Около 70 лет назад (1889) французский ученый Матиас Дюваль опубликовал атлас по развитию цыпленка.
Этот атлас, снабженный тщательно выполненными таблицами, посвященными ранним стадиям развития цыпленка, сыграл определенную роль в изучении развития птиц во время инкубации. Данные Дюваля, приведенные в этой работе, имеют то положительное значение, что автор попытался рассмотреть различные стадии развития цыпленка, не изолируя зародыши от желтка яйца и яйцевых оболочек.
Как известно, в таблице Дюваля имеется девять рисунков продольных разрезов яиц курицы, инкубированных разное время. При беглом знакомстве эти таблицы привлекают внимание тем, что в них представлены различные стадии развития цыпленка, наряду с теми изменениями, которые наступают в формировании его желточного мешка, амниона и аллантоиса. Они интересны еще и тем, что в них автор сделал попытку рассмотреть взаимоотношения развивающегося зародыша с теми его образованиями, которые, выполняя важные обменные функции организма, обеспечивают его развитие на протяжении инкубации, и представить этот нелегкий для восприятия процесс максимально наглядно.
Вероятно этим обстоятельством и объясняется та большая популярность, которой пользуются таблицы Дюваля по настоящее время, особенно среди тех исследователей, которые сами, не занимаясь изучением процесса эмбрионального развития птиц, излагают его либо с целью популяризации, либо как учебный материал. Вместе с тем таблицы Дюваля имеют крупный недостаток, заключающийся в отсутствии достаточно четкого биологического подхода автора к изучаемому им объекту. Таблицы Дюваля составлены неточно и содержат, кроме того, принципиальные ошибки. В них не нашли своего отражения те преобразования, которые происходят в массе желтка и в белковой оболочке на протяжении нескольких первых суток инкубации. Поэтому остались не отмеченными и те влияния, которые эти изменения могли оказать и действительно оказывают на развитие зародыша в целом. Кроме того, в таблицах Дюваля дано неправильное толкование способа потребления белка цыпленком во вторую половину инкубации. Уже это одно делает их непригодными для дальнейшего использования.
Рассмотрим, как описанные в пятой главе приспособительные механизмы зародыша к газообмену в возрасте одних суток от начала инкубации представлены на таблице Дюваля. Изображая зародыш в этом раннем возрасте, Дюваль не обратил внимание на то, что масса желтка вместе с зародышем, окруженные желточной оболочкой имеют в сечении форму слегка вытянутого эллипсиса. На этом рисунке желток представлен им в виде правильного круга, окруженного со всех сторон белковой оболочкой. Толщина слоя белковой оболочки над областью расположения зародыша на этом рисунке сделана лишь немногим меньшей, чем на противоположной от него стороне желточного шара. Никакого выбухания желточной оболочки над зародышем и над общей массой желтка на рисунке не показано. В результате указанного местоположения зародыша закладка его желточного мешка оказалась изображенной в значительном удалении от внутренней поверхности подскорлуповой оболочки яйца и через нее от кислорода воздуха. Вместе с тем, это не только фактически неверно, но и должно означать, что процесс газообмена зародыша, потребность которого в кислороде возросла по сравнению с предыдущими стадиями, не имеет оснований быть удовлетворенным или, что, по крайней мере, этот процесс в значительной степени затруднен.
Недостаточно обратив внимание на экологические условия развития цыпленка во время инкубации, Дюваль в составленных им таблицах не дал объяснения тому, каким образом происходит газообмен зародышей и на следующих стадиях их формирования, вплоть до появления у них аллантоидного дыхания. В частности, это объясняется тем, что Дюваль не заметил меняющихся взаимоотношений между массой желтка и белковой оболочкой я не смог установить их приспособительного значения в развитии зародыша, т. е. показать те влияния, которые они оказывают на его обменные функции.
Продолжая допускать ту же ошибку и далее, Дюваль и у зародышей на более поздних стадиях развития оставляет без рассмотрения вопрос о том, каким образом они обеспечивают себе нарастающую потребность в потреблении кислорода. Желточные мешки у зародышей в возрасте начала третьих и начала четвертых суток инкубации представлены Дювалем без всякого изменения их размера по сравнению с тем, какой у них был отмечен в возрасте одних суток от начала инкубации. Масса желтка вместе с лежащим на ее поверхности зародышем, по данным Дюваля, и на этих стадиях своего развития в продольном сечении сохраняет форму почти правильного круга. Сосудистое поле желточного мешка зародыша в возрасте начала третьих суток инкубации в его изображении оказалось отделенным от подскорлуповой оболочки яйца толстым слоем белка. Указанная ошибка Дюваля особенно отчетливо заметна в том месте рисунка, где изображены края сосудистого поля желточного мешка. Рисунок и не мог бы быть сделан иным при условии, если желтку сохранить его первоначальную шарообразную или очень близкую к ней форму. В таком случае края мезодермы, по мере ее распространения по поверхности желточного шара, с неизбежностью будут отодвигаться от внутренней поверхности подскорлуповой оболочки яйца.
