Жажда является более приоритетным стимулом поведения животных по сравнению с голодом.
Проблемы с обеспечением организма водой прежде всего касаются животных, обитающих в жарком климате. В зоне умеренного климата отсутствие питьевой воды не имеет таких тяжелых последствий для животных, как в низких широтах. Сочная растительность, в достатке имеющаяся в районах с умеренным климатом, обеспечивает животных влагой и в отсутствие питьевой воды. Однако появление жажды у животных не обязательно вызвано высокими температурами и дефицитом питьевой воды. Высокая осмоляльность внутренней среды может развиться в случае избыточного поступления в организм животного солей (прежде всего хлорида натрия), выделения из организма большого объема воды, как это бывает у высокопродуктивных лактирующих коров с молоком или в процессе родов с околоплодными водами.
Жажда служит очень сильной мотивацией поведения животных. Эмоция жажды создает условия для первоочередного удовлетворения потребности в воде. Приоритетность питьевого поведения при жажде биологически оправдано. Во-первых, у подавляющего большинства животных не существует органов депонирования воды, т. е. вода не запасается животными впрок. Во-вторых, пагубные последствия дегидратации организма столь велики, что на ее фоне удовлетворение других потребностей выглядит полной бессмыслицей.
Частота приема воды зависит от многих факторов, среди которых можно назвать состав рациона, режим питания, температуру окружающей среды, физическую нагрузку, лактацию у самок. На лабораторных крысах показано, что при кормлении животных сухими кормами ad libitum частота подходов к поилке равна 7-10 за сутки. При кормлении крыс влажными мешанками частота подходов к поилке сокращается в несколько раз. Собаки при одноразовом кормлении влажным кормом и при средней физической нагрузке зимой пьют 3-4 раза, а летом — до 10 раз.
Крупный рогатый скот при содержании в летнее время на пастбище пьет воду 3-4 раза. В условиях зимнего стойлового содержания кратность потребления воды у лактирующих коров возрастает в 2-3 раза. Однако количество потребляемой за один подход воды меньше, чем при содержании коров в летнее время на пастбище. Общее количество выпиваемой за сутки воды у лактирующих коров зависит главным образом от суточного удоя и влажности корма. В зимний стойловый период у коров черно-пестрой породы потребление воды достигает 50 л.
Специалисты отмечают наличие межпородных различий в потреблении воды животными. Браманский, зебувидный скот, буйволы пьют реже и при этом выпивают меньшее количество воды по сравнению с представителями европейских пород крупного рогатого скота. Межпородные различия характерны и для мелкого рогатого скота. Овцы и козы аридной зоны (например, курдючные овцы) более экономны в потреблении воды по сравнению с романовскими овцами.
В процессе эволюции у аборигенных видов засушливых районов выработался уникальный механизм рационального использования воды. Так, верблюд дромадер при наличии сочного корма вообще не пьет воду. В других условиях он потребляет от 1 до 60 л питьевой воды. Интересно, что состав молока лактирующей верблюдицы остается постоянным и не зависит от количества выпитой воды. При температуре воздуха 40-50°С верблюд, потребляя только сухие корма, остается активным и обходится без питьевой воды в течение 2-3 недель.
При более внимательном изучении проблемы можно обнаружить, что животные аридной зоны все-таки обладают способностью к резервированию воды в собственном организме. Роль депо воды у животных, адаптированных к постоянному дефициту влаги, выполняет скелетная мускулатура, соединительная ткань и паренхиматозные органы. Сезонные колебания концентрации воды в мясе туркменских овец лежат в пределах от 75% до 82%. Максимального уровня этот показатель достигает в мае после выпаса животных на сочных кормах. Осенью, т. е. после засушливого летнего периода с дефицитом воды, концентрация влаги в скелетной мускулатуре овец минимальна. Для сравнения отметим, что у животных умеренного климата с высоким уровнем атмосферных осадков содержание воды в скелетной мускулатуре не подвержено сезонным колебаниям и остается постоянным (75-76%) круглогодично. У архаромериносовых овец этот показатель существенно ниже, чем у овец засушливой зоны, — 55-60%.
