Сравнительно с водной толщей дно моря, или бенталь, заселено более разнообразными обитателями.
Только в Охотском море в бентали выявлено несколько сот видов растений и несколько тысяч видов животных. Поскольку с глубиной уменьшается освещенность, изменяются температуры воды, ее соленость, содержание в ней кислорода, гидростатическое давление, характер. донных осадков, содержание в них органического вещества и т. п. В бентали выделяют несколько вертикальных зон, объединенных в две области — область материковой ступени, или континентальную, и абиссальную.
К континентальной области относится материковая отмель, или континентальное плато, или шельф, продолжающий под водой материк, а также свал этой отмели, или материковый склон. Материковая отмель в Охотском море в среднем простирается до глубины 200 м. В ее пределах выделяют три зоны — литораль, сублитораль и элитораль. Эти термины — производные от латинского слова «литорис», что ознает морской берег.
Литораль
Литораль, или осушная зона, расположена в сфере воздействия приливов. За ее нижнюю границу принимается нуль глубин, т. е. уровень наибольшего теоретически возможного, в силу космических явлений (т. е. под влиянием притяжения Луны и Солнца, а не сгонно-нагонных явлений и других местных факторов), понижения приливного уровня. Под верхней границей, соответственно, понимается наибольшее теоретически возможное повышение приливного уровня. Иными словами, литораль формально принадлежит суше, а не морю. Однако она подвержена сильному влиянию моря, периодически заливающего ее. Следовательно, литораль — зона, которая периодически то затопляется морем, то обнажается, подвергаясь воздействию воздуха. Эту амфибиотичность условий следует считать ее самой характерной чертой. Населена литораль, несмотря на свое пограничное положение между сушей и морем, преимущественно морскими животными и традиционно рассматривается как верхняя зона моря.
В этой переходной зоне наиболее резко выражены суточные и сезонные колебания температуры, солености, увлажнения и др. Большая часть побережья Охотского моря зимой скована льдом. Лед, особенно в местах с сильными приливами и движениями воды, может оказывать губительное воздействие на живые организмы литорали, но он же защищает их от воздействия крайне низкой температуры воздуха. Протяженность по вертикали литоральной зоны весьма невелика, не превышая 13 м в Охотском море, да и то такие высокие приливы наблюдаются лишь в Пенжинской губе. Однако при очень пологих берегах осушная полоса может простираться в ширину до нескольких километров. Какова бы ни была ширина осушной зоны, степень амфибиотичности в ее пределах сверху вниз меняется очень резко. Поэтому на литорали очень четко выражена смена группировок растений и животных по вертикали. Во многом такая четкая вертикальная стратификация организмов связана с тем, что разные виды их по-разному переносят высыхание и, следовательно, в верхней части литорали выживают лишь наиболее приспособленные к осушению (до нескольких дней).
На жизнь в пределах осушной зоны весьма влияет прибой, возникающий в результате разрушения волны при подходе ее к берегу. Механическое воздействие прибоя на новые организмы часто вредно или даже губительно. С другой стороны, он обогащает литораль кислородом, что, несомненно, полезно для многих животных. Все же в «беспокойных» местах жизнь обеднена. Поскольку сила прибоя неодинакова даже у одной и тон же скалы, группировки растительных и животных организмов могут распределяться самым причудливым образом, иногда напоминая мозаику.
Осушная зона хорошо освещена солнцем, здесь обычно хороший кислородный режим и обилие жизненно необходимых веществ, снесенных или «мытых с материка, поэтому она относится к наиболее высокопродуктивным зонам моря, хотя по числу видов растений и животных значительно уступает сублиторали. Биомасса растений и животных на литорали измеряется сотнями граммов и килограммами на квадратный метр, а в отдельных случаях может достигать 40 кг/м2. Лишь прибойные песчаные пляжи населены беднее — растений на них нет, а биомасса животных исчисляется граммами.