Примерно те же отношения, но несколько более усложненные, складываются, по данным Дюваля, и у сосудистого слоя желточного мешка зародыша, достигшего возраста начала четвертых суток инкубации. Указанная ошибка Дюваля усилена на этом рисунке отсутствием четко выраженных пропорций между поперечным сечением тела зародыша, желточным мешком и массой белковой оболочки. Изображенный непомерно большим зародыш заставил Дюваля до неузнаваемости изменить поверхность значительно уменьшенного в размере желточного мешка цыпленка. Бдавленный, более чем следует, в толщу желтка непропорционально большой зародыш тем самым еще больше отодвинул поверхность сосудистого поля желточного мешка от соприкосновения с подскорлуповой оболочкой яйца. В результате оказалось, что свободная поверхность сосудистого поля, образовавшаяся по сторонам от зародыша, обращена своей одной стороной по направлению к воздушной камере, а другой к острому концу яйца. И в том и в другом случаях они отделены от подскорлуповой оболочки меньшим или большим по толщине слоем белка.
Столь же неопределенные отношения сосудистого поля желточного мешка с подскорлуповой оболочкой яйца складываются, соответственно рисункам Дюваля, и у зародыша в возрасте шести суток от начала инкубации.
Таким образом, у всех зародышей, у которых еще не началось аллантоидное дыхание, на таблицах Дюваля не дано представления о том, каким образом происходит их газообмен со средой.
Не отмечены на рисунках Дюваля и другие приспособительные процессы в развитии зародышей на указанных стадиях. Желая показать, что зародыш в начале четвертых суток инкубации поворачивается на желточном мешке на левый бок, Дюваль изобразил повернутым по отношению к оси скорлупы вместе с туловищем зародыша и желточный мешок, значительно приблизив их обоих к центральной части воздушной камеры яйца. Указанная неточность сохранена и даже усилена на всех остальных рисунках таблицы Дюваля. Неправильно показанный поворот зародыша на желточном мешке привел к тому, что аллантоидный мешок на рисунках Дюваля оказался связанным с зародышем при помощи длинного стебля, проходящего через столь же длинный пупочный стебелек.
Результатом рассмотренной ошибки Дюваля явилось то, что на его рисунках, представляющих разрезы зародышей в возрасте от седьмых до семнадцатых суток инкубации, место для помещения загустевшей массы белковой оболочки осталось только в области острого конца яйца. Как известно, белок никогда не бывает сосредоточен в этом месте при условии горизонтального помещения яиц в лотки инкубатора.
Большим недостатком таблиц Дюваля является и то, как он сопоставил в них во времени такие два процесса, как замыкание амниотических складок и освобождение зародыша от желточной оболочки яйца. По его данным, непосредственно над областью закладки осевых органов зародыша в возрасте третьих суток от начала инкубации, желточная оболочка уже отсутствует. В то же время амниотические складки в этом месте еще едва только намечены. Зародыш изображен погруженным в толщу белковой оболочки, что должно означать обязательное проникновение части белка в формирующуюся, но еще открытую полость амниона. Последнее может появиться лишь в результате вынужденной реакции организма на неподходящие условия газообмена.
Следует отметить, что замыкание амниотических складок не наступает, по данным Дюваля, и у зародышей, достигших, четвертых суток инкубации. Судя по его рисункам, этого не происходит и значительно позднее, так как у зародыша в возрасте шести суток края складок амниона изображены в только едва пришедшем соприкосновении друг с другом.
Рассмотренные неточности в построении таблиц Дюваля показывают со всей очевидностью, что автор не уделял достаточного внимания условиям развития целого организма, увлекаясь демонстрацией какой-либо одной из сторон морфогенеза, в данном случае — процессом замыкания амниотических складок. Эта ошибка Дюваля оказала свое воздействие и на некоторых последующих исследователей, ориентировав их на неверные выводы о том, что часть белковой оболочки, как правило, а не в результате потологического нарушения развития, проникает в полость амниона зародыша через незаращенное к этому времени отверстие, образуемое краями амниотических складок (Шейнис, 1954). Как было показано в главе пятой, несоответствие во времени между процессами, приводящими к замыканию амниона и растворением желточной оболочки яйца, является причиной гибели зародышей между третьими и четвертыми сутками инкубации.
