Вероятно, впервые научную идею о том, что клеточные органеллы являются продуктом наследственных симбиотических ассоциаций, выдвинул в 1883 г. А. Шимпер. Исследователей поразила картина деления хлоропластов у зеленых водорослей и растений и сходство этих пластцд со свободноживущими цианобактериями. Возникла простая мысль, что хлоропласгы произошли в результате симбиоза. В 1909 г. Мережковский развил представление о симбиотическом происхождении органелл; его концепция часто упоминается в русской литературе, но англоязычные читатели всегда знакомились с его работой лишь из вторых рук, по книге Э. Вильсона. Книга Б. М. Козо-Полянского), который с энтузиазмом поддерживал идею о роли симбиоза в эволюции, осталась совсем неизвестной за пределами СССР. Теорию Р. Альтмана 1890-х годов о «биобластах» было очень трудно соотнести с детальными цитологическими наблюдениями в то время, когда главное внимание привлекали быстро расширяющиеся сведения о роли ядра и его хромосом в наследственности.
Уоллин, американский биолог, работавший в медицинской школе Колорадского университета, убежденно доказывал значение симбиоза в эволюции. Примерно так же, как до него Портье, Уоллин предполагал, что деление маленьких телец внутри растительных и животных клеток (т. е. митохондрий; в то время их называли хондриосомами, хондриоконтами и даже пластидами) — это результат их бактериального происхождения, хотя теперь они живут как симбионты внутри клеток своих хозяев. Он ссылался на то, что по своему внешнему виду, поведению и окрашиваемости митохондрии очень напоминают бактерий. От внимания Уоллина не ускользнула возможная роль таких симбиозов в происхождении новых сложных групп организмов, в том числе видов и в конечном счете высших таксонов. Однако его утверждения и игра воображения заходили настолько дальше имевшихся фактических данных, что биологи того времени полностью отвергли его идеи, как и теорию Портье. Его крах наступил, когда он объявил, что ему удалось выделить митохондрии из животных клеток и культивировать их в пробирках на искусственной среде. Критики обвинили его в крайне небрежной технике экспериментов, и это, несомненно, было правдой, так как выращивать митохондрии вне клетки невозможно даже при современных изощренных методах. Для образования митохондрий внутри клетки требуется множество различных макромолекул, значительная часть которых синтезируется на рибосомах цитоплазмы под контролем ядра. Даже некоторые белки митохондриальных мембран еще не идентифицированы. Поскольку условия, необходимые для роста и развития митохондрий, исключительно сложны, еще далеко то время (если оно вообще наступит), когда митохондрии действительно смогут расти in vitro.
Вероятно, важнейшим стимулом для возвращения симбиотических теорий к жизни были открытия поражающего сходства между некоторыми органеллами и симбионтами. Ультраструктурное сходство между хлоропластами растений и свободноживущих коккоидных цианобактерий удивительно; особенно это касается их нуклеоидов — областей, содержащих ДНК. Такие морфологические сравнения убедили Риса и Плаута в возможности того, что пластиды произошли от цианобактерий; ранее Рис отвергал эту идею на основании недостаточных данных. Дж. Ледерберг в своей важной обзорной статье отметил много черт сходства в поведении известных симбионтов и клеточных органелл, особенно пластид водорослей. С. Каракашьяна поразил факт генетического контроля со стороны хозяина Paramecium bursaria над эндосимбиотическими зелеными хлореллами, находящимися в цитоплазме всех нормальных особей этого вида. Каракашьян и Зигель написали содержательную статью, в которой отметили, что органеллы и циклически передаваемые симбионты (т. е. симбионты, проходящие весь свой жизненный цикл вместе с хозяином) с функционально-генетической точки зрения по существу неразличимы.
Основа для сравнения органелл со свободноживущими микробами намного расширилась, когда дело дошло до анализа эукариотических органелл и белоксинтезирующего аппарата бактерий на молекулярном уровне. В середине 1960-х годов мне представилось полезным предположить симбиотическое происхождение митохондрий и пластид; это привело к мысли о том, что филогенетика протестов может быть поставлена на экспериментальную основу. Сходные мысли были высказаны, но не получили развития, в работе Гоксёира.
В последние годы отмечается прогресс в понимании важности и повсеместности симбиотических ассоциаций, а также их физиологии и генетики. Современные ассоциации могут служить моделями механизмов происхождения, эволюции и функционирования клеток. Как заметил Д. Смит, сторонники симбиотических теорий еще не использовали в своих интересах современную литературу по симбиозу.
Симбиотические теории то и дело возникали и отвергались после открытия в 19-м веке эукариотических органелл. Обсуждая книгу Портье, скептически настроенный анонимный обозреватель, процитированный в начале этого раздела, продолжает:
«Профессор Поль Портье утверждает, что все организмы, исключая бактерий, обладают двойственной природой [подобно лишайникам с их партнерством гриба и водоросли]… Но если все клетки таким образом двойственны, то сразу возникает вопрос: почему до сих пор не наблюдались повсеместно внутриклеточные симбиотические бактерии? Ответ заключается в том, что их видели часто, но интерпретировали всегда неверно. Это компоненты митохондриального аппарата, те мельчайшие тельца (известные под многими названиями), которые были описаны в клетках всех типов… Профессору Портье хватает юмора процитировать парадокс, что теория не имеет ценности, если не может быть показано, что она ложна. Мы без колебаний предсказываем, что его теория достигнет этой ценности — именно такой, какой он ее представлял себе несколько лет назад. Мы должны признать, что автор — весьма ловкий спортсмен».
С 1919 г., когда появилась написанная в резком тоне книга А. Люмьера «Миф о симбионтах», и до начала 70-х годов эта манера с порога отвергать симбиотические теории была правилом в «обществе благовоспитанных биологов». Недавний беспрецедентный прогресс молекулярной биологии повысил ценность таких теорий, главным образом потому, что теперь стало возможным доказать их правильность или ошибочность. Все основные концепции кроме одной (о бактериальном происхождении ундулиподий), были выдвинуты другими авторами: симбиотическое происхождение органелл (Мережковский, Портье, Уоллин, Ледерберг); роль симбиоза в возникновении эволюционных новшеств (Уоллин); сопоставление ранней эволюции клеток с ископаемыми находками из дофанерозоя (Баргхорн и Тайлер); неспособность отдельного вида эволюционировать независимо от других видов (Рейнхеймер, Уоллин). Даже если во всем этом мало нового, изменился характер рассмотрения вопроса. Теперь благодаря развитию ультраструктурного анализа, химии белков и нуклеиновых кислот, а также благодаря техническим приемам и результатам современного генетического анализа можно делать детальные предсказания на основе концепции симбиоза или прямой филиации. Таким образом, «спортивная ловкость» (sportsmanship) Портье уступила место эрудиции (scholarship), которая, можно надеяться, избавит однажды осмеянную идею клеточного симбиоза от поругания.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963