Терпимость к дегидратации организма у разных видов и экологических типов животных неодинакова. Наиболее радикальные адаптации к дефициту воды приобрели пустынные животные. Аридные зоны населены представителями разных систематических групп. Такие аборигены пустынь типа беспозвоночных, как насекомые, пауки, скорпионы, обходятся без воды длительное время. Успех их существования в пустыне определяется тем, что на протяжении эволюции у них выработались все известные виды приспособлений к жизни в пустыне. Но ярче всего выглядят морфологические и поведенческие адаптации.
Поверхностные покровы тела пустынных животных в силу особого строения и функций минимизируют потери влаги. Так, испарение влаги через кожу у пустынных ящериц в 20 раз ниже, чем у их родственника каймана, обитателя водоемов. Потери воды путем испарения через покровы тела у пустынных черепах (например, Gopherus agassizii) вообще близки к нулю. В одинаковых условиях содержания потери воды через кожу у кенгуровой крысы в 2-3 раза ниже, чем у лабораторных крыс и мышей.
Обитатели пустынь, полупустынь и степей имеют пониженный основной и продуктивный обмен. Это обстоятельство крайне важно для понимания особенностей их поведения. Низкий уровень обмена предполагает пониженную теплопродукцию. Количественные измерения выявили 2-кратную разницу в интенсивности основного обмена у большой песчанки и грызунов, не адаптированных к жизни в аридной зоне (лабораторные крысы, гребенщиковая песчанка).
Животные аридной зоны отличаются медлительностью и неповоротливостью. Представим на мгновение поведенческие стереотипы верблюда, хомяка или сурка. Движения этих животных отличаются особой рациональностью. Лишние движения требуют дополнительной энергии и воды. Любопытно, что для обслуживания мышечных сокращений у пустынных животных используется метаболическая вода, т. е. вода, образующаяся при окислении жиров и углеводов. Эта драгоценная вода не расходуется на терморегуляцию (охлаждение за счет испарения воды).
Часть пустынных членистоногих для экономии воды и сокращения испарения влаги через поверхностные ткани перешли на ночной образ жизни. В условиях дефицита влаги цикличность поведения животных подчинена задаче экономии влаги. Активность пустынных животных в середине дня — исключение. В ночное время в пустыне температура воздуха ниже, чем днем. Кроме того, ночью повышается относительная влажность воздуха, следовательно, и потери влаги животным организмом в ночное время сокращаются.
Некоторые членистоногие в качестве ниши обитания избрали норы грызунов, где температура воздуха также существенно ниже, а его относительная влажность выше. Способствует сокращению потерь воды и наличие хитинового покрова (интегумента) у скорпионов, пауков, насекомых.
Еще одним приспособлением этологического характера к условиям дефицита воды является роющая активность животных. Эта поведенческая адаптация дает возможность как беспозвоночным, так и эволюционно более развитым животным (например, песчанкам, крысам), использовать почвенную влагу и экономить воду за счет сокращения испарения с поверхности тела.
Описаны и другие поведенческие адаптации. Так, термиты выстраивают свои жилища, ориентируя их с севера на юг, что уменьшает нагревание в дневное время и способствует конденсации влаги ночью.
У тех животных, которые исчерпали свои поведенческие, физиологические и биохимические адаптационные возможности, может быть еще один инструмент адаптации — спячка и диапауза. Последнее явление проявляется в том, что животные приобретают резистентность к отсутствию воды и высокой температуре среды обитания путем снижения интенсивности обмена веществ. Диапауза предполагает прекращение роста, питания, размножения. У некоторых насекомых, особенно на стадии личинки, диапауза затягивается на несколько месяцев.
Помимо поведенческих и морфологических приспособлений аридные беспозвоночные обладают уникальными функциональными адаптациями системы мочеобразования. У представителей класса насекомых описано явление криптонефрии. Суть адаптации заключается в том, что моча из органов выделения поступает не во внешнюю среду, а в задний отдел кишечника, где вода из состава мочи подвергается абсорбции.
