К сортам и видам с групповой устойчивостью относятся те, которые устойчивы к нескольким видам вредителей или возбудителей заболеваний, а растения, одновременно устойчивые к вредителям и возбудителям заболеваний, относят к комплексно-устойчивым.
В основе защитно-восстановительной системы растений лежат самые различные факторы иммунитета, которые генетически обусловлены и основаны на физиологических, биохимических и морфологических механизмах. Среди них большое значение имеют неспецифические барьеры. Поэтому вполне естественно, что такие барьеры могут обеспечивать растениям групповую и комплексную устойчивость к вредным организмам. Опыт показывает, что для создания сортов с групповым, особенно с комплексным иммунитетом, необходимо использовать более широкую генетическую основу исходных форм, чем при селекции растений на устойчивость к одному из видов вредных организмов. В связи с этим селекция на групповую и комплексную устойчивость чаще всего основывается на межвидовой и межродовой гибридизации.
Большое значение в комплексной и групповой устойчивости растений имеют различные эпидермальные образования и в первую очередь железистые и нежелезистые волоски, а также восковое и иное наружное покрытие растений. Так, например, известно, что волоски, покрывающие листья и другие органы растений, являются факторами устойчивости пшеницы, хлопчатника, картофеля и других, культур к тлям, цикадкам, клопам-слепнякам и многим видам возбудителей заболеваний. Опушение пшениц является неблагоприятным фактором для заселения и повреждения красногрудой пьявицей, шведской мухой и др. Исследование микроструктур воскового покрытия листьев показывает, что они могут обеспечивать устойчивость злаков к тлям, блошкам, мучнистой росе и другим вредным организмам,
Форма колосовых чешуек, обеспечивающая наиболее полное покрытие зерновок, снижает опасность их повреждения комплексом видов клопов из сем. черепашек, щитников и слепняков, а более полное укрытие початков оберточными листьями повышает устойчивость кукурузы к хлопковой совке, кукурузному мотыльку, хлебному клопику, фузариозу зерна и бактериозу.
Наличие большого количества нектарников у хлопчатника, разбросанных на листьях, их черешках, при-цветниках и стеблях, привлекает к этой культуре для откладки яиц большое количество бабочек хлопковой и табачной совок, розового червя и др. Безнектарниковые растения заселяются этими бабочками примерно в 10 раз слабее.
В качестве факторов комплексного иммунитета большое значение имеют биохимические свойства растений. Так, степень атакуемости основных биополимеров зерновок пшеницы выступает как фактор иммунитета к вредной черепашке и другим видам клопов, а также к зерновой моли и ряду видов насекомых, повреждающих пшеницу при хранений. Этот фактор имеет большое иммуногенетическое значение также и для грибных, и бактериальных организмов.
Широким спектром действия на насекомых, клещей, грибы и бактерий обладают, как правило, вещества вторичного обмена. Это свойство растений во многих случаях выступает как фактор комплексного иммунитета. Например, в злаках содержатся флавоиоиды — бензоксазолиноны (МБОА). Они являются важным звеном в устойчивости кукурузы к саранчовым, кукурузной тле, кукурузному мотыльку, кукурузной совке (сесамии), пузырчатой головне, гельмиитоспориозу, плесневению семян и стеблевым гнилям. МБОА защищает также кукурузу от вредного воздействия некоторых гербицидов, обеспечивая возможность безвредного их использования на посевах кукурузы. Высоким содержанием МБОА характеризуется местный аргентинский сорт Maize amargo (кукуруза с горькими листьями), который был широко использован в США как донор комплексной устойчивости. Этот же флавоноид оказался важным фактором иммунитета пшеницы к стеблевой ржавчине.
Приведем некоторые примеры, характеризующие диапазон комплексной устойчивости сортов.
Сорт пшеницы Саратовская 29 устойчив к серой зерновой совке, пьявице, шведской мухе и обладает полевой устойчивостью к стеблевой ржавчине и пыльной головне, а сорт Харьковская 46 устойчив к серой зерновой совке, шведской и гессенской мухам, большой злаковой тле, стеблевой и бурой ржавчинам.
