Описанными фактами доказывается естественный отбор, как реальное явление природы. Однако, эти факты показывают лишь переживание приспособленных и гибель неприспособленных, не свидетельствуя о творческой, видообразующей роли отбора. Отбор в изложенных примерах только сохраняет, или уничтожает уже сложившиеся формы (в наблюдениях Уэлдона имеются, впрочем, элементы творческой деятельности отбора).
Следующие примеры показывают творческую, видообразующую роль отбора.
1. Наблюдения Н. В. Цингера над видообразованием у погремков (Alectorolophus). На девственных лугах, не подвергающихся укосу, встречается полупаразитное растение — погремок (Alectorolophus major). Растение это не встречается на укосных лугах, не имеет каких-либо приспособлений к условиям укосных лугов и цветет все лето, так как в популяции указанного погремка имеются наследственно раннецветущие и позднецветущие формы. Этот вид Цингер рассматривает, как исходный. На укосных лугах Цингер наблюдал следующее. В условиях поздних сенокосов отбором (механически производимым человеком) сохранились рано зацветающие формы Alectorolophus major, за счет которых обособилась летняя форма Al. aestivalis. Когда луга стали косить два раза в год, последняя форма в свою очередь разбилась на раннеспелую весеннюю форму Al. vernalis и позднеспелую Al. m. poiycladus.
Не вдаваясь в анализ образования этих форм, обратимся к следующему подвиду Al. m. apterus, представляющему наибольший интерес.
В отличие от предшествующих видов, этот погремок обитает только в культурной ржи и во всех чертах своей морфофизиологической организации приспособлен к условиям развития ржи.
Наиболее характерной особенностью Al. m. apterus является строение его семян. У предшествующих форм семена имеют крылья, способствующие ветрорассеиванию семян. Семена Al. m. apterus крыльев не имеют. Далее, у остальных форм коробочки, в которых зреют семена, имеют расходящиеся створки, которые позволяют семенам по созревании выпадать наружу. Наличие крыльев обеспечивает развеивание семян, и таким образом, погремкам свойственен самосев. У Al. m. apterus (бескрылый погремок) коробочки по созревании семян не раскрываются, следовательно, бескрылый погремок неспособен к самосеву. Эти признаки бескрылого погремка — приспособление к хозяйственным мероприятиям человека. Так, во время жатвы семена Al. m. apterus не высыпаются из коробочек. Это происходит только во время обмолота ржи. Таким образом, семена бескрылого погремка попадают в обмолоченное зерно. Далее, во время провеивания семян ржи, бескрылые семена Al. m. apterus не отсеиваются (что неизбежно случилось бы с крылатыми семенами других погремков) и следовательно, остаются при просеивании в семенах ржи, попадая, вместе с ними, в новый сев.
Цингер выяснил, что все описанные приспособления Al. m. apterus, составляющие его систематические признаки, выработаны отбором. Этот вывод вытекает из следующих данных. Цингер обнаружил, что у бескрылого погремка наблюдается некоторое количество коробочек с узкой щелью, через которую могут высыпаться семена. Этот признак с полным основанием можно рассматривать, как доказательство происхождения Al. m. apterus от форм с раскрывающейся коробочкой. Еще интереснее изменчивость семян бескрылого погремка. Цингер исследовал 195 семян одной коробочки и установил, что среди них оказалось: 60 бескрылых, 107 с крыльями в виде узкой оторочки, 25 с узкими, но заметными крыльями, 3 с развитыми крыльями.
Эти данные, в свете теории отбора, имеют выдающийся интерес. Мы имеем здесь ясную картину видообразования под влиянием отбора. У предков бескрылого погремка возникли мелкие неопределенные наследственные изменения. Одни формы имели полнокрылые семена, другие — с рудиментированными крыльями, третьи без крыльев. В условиях лугов полнокрылость обеспечивала рассеивание семян и, следовательно, распространение погремка.
Однако, в условиях культуры ржи в преимущественном положении оказались формы с недоразвитыми крыльями, так как такие семена при провеивании падали вместе с семенами ржи, а не уносились ветром прочь. Семена с крыльями в виде узкой оторочки имели еще больше шансов на падение в зоне провеиваемых семян ржи. Таким образом, полнокрылые семена, в условии культуры ржи, подвергались элиминации, а короткокрылые и бескрылые сохранялись и давали потомство. Следовательно, из поколения в поколение происходил отбор на бескрылость. Признак бескрылости усиливался, и такие формы оказались, в условиях культуры ржи, наиболее приспособленными. Наряду с этим, отбор шел и на нераскрывающуюся коробочку. Признак этот тоже оказался полезным, так как семена не выпадали преждевременно на землю. Только во время обмолота ржи коробочки открывались, и следовательно, семена погремка смешивались с семенами ржи. Поэтому формы с раскрывающимися коробочками подвергались (в условиях культуры ржи) элиминации, а неспособные к этому — сохранялись. Таким образом, во ржи обособилась популяция с бескрылыми семенами и замкнутыми коробочками. За счет этой популяции и образовался Al. m. apterus.
