Кратко рассмотренные структурные характеристики популяции не статичны, а с большей или меньшей скоростью изменяются в процессе ее существования.
Изменения касаются и величины ареала популяции, и численности особей, ее составляющих. Как флуктуирующие, так и направленные изменения популяции в общей форме определяются как динамика популяции. Динамика популяции оказывается важной популяционной характеристикой и, как правило, различается даже у близкорасположенных популяций.
Рассмотрим некоторые типичные проявления динамики популяций.
Динамика численности. В природе нет ни одного вида животных или растений, в популяциях которого численность особей из поколения в поколение оставалась бы постоянной. Во всех популяциях происходят изменения численности, резкие в одних случаях или менее заметные в других. Масштаб таких изменений может быть огромен. Например, в разные годы численность вылетающих майских хрущей Melolontha hippocastani, т. е. особей разных поколений, может изменяться в миллион раз (Ю. И. Новоженов, 1980). Аналогичные колебания численности известны у таких массовых видов животных, как поденки, комары, мышевидные грызуны.
Очень часто уровни и амплитуда колебаний численности оказываются специфическими для каждой популяции. Например, у лесной мыши Apodemus sylvaticus в популяциях Московской области уровень численности невысок, подъемы численности редки, нерегулярны, перемежаются относительно длительными депрессиями, тогда как в популяциях южного склона Кавказского хребта уровень численности значительно выше, амплитуда колебаний численности больше, ритм колебаний не более чем двухлетний.
Несомненно, существуют нижние и верхние пределы численности популяции, ниже и выше которых популяция перестает существовать как генетическая интегрированная система. С практической точки зрения охраны генофонда редких видов внимание обычно обращается на нижний предел численности. По-видимому, можно сказать, что для популяций позвоночных животных нижний предел численности составляет несколько сот особей: при меньшем числе особей у популяции мало шансов на выживание в период резких депрессий численности. Для беспозвоночных цифра минимальной численности оказывается заметно выше — порядка десятков тысяч особей, а для древесных растений, возможно, несколько ниже, порядка нескольких десятков особей.
Причины изменения численности в одних случаях известны, в других — менее изучены. Наиболее наглядно воздействие на численность популяции тех или иных климатических факторов и состояния кормовой базы. Существует зависимость численности от плотности и возрастно-половой структуры популяции. Большое влияние на изменение численности имеют межвидовые отношения типа растение — животное, хищник — жертва и т. д.
Таким образом, на численность популяции могут влиять многие факторы. Они неизбежно приводят к периодическим или непериодическим, сезонным или суточным, годовым или многолетним изменениям численности популяции. Динамика численности популяции связана с изменением плотности. Плотность популяции — число особей на единицу площади или объема: 200 сосен на 1 га, 5 млн. диатомовых водорослей на 1 м3, 200 экз. карпов на 1 га поверхности водоема и т. п.
Как и другие популяционные свойства, плотность популяции очень изменчива. Разным группам организмов свойственны разные уровни и пределы изменений плотности. Например, плотность популяции зяблика Fringilla coelebs в лесу может достигать нескольких десятков, а плотность популяции дождевых червей Lumbricus terrestris — десятков и сотен тысяч особей на 1 га. В популяции зяблика невозможна плотность даже в несколько сотен птиц на гектар, как не может существовать популяция дождевых червей при плотности в несколько десятков особей на 1 га.
По уровню плотности популяции можно судить о состоянии и перспективах ее развития. При плотности, близкой к верхнему пределу, в популяции возникает угроза перенаселения, падает рождаемость, возрастает смертность и эмиграция, чем создаются предпосылки для падения численности. При плотности, близкой к нижнему пределу, затрудняется контакт разнополых особей, возникает угроза вымирания или длительной депрессии. В то же время компенсаторное повышение рождаемости и усиление иммиграции особей из соседних популяций могут привести к возрастанию плотности. Следствием всех этих изменений численности и плотности является перестройка биохорологической структуры. Значительные колебания плотности и численности популяций сопровождаются физиологическими и генетическими изменениями составляющих их особей.
Периодические изменения численности популяций — «популяционные волны» — одна из важных характеристик популяции как элементарной эволюционной единицы. Основное эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что они приводят к резкому колебанию концентраций разных генотипов в популяции, как бы подставляя оказавшиеся в заметной концентрации генотипы под действие естественного отбора.
Динамика ареала. Изменения численности популяции нередко сказываются и на изменении (увеличении или уменьшении) занимаемого популяцией пространства. Это означает, что границы ареала популяции оказываются подвижными, динамичными и при суммировании данных за несколько периодов существования популяции — расплывчатыми. По-видимому, чаще граница популяционного ареала представляет цепь мелких внутрипопуляционных поселений, отделенных друг от друга значительными пространствами. Эти пограничные островки легко исчезают и также легко возникают вновь на несколько иных местах, создавая уже упомянутую расплывчатость границы популяционного ареала.
К настоящему времени проведено довольно мало точных наблюдений за динамикой ареала отдельных популяций.
Динамика биохорологической структуры. Несомненно, динамике подвержены и пространственная, и возрастная, и половая структуры популяции. Динамика же генетической структуры популяции непосредственно отражает процесс микроэволюции; он выражается в необратимом изменении частот генотипов, составляющих популяционный генофонд. Однако, несмотря на всеобщую распространенность и обыденность процесса динамики структуры популяции, точных данных такого рода удивительно мало.