Высокопродуктивные сорта ячменя Нутанс 244, Одесский 36 и Черноморец, Черниговский 7, Донецкий 4 и Московский 121, созданные в нашей стране разными селекционными учреждениями, обладают повышенной устойчивостью к гельминтоспориозу, твердой и пыльной головне и шведской мухе.
В США выделены формы кукурузы, устойчивые к кукурузному мотыльку, зерновой моли, пузырчатой головне и другим заболеваниям, а также сорта зубовидной кукурузы, устойчивые к пузырчатой головне, хлопковой совке и рисовому долгоносику.
Среди новых гибридов кукурузы, созданных в нашей стране и обладающих комплексной устойчивостью к кукурузному мотыльку, пузырчатой головне и фузариозу, следует отметить Коллективный 244, Юбилейный 60, Краснодарский 419, Краснодарский 603 и некоторые другие.
Многолетние исследования фитопатологов, энтомо-логов и генетиков США показали, что имеется прямая множественная генетическая связь между скороспелостью хлопчатника и большим рядом признаков устойчивости растений к вредителям и возбудителям заболеваний, а именно: к мексиканскому хлопковому долгоносику, хлопковой и табачной совкам и другим видам бабочек, клопам рода лигус, к вертициллезному и фузариозному гнилям, гоммозу, гнили коробочек и корневой шейки (L. Bird, 1972).
В целях расширения генетической базы для создания комплексно-устойчивых сортов подсолнечника к вредным организмам в 60-х годах Г. В. Пустовойт была предпринята работа по гибридизации сорта ВНИИМК 8931 с многолетним видом подсолнечника Helianthus tuberosus v. purpurellus (топинамбур). Этот вид выделяется комплексным иммунитетом к ложной мучнистой росе, заразихе, ржавчине, склеротиниозу и подсолнечниковой огяевке. Получение однолетних форм типа культурного подсолнечника с комплексным иммунитетом оказалось весьма трудной задачей. Гибриды Fa от возвратных скрещиваний с подсолнечником оказались полностью стерильными. Впервые преодолеть бесплодие у гибридов Fa (Н. tuberosusX ХВНИИМК 8931) удалось Г. В. Пустовойт сочетанием возвратных скрещиваний с температурными шоками при прохождении у гибридов мейотического деления. В дальнейшем для преодоления стерильности гибридов был использован метод предварительного вегетативного сближения скрещиваемых компонентов с последующей половой гибридизацией смесью разнокачественной пыльцы отцовской формы.
Получение высших поколений фертильных гибридов от скрещивания диких видов рода Helianthus с сортами культурного подсолнечника позволило синтезировать двух — и трехвидовые гибриды с новыми биологическими качествами и мощным гетерозисом.
Оценка по потомству 150 номеров гибридов г в питомнике первого года изучения показала, что у ряда семей групповой иммунитет к болезням и подсолнечниковой огневке сочетается с высоким урожаем семян, превосходящим контроль на 15,6—36,6 %. Масличность семян гибридов несколько уступает контролю, однако сбор масла с гектара у ряда гибридов значительно превосходит контроль (на 2—22 %).
Таким образом, отдаленная гибридизация культурного подсолнечника с дикими видами рода Helianthus позволила создать растения типа культурного подсолнечника с комплексным иммунитетом к заразихе, ржавчине, ложной мучнистой росе, подсолнечниковой огневке с широкой перспективой расширения иммунитета к другим вредным организмам.
Комплексный иммунитет обеспечивает получение высоких урожаев табака в районах орошаемого земледелия Казахстана, Средней Азии, Азербайджана, Армении, где обычно стандартные сорта сильно поражаются вредными организмами.
Так, сорт Иммунный 580, по данным Госкомиссии по сортоиспытанию, самый устойчивый к ложной мучнистой росе и самый продуктивный из существующих сортов табака. По урожайности он нередко превосходит лучший советский стандарт Переможец (на 1,2 т/га).
Наличие сортов сельскохозяйственных культур с комплексной устойчивостью свидетельствует о больших принципиальных возможностях значительного расширения практического использования иммунных свойств растений как основы интегрированной системы защиты растений.