Цингером было, следовательно, показано, что эволюция бескрылого погремка шла через накопление и интенсификацию приспособительных признаков — факт, целиком подтверждающий теорию Дарвина.
2. Наблюдения над приспособительной диференцировкой видов очанок (Euphrasia).
Веттштейн (Wettstein, 1900) производил наблюдения над различными видами очанок. Наиболее интересны его наблюдения над причинами образования двух видов очанки Е. Rostkowiana и Е. montana. Оба вида хорошо отличаются друг от друга. Е. montana цветет весной и очень быстро растет. Отсюда относительно большая длина междоузлий и высоко поднятые примордиальные листья. Напротив Е. Rostkowiana цветет летом и осенью, причем рост стебля идет медленнее, междоузлия короткие, а примордиальные листья расположены у основания стебля. Разветвление последнего у Е. Rostkowiana ниже, чем у Е. montana, пристеблевые листья более заострены. Наряду с этими отличиями обе формы имеют ряд признаков сходства. Так, у обоих видов вегетативные части покрыты железистыми волосками — признак, который свойственен только им и отсутствует у других видов того же рода. Подчеркивая большое сходство обоих видов, Веттштейн сделал предположение, что оба они происходят от общего предка, причем один из видов приспособился к условиям весны, а другой — лета. Для проверки этого положения обе формы были высеяны одновременно на лужайке. Прорастание семян наблюдалось в середине марта. Молодые растения Е. montana быстро росли, при чем длина их стебля в среднем оставалась на уровне роста окружающего травяного покрова. 14-го мая растения уже зацвели.
Растения Е. Rostkowiana долго оставались малорослыми и закрывались окружающими их формами. В период цветения Е. montana достигали лишь нескольких сантиметров. 1-го июня часть опытных экземпляров Е. Rostkowiana были освобождены от окружающего их травяного покрова, который подрезался, вследствие чего стебли Е. Rostkowiana оказывались выше стеблей соседних трав. Уже через 13 дней после этой операции Е. Rostkowiana зацвела. Остальные особи этого же вида, угнетаемые травяным покровом, не зацвели даже к 15 июня. К этому времени описанная выше манипуляция производилась с новой партией растений, освобожденных от окружающего их травяного покрова. 24 июня они зацвели. Остальные экземпляры Е. Rostkowiana, покрытые травой, зацвели только тогда, когда окружающий их травяной покров отмер.
Описанные наблюдения показывают, прежде всего, что высокий травостой задерживает цветение, а следовательно, и размножение. Для обоих видов в равной мере неблагоприятен период наивысшего травостоя на лугах, т. е. середина лета и в особенности на укосных лугах (укос производится летом).
Е. montana не подвергается действию указанных неблагоприятных условий, благодаря быстрому росту и развитию, которые и позволяют ей к началу лета и укоса подняться над другими растениями, зацвести и обеспечить потомство.
Е. Rostkowiana избегает наивысшего развития лугов и действия укоса иным способом. Она растет медленно, развитие цветов угнетается высоким травостоем, но к концу лета, когда высокорослые формы отмирают, происходит быстрое развитие ее цветов. Анализируя эти явления и учитывая близкое родство описываемых видов, Веттштейн, на основании своих наблюдений, приходит к следующим выводам.
Обе формы первоначально составляли один вид. Большинстве особей этого вида цвело летом, но население его было неоднородным, и в составе вида были раннецветущие и позднецветущие группы — явление, наблюдаемое у многих форм. Однако в период наивысшего развития лугов, т. е. под влиянием более быстро растущих соседей и регулярных покосов, плодоношения достигали только те особи, которые либо цвели очень рано, либо очень поздно. Первоначальный вид распался, таким образом, на два сезонных вида — весенний Е. montans и позднелетний Е. Rostkowiana.
Веттштейн наблюдал несколько таких парных сезонных видов. Совершенно очевидно, что в ряде случаев эти парные — весенние и позднелетние — виды являются продуктами обособления крайних, уклоняющихся форм (весенних и позднелетних) за счет исчезновения летних форм под влиянием покоса, уничтожающего растения до созревания у них семян. Нельзя не согласиться с Веттштейном, что подобные случаи дают «разительный пример образования новых видов путем отбора в духе Дарвина».
Теория естественного отбора получила серьезное обоснование также на почве математических методов исследования. Вопрос этот требует специального обсуждения, почему мы вынуждены в данном курсе ограничиться лишь ссылкой на имеющуюся литературу (Холден, Гаузе и др.).