Существуют три главных источника сведений о жизни в дофанерозое: микрофоссилии, химические ископаемые и строматолиты, ассоциированные с хорошо датируемыми породами. Тщательное исследование этих ископаемых, а также окружающих пород позволяет в какой-то мере проследить раннюю историю жизни. Обширные, хорошо сохранившиеся выходы архейских и протерозойских осадочных пород известны на многих континентах.
Микрофоссилии исследуют в тонких петрографических срезах (шлифах) с помощью светового микроскопа. Наиболее хорошо сохранившиеся образцы встречаются в кремнистых сланцах. Эти микрокристаллические кварцевые породы рассекают на более или менее прозрачные слои толщиной не более 100 мкм. Ископаемые и минеральный матрикс, в котором они заключены, исследуют при помощи обычной световой и поляризационной оптики. Большинство лучших микрофоссилий вкраплены в черные кремнистые сланцы с высоким содержанием углерода (обычно несколько менее 1% по весу), хотя некоторые встречаются и в глинистых сланцах. Из глинистых сланцев микрофоссилии приходится освобождать мацерацией в соляной и плавиковой кислотах, так как эти сланцы непрозрачны. Если количество микрофоссилий невелико или изучение тонких срезов затрудняют сопутствующие минералы, то и кремнистые сланцы растворяют путем кратковременной обработки плавиковой кислотой. Освобожденный органический материал собирают для исследования. Наряду с морфологическим исследованием микрофоссилий часть тех же образцов можно исследовать методами газовой хроматографии и масс-спектроскопии. Анализ и идентификация органических веществ, выделенных из осадочных пород, один из крупных разделов работы в области органической геохимии. Обнаружение значительных количеств разнообразных органических соединений в «каменном соке» из древних отложений привело к созданию концепции «химических ископаемых».
Можно ли отличить пребиотическую органику от биотической? Сделать это нелегко. Среди первичных органических соединений, необходимых для репликации, которые синтезировались под действием солнечного излучения, вероятно, были легко образующиеся мономеры — аминокислоты и компоненты нуклеиновых кислот (нуклеотиды и пары нуклеотидов). Многие изомеры низкомолекулярных органических веществ, более разнообразные, чем в живых системах, скорее всего возникали абиотическим путем. Наверное, должны были также синтезироваться смолообразные полимеры, сходные с неидентифицированным материалом, часто образующимся в «экспериментах по происхождению жизни». Их, однако, трудно отличить от измененных биогенных полимеров. Углеводороды, в том числе ароматические, находимые в углистых метеоритах, вероятно, синтезировались и в пребиотическую эпоху на Земле. Изомеры сахаров и аминокислот в отсутствие жизни скорее всего образовывались в виде рацемических смесей.
В органических продуктах биосинтетических процессов, в частности фотосинтеза и хемоавтотрофного метаболизма, отношение 12С/13С выше, чем в абиотических органических соединениях. Восстановление микробами сульфатов до сульфидов приводит к обогащению 34S относительно 35S. Эти изотопные эффекты обычно не возникают геохимическим, небиологическим путем, хотя нужно было бы более детально изучить изотопный состав различных абиотических смесей. Следует ожидать, что в пребиотическом органическом материале из осадочных пород не будет полимеров аминокислот, соединенных только пептидными связями, как в белках живых клеток. Скорее можно ожидать разнородности связей, как в соединениях вроде полиангидридных сополимеров, полученных Фоксом и другими исследователями. Однако ни оптическая активность, ни обогащение изотопом 12С или 34S, ни отсутствие нормальных пептидов не позволяют строго отличить пребиотический органический материал от биотического. Таким образом, при идентификации углерода в архейских отложениях как пребиотического или биотического в каждом случае необходима тщательная оценка пригодности упомянутых критериев биогенеза.
Сохранению органических веществ в осадочных породах угрожает множество опасностей. Вещества, которые откладываются одним видом организмов, могут послужить пищей для других видов. Они могут смешаться с остатками других организмов, их частей или продуктами их жизнедеятельности. Они могут также раствориться или улетучиться. Даже если они защищены окружающими породами от микробного разложения, на них могут повлиять физические и химические изменения в самих породах, т. е. явления диагенеза. Изменения, привносимые деградацией и диагенезом, по-видимому, значительнее, чем изменения, связанные с биологической эволюцией; поэтому их нужно выявить и учесть, прежде чем делать какие-либо выводы о сообществах древних организмов. В настоящее время последовательность отложения органических веществ в дофанерозойских породах может быть выведена только из последовательности, в которой могли возникнуть в процессе эволюции основные метаболические пути микробов, и неизбежно будет лишь крайне упрощенным отражением реальных судеб биогенных органических веществ в течение 3 млрд. лет.
После появления первых архейских микроорганизмов происходил постоянный синтез оптически активных веществ, высокоспецифических изомеров органических соединений. Полимеризация аминокислот обязательно должна быть сопряжена с полимеризацией нуклеотидов, так как для репликации клеток необходим одновременный синтез тех и других полимеров. Ацетат, лактат, пируват, аланин, глицин, рибоза, дезоксирибоза и другие низкомолекулярные вещества должны были концентрироваться в клетках. Действительно, из архейских пород можно выделить разнообразные растворимые соединения — аминокислоты, порфирины и изопреноиды, хотя в связи с пористостью горных пород маловероятно, что эти вещества сингенетичны с самими породами. Много древнего органического вещества сохранилось в форме керогена-неэкстрагируемого, чрезвычайно сложного органического полимерного материала, в изобилии встречающегося в сланцах и других богатых углеродом осадочных породах. «Достоинство» керогена в его автохтонности: он не загрязнен более поздними органическими веществами. Возможно, кероген скрывает тайны ранней эволюции организмов и экосистем. Кероген был подвергнут для исследования разложению довольно жестким методом озонолиза; трудно, однако, оценить влияние этой процедуры на исходные органические вещества.