В целом пустынные животные вырабатывают малые объемы мочи, а их кал отличается низким содержанием влаги. Интересно, что в экспериментальных условиях депривация воды приводит к гибели животных зачастую не за счет дегидратации тела. У погибших животных обнаруживали закупорку кишечника из-за формирования чрезмерно твердого кала с очень низким содержанием влаги.
Количество образующейся и выделяемой мочи у верблюда существенно меньше, чем у других видов жвачных животных. К тому же верблюд обладает уникальной способностью концентрировать мочу.
У кенгуровой крысы за сутки образуется всего несколько капель мочи при очень высокой осмоляльности, которая достигается за счет высокой концентрации мочевины (23%) и хлорида натрия (9%). Для наглядности укажем, что у лабораторных крыс количество образующейся за сутки мочи на три порядка выше при более низкой концентрации мочевины и хлорида натрия. Отметим, что осмоляльность мочи у собаки и человека в 1,5-2 раза ниже, чем у лабораторной крысы.
Самая высокая способность почек к реабсорбции воды обнаружена у австралийской прыгающей мыши Nomis alexis. Осмотическое давление мочи этого животного в 3 раза выше по сравнению с мочой кенгуровой крысы и достигает 9370 мм/осм/л.
Пустынные беспозвоночные отличаются способностью извлекать пары воды из раскаленного солнцем воздуха. Поэтому животные отдельных видов не утрачивают жизнеспособности в отсутствие питьевой воды и влажного корма.
Насекомые пустынь очень экономно расходуют метаболическую воду своего тела — ту воду, которая образуется в результате окисления органических веществ.
Насекомые аридной зоны обладают способностью удерживать влагу в трахейных трубочках дыхательной системы. В результате выдыхаемый ими воздух содержит ничтожные количества паров воды.
Выше мы уже касались особенностей пустынных млекопитающих, направленных на экономию воды. Здесь лишь добавим, что верблюды, курдючные овцы и зебувидный скот длительное время обходятся без питьевой воды за счет создаваемых запасов жира в горбах и курдюках. При окислении жира выделяется достаточное количество воды, чтобы не только поддержать основной обмен, но и выполнять все необходимые движения, связанные с пищевым, половым поведением, защитными действиями.
Грызуны аридной зоны обладают уникальной способностью удовлетворять свои потребности в воде за счет метаболической влаги семян пустынных растений. Кенгуровая крыса не потребляет питьевую воду, поскольку, подобно насекомым, удовлетворяет свои потребности в воде за счет паров, содержащихся в атмосферном воздухе.
Пустынную мышь Perognathus fallox в течение 3 лет в лабораторных условиях содержали на сухих зернах без питьевой воды. Метаболической влаги семян было достаточно для того, чтобы грызуны в полной мере обеспечивали свой обмен веществ водой. За это время самки принесли многочисленное потомство, которое успешно выкармливали собственным молоком.
К. Шмидт-Ниельсен экспериментировал на кенгуровой крысе Dipodomis merriami — пустынном грызуне, обитающем в юго-западных штатах США и в пустынях Мексики. Ученый пришел к заключению, что кенгуровую крысу невозможно обезводить за счет лишения питьевой воды и кормления исключительно сухими злаковыми зернами. В продолжительном эксперименте содержание воды в теле зверька не изменялось. Однако толерантность животных к дефициту воды небеспредельна. Даже у кенгуровой крысы начинается дегидратация тела при относительной влажности воздуха ниже 8%. При такой низкой влажности резко возрастает испарение воды с поверхности тела. Поскольку в реальной жизни относительная влажность атмосферного воздуха даже в пустынных районах выше этой критической отметки, угрозы обезвоживания организма аборигенов пустынь не существует.
