Точные данные о сезонной динамике вертикального распределения листовой поверхности в луговых травостоях отсутствуют.
Можно, однако, обоснованно полагать, что по вегетационному сезону с ростом луговых растений в высоту происходит увеличение объема надземного пространства, в котором размещена листовая поверхность. Несомненно, по сезону изменяются размеры листовой поверхности, расположенной в отдельных горизонтах, что, однако, зависит от видов растений, слагающих луговые травостои. По сезонной динамике вертикального распределения листовой поверхности среди травянистых растений можно различать:
I. Растения, вегетирующие в течение всего вегетационного сезона.
1. Растения приземного олиствения, у которых вертикальное размещение листьев не изменяется или почти не изменяется по вегетационному сезону, хотя площадь листьев может изменяться. Представитель этой группы — луговой чай.
2. Растения приземного олиствения, у которых наряду со средоточием основной массы листьев в приземном слое происходит частичное заполнение листьями более высокорасположенных горизонтов. Незначительное число листьев на олиственных генеративных побегах выносится на еще большую высоту. Примером служит Щучка (луговик дернистый).
3. Растения, у взрослых особей которых вертикальное расположение листовой поверхности изменяется по вегетационному сезону. В начале вегетационного периода листовые пластинки располагаются в приземном слое, а затем они полностью или в значительной степени сосредоточиваются в вышерасположенных горизонтах. В пределах этой группы растений можно различать: а) растения прикорневого типа олиствения, имеющие листья с черешками, длина которых постепенно увеличивается от весны к лету, что ведет к удалению листовых пластинок от поверхности почвы, например герань луговая; б) растения стеблевого типа олиствения, у которых по мере роста побегов возникают новые листья При этом особенно в густых травостоях более старые, расположенные в нижней части побегов листья отмирают. Представителем группы может быть костер безостый.
II. Растения, вегетирующие в течение части вегетационного сезона.
1. Весенние эфемероиды — их листья, обычно расположенные в приземном слое, отмирают к началу — середине лета, например чистяк.
2. Однолетники — с приуроченностью вегетации к различным сезонам.
3. Растения весенне-летней вегетации, относящиеся к различным типам по вертикальному размещению листовой поверхности, листья которых отмирают к концу лета, например чемерица, горец — рачьи шейки.
Изменение вертикального размещения листовой поверхности по вегетационному сезону зависит от экологических условий, в частности от метеорологических и гидрологических условий отдельных лет, а также от формы и интенсивности воздействия человека (сенокос, выпас, кратность использования). Вертикальное распределение листьев у особей одного и того же вида в различных фитоценозах может быть разным. По наблюдениям в пойме р. Оки подмаренник настоящий, выросший среди малосомкнутого травостоя типчакового луга, имел максимум листовой поверхности (60%) в горизонте 10—20 см и значительное количество листьев (16,3%) в горизонте 0—10 см, в то время как в густом травостое гераниевого луга основная масса листьев у него была сосредоточена в горизонте 20—40 см от поверхности почвы.
Листовая поверхность луговых травостоев и их урожай. Прямой зависимости между индексом листовой поверхности и урожаем не существует, так как эффективность фотосинтеза зависит не только от площади листьев, но и от «чистой продуктивности фотосинтеза», т. е. от увеличения массы в единицу времени на единицу площади листьев. Чистая продуктивность фотосинтеза может существенно отличаться от вида к виду.
Различия в продуктивности фотосинтеза у видов определяются как различиями в фотосинтетическом аппарате, так и неодинаковой обеспеченностью светом листьев отдельных видов в луговых травостоях, что зависит от высоты расположения листьев и их ориентации. При равной площади они тем больше обеспечены светом, чем выше находятся над поверхностью почвы.
Виды луговых растений отличаются друг от друга по способности развивать листовую поверхность на единицу площади луга (по частному индексу листовой поверхности), которая имеет очень большое значение для эффективности фотосинтеза и, следовательно, для урожая. Это видно из следующего примера: вертикальный луч света сечением 1 см2 с интенсивностью 5000 футо-свечей при наклоне листа 81° к горизонтали освещает площадь 6,2 см2, и хотя при этом интенсивность освещения листовой поверхности равна всего 800 футо-свечам, общее количество продуктов фотосинтеза возрастает более чем в два раза по сравнению с тем, если бы луч света падал на горизонтальную поверхность листа. Следовательно, увеличение индекса листовой поверхности может привести к повышению урожая. Для ряда видов растений установлено, что фотосинтез успешно протекает при интенсивности света 500—3000 футо-свечей. При более низкой интенсивности света продуктивность фотосинтеза резко снижается, достигая затем величин, равных количеству энергетического материала, расходуемого на дыхание (компенсационная точка). Уровень компенсационной точки, естественно, изменяется в зависимости от вида растения, светового режима, сезона года, обеспеченности влагой и элементами минерального питания.
В травостоях по мере роста травы (после периода покоя или дефолиации) для все большего числа листьев условия освещения ухудшаются и, как следствие этого, продуктивность фотосинтеза снижается. Поэтому максимальный ежедневный прирост урожая происходит при определенном индексе листовой поверхности, различном для отдельных видов растений и в зависимости от условий произрастания. Дальнейшее увеличение площади листовой поверхности ведет к снижению прироста урожая. Так, для клевера подземного максимальный урожай установлен при ИЛП 4,0—5,0; увеличение ИЛП до 8,7 сопровождалось сокращением урожая на 30%. Таким образом, можно говорить о субоптимальном, оптимальном и супраоптимальном индексах листовой поверхности.