Был проведен геохимический анализ темных слоев строматолитов из Булавайя в Южной Африке. Найдены значительные количества разнообразных органических соединений. Каково значение этих данных? В богатых углеродом слоях строматолитов сканирующий электронный микроскоп позволил выявить структуры, напоминающие споры; считают, что строматолиты Булавайя — это остатки высокоразвитых разнообразных по составу сообществ фотосинтезирующих микроорганизмов, в том числе спорообразующих бактерий.
Включения, вероятно представляющие собой остатки бактерий, обнаружены в древнейших из известных неметаморфизованных осадочных пород из системы Свазиленда в Южной Африке. Возраст этих мощных отложений составляет от 3400 до 3100 млн. лет. В кремнистых сланцах из Фиг-Три найдены, по-видимому, остатки бактерий в процессе клеточного деления. Еще более интересные микрофоссилии возрастом 3400 млн. лет недавно были обнаружены в формации Варравоона в северо-западной Австралии.
Некоторые из этих сланцев, на нижней границе формации Шеба, очень богаты восстановленным и элементарным углеродом. Содержание углерода в этих отложениях чрезвычайно велико: видимо, условия и скорость его отложения близки к тем, которые характерны для гораздо более молодых пород. Эти наблюдения позволяют предположить, что разнообразные экосистемы, основанные на микробном фотосинтезе, функционировали в архее примерно 3400 млн. лет назад. Структуры, интерпретируемые как остатки бактерий, в том числе цианобактерий, к настоящему времени обнаружены в богатых углеродом кремнистых сланцах во всех дофанерозойских слоях. Многие из них великолепно сохранились. Простейшие и наиболее древние из них-это сферические образования из скальных формаций группы Фиг-Три. Шопф утверждал, что эти сферы — не бактерии, а остатки пребиотических структур, сходных с микросферами, которые образуются спонтанно в лабораторных условиях при смешивании некоторых органических соединений. Возможно, что в этих ранних сообществах совместно существовали и пребиотические, и биотические образования. Во всяком случае детальное исследование системы Свазиленда и изучение изотопного состава углерода из еще более древней (возраст около 3800 млн. лет) формации Исуа в Гренландии позволяют думать, что жизнь возникла задолго до образования системы Свазиленда.
Хотя архейских ископаемых известно еще очень мало-возможно, из-за геологических условий, не благоприятствующих образованию и сохранению больших микробных «матов», протерозойские находки многочисленны. Ко времени формирования отложений Ганфлинт в южном Онтарио и соседних отложений в северной Миннесоте (около 2 млрд. лет назад) были широко распространены различные типы фотосинтезирующих прокариот. В кремнистых сланцах Трансвааля в Южной Африке, возраст которых составляет около 2300 млн. лет, по-видимому, сохранились акинеты и гетероцисты — специализированные структуры нитчатых цианобактерий. Обширные слои дофанерозойских строматолитов формировались, вероятно, так же, как формируются такие слои сейчас — путем улавливания, связывания и осаждения материала сублиторальными и литоральными сообществами цианобактерий и других бактерий (главным образом нитчатых форм с чехлами).
Некоторые протерозойские микрофоссилии поразительно сходны с современными микробами по размерам, морфологии, типу распада, распространению и другим признакам. Например, коккоидная цианобактерия Eosynococcus из породы возрастом 2300 млн. лет (о. Белчер в Гудзоновом заливе) настолько похожа на современную коккоидную водоросль Gloeothece, что только специалист может их различить. Фотосинтез с выделением O2 был широко распространен в литоральных, подводных и наземных биотопах в раннем протерозое, если не раньше. Первыми создали кислородную атмосферу именно фотосинтезирующие прокариоты, а не растения. Прямые геологические свидетельства в виде окисленного железа и других минералов подкрепляют представление о том, что 2000 млн. лет назад земная атмосфера уже была богата кислородом. Присутствие железистых слоев в Свазилендской последовательности (а возможно, даже в породах из Исуа) может означать, что фотосинтез с выделением кислорода возник намного раньше. Полосчатые железорудные формации (ПЖФ), в которых чередуются слои, богатые окисным и закисным железом, характерны для позднеархейских и раннепротерозойских отложений. Их образование прямо связывают с выделением O2 прокариотами. В более молодых породах такие отложения встречаются значительно реже; в позднем протерозое их сменяют полностью окисленные отложения, что говорит о формировании атмосферы, богатой кислородом.
Весьма возможно, что в архейском зоне, во времена анаэробов, когда сине-зеленые и зеленые фотосинтезирующие бактерии еще не выделяли в атмосферу молекулярный кислород, уже сформировались все главные метаболические и ферментативные системы прокариот: брожение, биосинтез липидов с эфирными и сложноэфирными связями, метаногенез, гликолиз, глюконеогенез, образование клеточных стенок и стенок спор (для которого нужны диаминопимелиновая кислота, глюкозамин, пектины, т. е. полимеры D-галактуроновой кислоты, и дипиколиновая кислота), пути обмена трикарбоновых кислот, служащие для различных синтезов и для генерации АТР, различные пути фиксации азота, анаэробный фотосинтез и связанные с ним пути биосинтеза производных изопрена и порфирина и соответствующих белков, а также окисление сероводорода до серы и отложение элементарной серы, сульфатов и сульфидов. Так обстояло дело в протерозое накануне революции, произведенной синтетиками, выделяющими O2.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963