Население литорали, да и всего шельфа, в разных районах Охотского моря весьма неоднородно по составу даже на сходных грунтах. Дело в том, что Охотское море пересекает весьма важная биогеографическая граница, разделяющая его на две подобласти, а внутри одной из них выделяются разные провинции. Охотское море, как и Берингово и северная половина Японского моря, расположено в пределах северной умеренной, или бореальной, зоны. Для нее характерны значительные сезонные колебания температуры воды от—2—+6° С зимой до 5—24° летом. Здесь типичны заросли морской капусты-ламинарии и других ламинариевых водорослей, распространяющиеся от нижней литорали обычно до глубины около 30 м, а для средней части литорали — заросли другой бурой водоросли — фукуса, поселения морских желудей — баланусов и хтамалусов, а также съедобной мидии. Внутри бореальной зоны выделяют более тепловодную низкобореальную и более холодноводную высокобореальную подзоны. Граница между этими подзонами проходит через пролив Невельского, мыс Терпения на восточном побережье Сахалина, пролив Фриза между островами Уруп и Итуруп на охотоморском и пролив Екатерины между островами Итуруп и Кунашир на тихоокеанском побережье Курильских островов. Эта граница примерно совпадает с изотермой поверхностных вод, в наиболее теплое время года составляющей 12—13°.
В самой верхней части скалистой и каменистой литорали Охотского моря развиваются сообщества с преобладанием небольшой округлой, темного цвета улитки — курильской литорины. Под камнями, кроме того, в массе прячутся бокоплавы — гаммариды. На побережье южного Сахалина и на юге Курильских островов на скалах выше уреза воды обычны крупные мокрицы-лигии из отряда равноногих ракообразных.
Ниже, на литорали высокобореального типа, распределяется несколько сообществ, расположенных друг под другом в виде длинных, но относительно узких лент, или поясов. Непосредственно год сообществом литорин протягивается пояс мелких водорослей — красной глойопельтиса и бурой — аналипуса, реже красной — порфиры. Животный мир здесь небогат — обычно это литорина и мелкие морские желуди — хтамалус Долла и два вида баланусов. Иногда какой-либо из этих трех видов доминирует, но часто два из них образуют смешанные поселения. Однако верхняя граница поселений у этих видов морских желудей различна.
Еще ниже раскиданы заросли довольно крупной бурой водоросли — фукуса. Несколько ниже фукуса произрастают различные более мелкие водоросли, из которых можно назвать багрянку Halosacciong landiforme, напоминающую наполненную водой соску, бурую водоросль Scytosiphom lorncntarius в виде полого, слегка скрученного недлинного жгута и зеленую водоросль — морской салат с нежным пластинчатым слоевищем. Из животных для средней части скалистой и каменистой литорали наиболее характерны брюхоногие моллюски, особенно улитки-береговички Littorina kurila и L. sitchana, морские блюдечки — Testudinalia scutum и Collisella cassis, а также хищный моллюск нуцелла. Весьма многочисленны также двустворчатый моллюск — черная ракушка, или съедобная мидия (Mytilus edulis), мшанка Hippothoa, hyalina. равноногий рачок-ставница (Idotea ochotensis), амфиподы, полихеты и т. д.
Чем сильнее прибой, тем реже заросли фукуса. Мидий можно встретить как в поясе фукусов, так и в нижнем горизонте литорали, где этот моллюск часто образует густые скопления — банки. Мощное развитие индиевых банок — характерная черта литорали материкового побережья Охотского моря. На Шантарских островах мидий также много, но на Курильских островах в средней литорали преобладают уже не мидии и фукусы, а крупный морской желудь — Balanus cariosus. По-видимому, это связано с воздействием более сильного прибоя, почему более выносливый баланус и занял место мидий и фукуса. В курильской литорали, помимо балануса, обильно развиваются небольшие бурые и особенно красные водоросли. Очень красивы некоторые перисто-рассеченные багрянки густого красного или темно-красного цвета, например птилота, которая на средних Курилах густо усажена мелким вишнево-красным двустворчатым моллюском Vilasia vernicosa. Кроме этих животных здесь обычны также раки-отшельники. Pagurus hirsuttiuscuius с голубыми и Р. middendorffi с темно-зелеными кончиками клешней, ползающие многощетннковые черви Nereis vexillosa и сидящие в кожистых трубках черви из этого же класса — Chone teres.