С увеличением интенсивности освещения величина оптимального индекса листовой поверхности возрастает. Это установлено в опытах с клевером подземным. Так как в течение вегетационного сезона происходят значительные изменения в длине дня и интенсивности света, то естественно, что это будет сопровождаться изменением оптимального ИЛП. С весны к лету он должен возрастать, а затем снижаться. О динамике формирования листовой поверхности и урожая можно судить по результатам наблюдений в Новой Зеландии над отрастанием травостоя из райграса многолетнего и клевера белого после скашивания их на высоте 2,5 см. Здесь за 32 дня наблюдений происходило непрерывное увеличение ИЛП и вначале быстрое, а затем очень медленное увеличение перехвата света листьями. Прирост урожая был лишь до формирования листовой поверхности в 5,4 м2 на 1 м2; ежедневный прирост на 1 м2 листовой поверхности вначале быстро увеличивался, затем оставался примерно на одном и том же уровне, а потом резко снизился. В период с 16-го по 20-й день после дефолиации произошло снижение в общем приросте урожая и на единицу листовой поверхности, очевидно, под воздействием неблагоприятных метеорологических условий.
У отдельных видов луговых растений оптимальный индекс листовой поверхности различен. Так, перехват 95% света происходил по достижении следующего ИЛП в травостоях: для райграса многолетнего — 7,1; тимофеевки луговой — 6,5; клевера белого — 3,5; белый клевер — 4,5. Максимального прироста урожая, вероятно, следует ожидать при несколько меньших размерах индекса листовой поверхности, так как компенсационная точка у луговых трав вряд ли ниже 10% от полного дневного освещения. По мере роста трав происходит образование новых и отмирание старых листьев, поэтому общая листовая поверхность слагается из листьев различного возраста. Например, у клевера белого в одновидовом посеве ИЛП был образован листьями, способными к активному фотосинтезу (3,0—3,5 м2), молодыми листьями с неразвернувшимися листочками (0,5 м2) и стареющими, слабо фотосинтезирующими листьями (1,5 м2). Число ежедневно разворачивающихся листьев было равно числу отмирающих.
Оптимальный размер листовой поверхности, надо полагать, изменяется не только от освещения, но и от обеспеченности элементами минерального питания и др. Создание травостоев с оптимальной листовой поверхностью применительно к определенным условиям произрастания, следовательно, является одной из важных предпосылок получения высоких урожаев на лугах. Необходимо принять во внимание, что для каждого вида в сомкнутых травостоях существует предел заполнения надземного пространства его листьями, изменяющийся в зависимости от освещения, увлажнения, богатства почвы. Биологически эти пределы определяются тем, что каждый побег способен развивать лишь некоторое количество листьев и листьям данного вида свойственна определенная длительность жизни. Однако побегообразовательная способность растений, размеры их листьев и длительность жизни зависят от условий произрастания, в том числе от фитоклимата, создаваемого самими растениями. В частности, в луговых травостоях из видов с удлиненными побегами по мере роста побегов и возникновения новых листьев происходит отмирание нижних, более старых. Отмирание листьев в значительной мере происходит в результате снижения обеспеченности их светом.
Таким образом, свет является очень важным фактором, определяющим оптимальную листовую поверхность луговых травостоев. Некоторое значение в повышении светового довольствия луговых растений с листьями, расположенными в нижних горизонтах надземной среды, имеет ветер. В ветреную погоду доступ света к нижним, обычно сильно затененным листьям временами сильно возрастает. Ветер на лугах, следовательно, существенный экологический фактор, обеспечивающий лучшее освещение листьев растений, размещенных в глубине травостоев. Приходится принимать также во внимание то, что по вегетационному сезону происходит снижение прироста урожая не только из-за ухудшения условий освещения в травостоях, но и в связи со старением листьев. Поэтому одноукосная система при должном обеспечении луговых растений водой и элементами минерального питания не — в состоянии обеспечить максимально полного использования луговыми травостоями энергии солнечных лучей. Можно предполагать, что число метро-дней (или метро-часов) листовой поверхности (число квадратных метров листьев, «работающих» в течение одного дня на 1 м2 луга) при соответствующих агротехнических мероприятиях на многоукосных лугах будет не ниже, а даже выше, чем на одноукосных, не говоря уже о том, что средняя продуктивность фотосинтеза возрастает из-за улучшения обеспеченности листьев светом и из-за их большей молодости. Одновременно снизятся потери, связанные с отмиранием листьев и побегов.
Экспериментально установлено, что в благоприятных условиях райграс многолетний и клевер белый, т. е. травы, используемые на выпас, быстро (в течение 20—25 дней) могут развивать листовую поверхность, полностью перехватывающую свет; за этот срок достигается максимальный суточный прирост урожая. Однако срок использования травостоя целесообразно определять не по максимальному суточному приросту, а по среднесуточному за весь период нарастания травы. Среднесуточный прирост возрастает до определенного момента, а затем снижается, хотя общее нарастание массы травостоя продолжается. Время наступления максимального среднесуточного за весь период нарастания прироста следует признать оптимальным для рациональных сроков использования травостоя с точки зрения полного использования солнечной энергии. В соответствии с этим можно определить рациональную кратность использования с обязательным учетом биологических свойств растений, обеспечивающих возможность высоких урожаев в последующие годы.