В таблицах Дюваля остались недостаточно учтенными не только размеры тела зародышей, но и размер их временных органов, например, аллантоиса. Рассмотрим как процесс роста этого органа показан на рисунках таблиц Дюваля. Основной ошибкой его данных в этом отношении явилось значительное преуменьшение размера аллантоиса у зародышей и плодов всех возрастов. Так, у зародыша в возрасте шести суток от начала инкубации аллантоис изображен им столь малого размера, что он не покрывает даже и половины поверхности амниотического пузыря. Подобное отставание роста аллантоиса показано Дювалем и для плодов более поздних возрастов. У плодов в возрасте 14—15 суток от начала инкубации края аллантоиса, по его данным, остаются еще не сблизившимися друг с другом под охватываемой ими загустевшей массой белка, и только у плода в возрасте 16 суток они соединяются вместе, оставаясь, однако, не сращенными друг с другом. Допущенные в этом отношении погрешности в построении таблиц не позволяют пользоваться ими для объяснения становления функции дыхания зародыша и плода, осуществляемых сначала посредством сосудистой системы желточного мешка, затем через капиллярную сеть аллантоиса.
Не менее ошибочно представлены в таблицах Дюваля и способы питания зародышей и плодов кур. На его рисунках разрезов зародышей на ранних стадиях развития видно, что везде желток изображен в виде однородной массы, не поделенной на жидкий и густой слои. Соответственно этому, на его рисунках нельзя уловить и различий в строении отдельных участков желточной энтодермы. Складки, образованные на внутренней поверхности желточного мешка, показаны на таблицах Дюваля одинаково развитыми и равномерно удаленными друг от друга на всем протяжении. Указанные упрощения, допущенные при построении таблиц, затрудняют понимание специфики питания цыпленка в зародышевом периоде его развития и не позволяют показать, что в это время им в действительности потребляется именно жидкий слой желтка.
Самой крупной ошибкой в таблицах Дюваля является, однако, неправильно данное им объяснение способа потребления цыпленком загустевшего остатка белковой оболочки яйца во вторую половину инкубации. Достаточно точно показывая процесс формирования белкового мешка, Дюваль допустил при этом принципиально важную ошибку, не отметив связи между белковым мешком и полостью амниона, устанавливающейся через серозо-амниотическийканал. Недостаточно точно в таблице Дюваля показано и то, когда происходит образование у зародышей белкового мешка. По его данным, обрастание массы белка краями аллантоиса начинается между девятыми и десятыми сутками инкубации. Однако оно еще полностью не заканчивается даже на шестнадцатые сутки инкубации. Еще более задержан, по его данным, процесс врастания внутренней стенки аллантоиса в пространство, образованное между массой белка, окруженного серозой и дном желточного мешка. Последнее, по Дювалю, происходит у плодов кур в возрасте старше 17 суток инкубации. Приведенные примеры из работы Дюваля показывают, что его данные существенно отличаются от точно установленных теперь сроков формирования белкового мешка плодов кур и времени исчезновения из него массы белка.
Не дав в своем исследовании правильного объяснения механизму способа потребления белка плодом на протяжении второй половины инкубации, Дюваль, естественно, не мог правильно изобразить этот процесс и на предложенных им рисунках схематичных разрезов яиц кур. Считая, что белок усваивается посредством специально формирующейся из стенки белкового мешка белковой плаценты, он, соответственно высказанному им по этому поводу соображению, построил и свои таблицы. Поэтому подвергать их более детальной критике нет оснований. Следует только еще раз подчеркнуть, что указанная ошибка Дюваля является серьезным препятствием к тому, чтобы его таблицы могли быть использованы для учебных или для других целей практического характера.
В дополнение к рассмотренному следует добавить еще некоторые недопустимые упрощения, имеющиеся в таблице Дюваля. К ним относится неточность в изображении ориентации оси туловища зародышей и плодов по отношению к оси яйца, не меняющейся, по его данным, на протяжении инкубации. Подобного рода схематизация затрудняет изучение того, как в действительности протекает процесс развития цыпленка во время инкубации.