На юге Курильского архипелага, южном Сахалине, как и в северной части Японского моря, вплоть до пролива Невельского, литораль уже более тепловодная, низкобореальиого типа. В верхнем горизонте скалистой и каменистой литорали, ниже пояса улиток-литорин, наиболее многочисленны поселения мелкого морского желудя хтамалуса Долла, а еще ниже — бурой водоросли — фукоида пельвеции Райта, произрастающей выше зарослей фукуса. Наоборот, съедобной мидии и крупного Balanus cariosus в низкобореальной литорали меньше, чем в высокобореальной. Высокобореальные виды литорин, нуцелл, раков-отшельников заменяются викарирующими низкобореальными видами тех же родов: Littorina mandshurica, Nucella heyseana, Pagurus brachiomastus. Кроме того, здесь наблюдается общее обогащение видового состава животного мира за счет таких из имеющих высокобореальных викариатов форм, как гигантская устрица Crassostrea gigas, веерные крабы Pachycheles stevensii, водорослевый краб Pugettia guadridens, прибрежные крабы рода Hemigrapsus, способные сворачиваться в шар равноногие рачки семейства Sphaeromatidae, или шаровки.
Биомасса водорослей в средней части литоральной зоны колеблется в пределах 150—9500 г/м2; при этом наибольшую биомассу создают заросли фукуса. Максимальная биомасса животных приходится на прибойную литораль Курильских островов, где крупный морской желудь Balanus cariosus образует мощные поселения с биомассой до 21 кг/м2. Правда, большую часть этой биомассы составляют толстые и тяжелые известковые домики этих животных.
Нижний горизонт литорали пребывает на воздухе в. течение относительно непродолжительного времени, и. только в периоды максимально больших отливов. Поэтому мир растений и животных здесь значительно более разнообразен, чем в среднем и особенно верхнем горизонтах. На высокобореальной литорали в нижнем горизонте обычно преобладают крупные бурые ламинариевые водоросли. Для юго-западной Камчатки характерны Laminaria longipes и Alania pradonga, тогда как далее к северу и западу наиболее типичны ламинариевые водоросли Lessonia laminarioides, Laminaria gurjanovae (названная в честь выдающегося советского гидробиолога, профессора Евпраксии Федоровны Гурьяновой, внесшей большой вклад и в изучение наших дальневосточных морей) и L. saccliarina. На севере и в средней части Курильских островов распространены Alaria augusta, Laminaria longipes, Cymathaere tripiicata и некоторые другие виды. Заросли ламинариевых водорослей вместе с сопутствующей им богатой фауной спускаются вниз за пределы литоральной зоны. Здесь же обычно начинаются и заросли известковых красных корковых водорослей, толщина которых постепенно увеличивается с глубиной. Местами на каменистых грунтах развивается бурая саргассовая водоросль — цистозира, более распространенная в южной части моря.
Животные в нижнем горизонте скалистой и каменистой литорали очень разнообразны. Особенно много здесь иглокожих животных. Это в первую очередь мелкие оранжевые морские звезды; на высокобореальной литорали, кроме того, встречаются более крупные шестплучевые звезды Leptasterias camtschatica и L. alascensis asiatica, круглые морские ежи Strongylocentrotus polyacantus и S. droebachiensis, голотурии Cucumaria vegae и C. pusiilla, а на низкобореальной — мягкие морские звезды Lysastrosoma, крупные бархатисто-черные звезды Distolasterias, более мелкие темно-серая Lethasterias, малиновая Aphelasterias, фиолетовая или желто-бурая амурская звезда Asterias amurensis, некоторые морские ежи и голотурии.
В нижней части литорали различных мест Охотского моря нередко находили самого крупного хитона — криптохитона Стеллера, у которого все 8 пластинок раковины скрыты под красно-бурой кожей. В высокобореальных водах Охотского моря обычны также хитоны амикула с не полностью скрытыми пластинками. Из десятиногих ракообразных в нижней литорали известны пятиугольный волосатый краб Telmessus cheiragonus, молодь колючего краба Paralithodes brevipes и крабояды-подкаменщики Hapalogaster grebnitzkii и Dermaturus mandti.
