Это сравнение показывает определенное изменение в частотных характеристиках встречаемых фенокомплексов: происходит исчезновение одних, типичных прежде, фенов и появление новых.
Сравнение фенофонда разных поколений, но в масштабах всего лишь нескольких поколений демонстрируют работы ряда исследователей на разных насекомых, в первую очередь на дрозофилах. Классические работы американских исследователей школы Ф. Г. Добржанского показали, что за 30 лет (для дрозофилы — около сотни поколений) частоты главных фенотипов и генотипов остались сходными, тогда как частоты редких фенов резко колебались. Об этом же говорят данные по денницам (Philaenus spumarius): частоты главных морф (комплексов фенов) в одной и той же популяции на окраине г. Свердловска на протяжении четырех лет исследования колебались незначительно (95—84%), тогда как концентрация редких фенов падала до нуля.
При исследовании многочисленных музейных серий долгоживущих животных возникает возможность (при условии точного определения возраста особей по шлифам зубов) сравнить фенофонды разных генераций. Такое сравнение обычно показывает различие между генерациями по концентрациям некоторых фенов.
Колебания концентрации редких фенов и устойчивость концентрации массовых фенов показывают существование стабилизирующего давления отбора по «главным» признакам и свойствам. Устойчивость направлений отбора в ряде изученных примеров огромна. Так, за 20 тыс. лет не изменилась частота ряда фенов окраски раковины в популяции одного из видов моллюсков в Англии. Это удалось выяснить, анализируя послойные отложения раковин: в разных близких популяциях частоты фенов разные, но удивительно постоянной сохраняется частота фенов на протяжении тысяч поколений в одной и той же популяции.
Антропологические исследования, в которых дискретные вариации многих признаков давно и детально изучаются, дают немало примеров стабильности фенофондов. Генетико-антропологический анализ распределения дискретных вариаций в черепах малых народностей Сибири дал поразительные результаты. Выяснилось, что фенофонды в древних небольших поселениях (судя по вариациям скелета из захоронений) и в современных группировках из тех же мест различаются между собой довольно значительно. Однако суммирование материалов, с одной стороны, по фенофонду предковых и, с другой — современных групп показало почти полную их идентичность и, следовательно, стабильность фенофонда на протяжении почти 300 поколений. Этот пример показывает, что стабильность фенофонда прямо связана с рангом группы. Наиболее стабильным должен быть фенофонд вида, в котором в любой период времени (суммарно для всех составляющих его популяций) должны встречаться все типичные варианты. В фенофонде отдельных популяций (а тем более внутрипопуляционных группировок) реализуется, соответственно, лишь большая или меньшая часть видового фенофонда.
Конечно, не во всех случаях исследователь сталкивался с постоянством фенофонда на протяжении нескольких поколений. Бывает и наоборот, когда частоты почти всех или буквально всех фенов резко колеблются. Такие резкие колебания фенофонда могут косвенно свидетельствовать о том, что в руки исследователей попали не репрезентативные популяционные выборки, а выборки особей, характеризующие отдельные демы или подобные им внутрипопуляционные группы. В последних стабильность частот фенов, как правило, резко нарушается от поколения к поколению. Это и понятно, так как генетический состав внутрипопуляционных групп может резко меняться уже потому, что демы существуют сравнительно небольшой срок, всего несколько поколений. И часто исследователь, получая материал территориально из одного и того же места, имеет дело уже с другими демами.
Другим объяснением столь значительных колебаний частот фенов в смежных поколениях может быть малое давление отбора на изученные признаки. В таком случае признак может проявить повышенную изменчивость, отражающую или постоянно высокую скрытую генетическую гетерогенность популяции, или повышенную лабильность в пределах широкой нормы реакций на мимолетные влияния среды. Решить, с каким именно случаем сталкивается исследователь (слабый отбор или нерепрезентативная выборка), можно только после дополнительного анализа.
Следует также иметь в виду, что величина давления отбора может зависеть от фазы волны численности популяции в момент взятия выборки. При изучении островной популяции восточноевропейской полевки Microtus subarvalis выявлено, что фенофонд нескольких черепных признаков проявляется наиболее полно в год перед пиком численности и в год пика численности. При этом частоты одних фенов на всех фазах популяционной волны остаются стабильными (всегда низкими или всегда высокими), тогда как частоты большинства фенов возрастают параллельно росту численности или изменяются в противоположном направлении (Н. И. Ларина, И. В. Еремина, 1982).