Кенгуровая крыса при содержании на перловой крупе в климатической камере, в которую подается воздух с нулевой влажностью, начинает терять вес за счет дегидратации. Но уже при содержании 2-3 мг воды в одном литре воздуха живая масса грызуна стабилизируется. А при более высокой влажности воздуха живая масса крысы быстро нарастает за счет восстановления потерянной влаги. Вода необходима животным для терморегуляции и обслуживания метаболических процессов. У кенгуровой крысы можно вызвать обезвоживание организма путем увеличения метаболических затрат воды. В экспериментальных условиях такой результат получают при назначении животным высокобелковой диеты, например, за счет включения в рацион соевых бобов, жмыха, гороха. Образующаяся в процессе катаболизма азотсодержащих веществ мочевина повышает осмотическое давление и pH внутренней среды, т. е. изменяет одну из наиболее жестких констант гомеостаза. Для понижения осмотического давления и выведения мочевины из организма требуется вода. Поэтому белковая нагрузка приводит к дегидратации животного организма. Таким образом, становится понятным биологический смысл изменения поведения животных в условиях дефицита питьевой воды. В целях сохранения жизни животному остается одно — вообще отказаться от пищи.
В условиях высоких температур атмосферного воздуха и его низкой относительной влажности поведение животных меняется. Они ограничивают локомоции, сокращают потребление корма и становятся разборчивыми к его составу. В предельно экстремальных условиях пустынные животные прибегают к последнему маневру — они впадают в спячку и таким образом экономят влагу и сохраняют жизнеспособность.
Интересные адаптации к дефициту воды демонстрируют верблюды. У этих животных интенсивность обмена веществ имеет «плавающий» характер. Она может повышаться и понижаться в зависимости от обстоятельств. Как уже отмечалось, у верблюда довольно специфическая гомойотермия. Фактически это животное не может называться гомойотермным, т. е. животным с постоянной температурой тела. Ректальная температура у верблюда в течение суток скачет от 33°С до 41°С.
При критически высоких температурах воздуха и отсутствии питьевой воды верблюд повышает теплоотдачу тела за счет иррадиации и излучения. При этом он не тратит воду на терморегуляцию через испарение. Параллельно с этим происходит снижение теплопродукции как следствие снижения уровня обмена веществ. Установлено, что верблюд способен на четверть понизить основной обмен. Однако остается неясным, каков механизм самоконтроля у верблюда.
Похожие возможности манипулирования напряжением обмена веществ демонстрируют йоги. Но следует подчеркнуть, что 25-процентное понижение обмена у человека не совместимо с жизнью.
Интересно выглядит и то, что верблюд не прибегает к поведенческим адаптациям.
Он не тратит энергию и воду на поиски тени или укрытия, не смещает свою активность на ночное время. Он экономит на другом. Локомоции верблюда отличаются медлительностью и плавностью, что обеспечивает меньшие затраты энергии и воды. При первой возможности животное ложится на живот или на бок, чем дополнительно сокращает затраты воды на обмен веществ и мышечные сокращения. Верблюд мало и редко мочится. При дефекации он выделяет горячий кал с очень низким содержанием воды. Последнее обстоятельство позволяет животному решить сразу три задачи: завершить процесс пищеварения, избавиться от избыточного тепла и сохранить воду.
Другую тактику в сходных условиях демонстрируют аборигенные овцы. На фоне верблюда они существенно отличаются тем, что прежде всего вовлекают в процесс адаптации этологический ресурс. Овцы пустынь активные действия переносят на то время суток, когда температура воздуха минимальна. Так, пищевая активность у них наиболее высока ранним утром. Еще до наступления полуденной жары животные уходят в тень под навес. Если тени в ближайшем окружении нет, курдючные овцы стараются отыскать подходящий участок (свободный от камней, в идеале сырой), на который ложатся животом. Такое поведение овец имеет большой смысл. В области живота у пустынных овец шерстный покров развит слабо или вовсе отсутствует. Поэтому контакт живота с относительно прохладной землей способствует избавлению от лишней тепловой энергии. Овцы, подобно верблюду, экономят воду на мочеиспускании и дефекации. У курдючных, каракульских и прочих аборигенных овец пустыни моча очень концентрированная, а кал просто напоминает камни — настолько в нем мало воды. Особенностью овец является и то, что потребление холодной воды у них вызывает снижение ректальной температуры на 1-2°С.