Рыхлые грунты более скудны жизнью, чем твердые. Особенно бедны прибойные песчаные пляжи, где многоклеточные растения вообще отсутствуют, более или менее крупных животных также нет, хотя довольно много здесь мелких животных — олигохет, нематод, веслоногих рачков, инфузорий. По составу животных на прибойных песчаных пляжах обычно выделяют зону выбросов, или верхний пляж, затем средний, занимающий значительную, а иногда большую часть литоральной зоны, и, наконец, нижний пляж. Для зоны выбросов характерны черви олигохеты и амфиподы — морские блохи семейства Talitridae. Ниже зоны выбросов из достаточно крупных, хорошо различимых животных держатся в основном бокоплавы, а летом в зоне заплеска появляется много икроносных самок мизиды Гребницкого, которые находят здесь хорошие условия для аэрации кислородом своих выводковых сумок. По мере понижения или повышения уровня моря при отливе мизиды вынуждены мигрировать вверх и вниз по пляжу.
При ослаблении прибоя песчаные пляжи, особенно в их нижней части, немедленно заселяются. Преобладают обычно двустворчатые моллюски лиоцима, макома, силиква и многощетинковые черви, прежде всего пескожилы.
Дальнейшее прогрессирующее ослабление прибоя, которое наблюдается в полузакрытых бухтах, лагунах и эстуариях Охотского моря, сопровождается заилением песка и опреснением вод. Для литорали такого типа характерны сообщества морской травы-зостеры, которая в отличие от споровых водорослей является типичным высшим цветковым растением. Фауна в зарослях морских трав часто богата и представлена видами, обитающими на листьях, ползающими на дне или плавающими у дна между стеблями, и, наконец, закапывающимися формами. Среди зарывающихся форм немало различных червей, двустворчатых моллюсков, над грунтом обитают травяные чилимы, некоторые крабики, бокоплавы, брюхоногие моллюски, морские ежи и морские звезды. На листьях морских трав селятся обычные, а на водорослях — растительноядные брюхоногие моллюски — трохиды и турбнмиды. Виды, приспособившиеся для жизни именно на листьях морских трав, отличаются узким удлиненным телом. Это морское блюдечко — узкая колиселла, сходный по форме легочный моллюск удлиненная сифонакмея и зеленый равноногий рачок Idotea rotundata.
В некоторых полузакрытых бухтах и лагунах широко развиваются индиевые банки.
Сублитораль и элитораль
Известный знаток Охотского моря профессор П. В. Ушаков под сублиторалью, или зоной массового развития макрофитов (т. е, крупных многоклеточных растений), понимал верхнюю часть материковой отмели, примерно до глубины 30 м (максимум до 50 м). Эта часть шельфа омывается поверхностными водами Охотского моря, которые отличаются резкими сезонными колебаниями температуры и солености. Именно эти воды подвергаются зимой сильному охлаждению — почти до —2°, а летом более или менее (в разных местах моря по-разному) значительному прогреву. В южной части Охотского моря, кроме того, сказывается влияние более теплых япономорских вод, проникающих сюда через пролив Лаперуза.
Поскольку зимой вертикальные передвижения воды, или конвекции, отмечены в Охотском море примерно до глубины 200 м, а летний прогрев распространяется лишь до глубины 25—50 м, то, естественно, на глубинах между 25—50 и 150—200 м (в элиторали) даже летом сохраняется прослойка с постоянной отрицательной температурой, получившая название слоя «вечной мерзлоты». Как показал П. В. Ушаков, этот слой подвергается летом разрушению как сверху, в результате летнего прогрева, так и снизу — вследствие усиления напора океанических вод. И все же, в большей или меньшей степени, горизонты с постоянной отрицательной температурой характерны для всей высокобореальной части Охотского моря. Именно здесь развиваются сообщества, весьма близкие по облику и отчасти по составу видов к арктическим.
По-видимому, это обстоятельство, а также более мощное, чем в Японском и Беринговом морях, образование льдов зимой и побудили некоторых ученых признать за северными районами Охотского моря с их фауной арктические черты. Так, об «арктическом» характере фауны рыб Охотского моря неоднократно упоминает профессор П. Ф. Шмидт в своей монографии «Рыбы Охотского моря» (1950). Между тем это не совсем так, вернее, совсем не так. Концепция П. Ю. Шмидта совершенно не применима как для прогреваемых летом литорали и сублиторали, так и для глубин свыше 200 м, которые заполнены относительно теплой тихоокеанской: водой. До некоторой степени «арктический» облик имеет лишь фауна элиторали за счет довольно широко распространенных бореально-арктических видов, с одной стороны, и родственных арктическим видам высокобореальных тихоокеанских — с другой.