Эволюционный смысл популяционных волн состоит в резком изменении концентрации редких мутаций, постановке таких, прежде редких мутаций и их сочетаний, под действием отбора. Редкие прежде мутации могут либо увеличить свою концентрацию, либо, напротив, резко снизить концентрацию и исчезнуть из фенофонда популяции. Популяций без волн численности не бывает, и всякое достаточно продолжительное популяционное исследование неизбежно сталкивается с этим ярким феноменом жизни. К сожалению, однако, до сих пор проведено очень мало точных наблюдений за изменением фенофонда популяций на разных фазах волн численности. Вот некоторые из известных примеров. При изучении окраски ондатры Ondatra zibetica в районе Нижней Тунгуски за период с 1964 по 1972 г. была отмечена одна депрессия численности (1968—1969 гг.) и один период высокой численности (1971 — 1972 гг.). В годы депрессии среди взрослых в необычно большом числе встречались животные с редкими ранее рыжими тонами в окраске. Среди молодых число рыжих особей в период подъема численности многократно увеличилось и привело к существенному изменению фенооблика всей популяции. Это произошло, очевидно, в результате размножения оказавшихся по какой-то причине сравнительно многочисленными, взрослых с феном рыжей окраски в период депрессии.
Специальное изучение фенофонда на разных фазах популяционной волны проведено зоологами Саратовского университета в период с 1975 по 1981 г. в островных популяциях восточноевропейской полевки Microtus subarvalis, лесной мыши Apodemus sylvaticus и в популяциях семиточечной божьей коровки Coccinella septempunctata. Этими исследованиями установлено общее для всех видов более полное проявление фенофонда популяции в период роста и максимума численности. В этот период появлялись в заметном количестве фены, по-видимому, связанные с полулетальными мутациями или гомозиготизацией рецессивных аллелей. При этом выявилась фенотипическая группа лесных мышей, отличающаяся отсутствием многих обычных для вида черепных отверстий. Эта группа доминировала в год пика численности, а затем довольно быстро исчезла из популяции и не появилась в очередную популяционную волну.
В популяции божьих коровок при полном охвате исследованием популяционной волны отчетливо видно, как в течение весенне-летне-осеннего сезона и по годам с 1977 по 1980 г. нарастает число особей с описанными «аномалиями» в рисунке надкрылий с тем, чтобы исчезнуть весной в год очередной депрессии (1981) и в небольшом количестве вновь появиться осенью.
Эти «аномалии», по-видимому, неблагоприятны для их носителей, и индикационная роль фенов рисунка элитр очень существенна. Об этом свидетельствует меньшая жизнеспособность особей, помеченных соответствующими фенами. Например, среди перезимовавших божьих коровок (собранных в апреле — мае) особи с «аномалиями» составляют малую часть, а среди погибших (собранных в почве весной на местах зимовок мертвыми) их около половины.
В экстремальных условиях гибель особей с аномалиями рисунка значительно выше, чем у жуков, имеющих обычные 7 точек на элитрах. Так, во время наводнения на берегах р. Теберды в 1981 г. многие жуки утонули, были выброшены на берег и т. д., но часть божьих коровок выжила, уцепившись за околоводные растения. Среди осмотренных 145 спасшихся таким образом особей только 6 (4,14%) имели аномальный рисунок (по трем фенам), тогда как среди собранных мертвыми на берегу с аномалиями было 37,24% (по 7 фенам).
В приведенных примерах выделения отдельных Демов в популяциях прыткой ящерицы, домовых мышей по частотам фенов уже шла речь о выделении изоляционных барьеров. Действительно, как только мы встречаем различия в группировках животных, надежно доказываемые тем или иным перепадом частот отдельных фенов, мы имеем право поставить вопрос о действии одной из форм изоляции. Какая из этих форм встретится в конкретном исследовании при выяснении различий в частотах фенов — нельзя сказать без специального анализа. Поэтому выявить действие каких-то изоляционных барьеров в амбаре, населенном мышами, с помощью детального изучения фенофонда можно, но сказать, чем именно определяется эта изоляция, станет возможным только привлекая данные этологии, экологии и т. д.
В заключение этого раздела подчеркнем еще раз, что при кратковременном, (на протяжении одного или небольшого числа поколений) изучении фенофонда в каждой отдельно взятой группе — популяции, деме и пр.— трудно ожидать проявления всех известных наследственных вариаций, составляющих фенофонд вида. Сопоставление степени реализации (проявления) фенофонда, с одной стороны, в разных внутривидовых группировках, а с другой стороны, в одной и той же группировке в разные периоды ее существования дает возможность строить обоснованные предположения о влиянии различных факторов на жизнь популяции.