Для верхней сублиторали до глубины 5—6 м характерны те же сообщества, что и в нижней литорали. Это заросли морской травы-зостеры в лагунах и полузакрытых заливах. Здесь же часто развиваются массовые поселения мидии — до 8 кг/м2, В илистом песке между корнями зостеры или на свободных от нее участках поселяются моллюски макома и мия. На каменистых грунтах разрастаются бурые водоросли цистозира и лессония ламннариевидная. Среди зарослей цистозиры много неподвижных животных — мшанок, колониальных асцидий, многощетинковых червей. Занимают скалистые грунты в основном такие же заросли ламинариевых водорослей, какие были названы при описании нижней литорали. В отличие от зостеры и цистозиры ламинариевые спускаются на значительно большие глубины и наиболее массовое их развитие наблюдается на глубине 5—20 м. Еще ниже растут ламинариевые на Курильских островах — на глубинах до 40 м; наибольшими размерами здесь отличается полая алярия (Alaria esculenta), лентовидные пластины которой достигают 12 м в длину. Биомасса ламинариевых обычно колеблется в пределах от 3 до 8 кг/м2.
Для нижней части сублиторали, т. е. для глубин: свыше 5 л до 25—30 м (местами до 50 м), с песчаным грунтом помимо зарослей ламинариевых характерны сообщество корковой красной известковой водоросли литотамния с морскими ежами, губками, гидроидами, морскими пауками, морскими козочками, равноногими рачками, офиурами, морскими звездами и гидрокораллами, а также сообщество плоского морского ежа Echinarachnius parma с сопутствующими ему амфиподами, червями и моллюсками. В некоторых местах, особенно с галечным грунтом, на глубинах 15—30 м развиваются заросли красных водорослей с фауной из гидроидов, червей, моллюсков, ракообразных и иглокожих,
В нижней части шельфа, уже в элнторальной зоне, водорослей очень мало, и лишь в определенных районах Охотского моря, например у Курильских островов, на глубинах свыше 40 м произрастают некоторые тенелюбивые водоросли, прежде всего ряд видов красных водорослей семейства делессериевых.
На каменистых и галечных грунтах на глубинах 30—100 м хорошо представлены сообщества с численным перевесом неподвижных животных — губок, гидроидов и мшанок. Здесь же в большом количестве селятся многощетинковые черви, ракообразные, моллюски и иглокожие. В южной части Охотского моря, у восточных берегов Сахалина, на скалистых и каменистых грунтах до глубины 200 м располагаются сообщества сходного типа. Среди гидроидов, губок и мшанок здесь преобладает двустворчатый моллюск аномия, прикрепляющийся к камням.
Однако нижнюю часть шельфа занимают в основном рыхлые грунты, и прежде всего заиленные пески и илы. В северных, высокобореальных районах Охотского моря, в зоне распространения слоя «вечной мерзлоты», на таких грунтах обосновывается сообщество с доминированием широко распространенной не только в умеренных водах, но и в Арктике офиуры змеехвостки Capca—Ophiura sarsi, а также краба-стригуна. Над слоем «вечной мерзлоты», уже в водах с низкой положительной температурой воды, например у острова Ионы и в некоторых других местах, развивается биоценоз с преобладанием другой офиуры — Ophiopholis aculeata.
В южной, преимущественно низкобореальной части Охотского моря, у юго-восточных берегов Сахалина, на сильно заиленных песках и илах доминируют сообщества с преобладанием морской лилии, змеехвостки Сарса и офиуры голова Медузы (Gorgonocephalus). Здесь обычно много крупных промысловых брюхоногих моллюсков — букцинид, встречаются камчатский краб, треска и камбалы. На илистых грунтах в заливах Анива, Терпения и Мордвинова на глубинах 50—100 м весьма распространены сообщества с превалированием небольшого двустворчатого моллюска леды. Биомасса здесь составляет от 1,5 до 2 кг/м2. Кроме леды в сообщество входят другие двустворки — северная иольдия, макома, лиоцима, сердцевидка, или кардиум, черви, ракообразные и иглокожие.