Следует обратить внимание, что в областях, давших начало адаптивной радиации среди птиц, произошло подобное же увеличение числа близких видов у различных других наземных организмов.
На Галапагосском архипелаге наиболее яркий пример этому представляет наземный моллюск Nesiotus, образовавший 53 или 66 географических рас (Дэлл и Ошнер, 1928b; Гулик, 1932).
В гораздо меньшей степени радиировали игуаны, два галапагосских рода которых развились, вероятно, в пределах архипелага из одной первоначальной формы, колонизировавшей острова. Наземная игуана Conolophus обитает на суше и питается главным образом кактусом, тогда как морская игуана Amblyrhynchus обитает на побережье, а питается главным образом морскими зелеными водорослями. Обе игуаны обнаруживают некоторую диференциацию на островные формы.
Эволюция других рептилий Галапагосского архипелага продвинулась лишь до стадии диференциации на хорошо выраженные географические формы. Гигантская черепаха, Tes — tudo, разделилась на 15 географических форм, из которых пять встречаются в различных частях Альбемарля. Ящерица, Tropidurus, геккон, Phyllodactylus, и змея, Dromicus Г образовали по семь или восемь островных форм (Ван Денбург, 1912—1914; Ван Денбург и Слевин, 1913).
В настоящее время на Индефатигэбле и Джервисе встречаются два вида змеи Dromicus. Ван Денбург полагает, что эти два вида развились не один от другого на самом архипелаге, а колонизировали острова с Южной Америки независимо друг от друга.
Хорошо выраженные островные формы (от четырех до шести) обнаружены также у галапагосских муравьев, Catronotus macilentus и С. planus (Уилер, 1919), и у четырех кузнечиков: Halmenus, Liparoscelis, Schistocerea и Sphingonotus (Мак Нейл, 1901; Снодграсс, 1902b; Гебард, 1920). Интересно отметить, что по имеющимся данным ни одно из насекомых Галапагосских островов не претерпело адаптивной радиации с образованием множества видов, населяющих каждый остров. Подобные радиации обычны для других океанических островов, и возможно, что дальнейшие сборы обнаружат ее существование и на Галапагосском архипелаге.
Одно из галапагосских растений, эндемичный род Scalesia, разделилось на группу деревьев и кустарников, состоящую из шести основных видов, из которых каждый распался, в свою очередь, на несколько географических форм (Хоуэлл, 1941). Группы, в состав которых входит примерно до десятка эндемичных для архипелага видов, обнаружены также для кустарников родов Telanthera (Amarantaceae), Acalypha и Euphorbia (Euphorbiaceae), Cordia (Borraginaceae) и нескольких других.
Эти роды не эндемичны для Галапагосских островов, и ботаники не могут утверждать, представляют ли собой различные виды результат независимой колонизации извне или же, как в случае Scalesia, группа видов развилась в пределах архипелага от одной первоначальной формы. Некоторые виды разделены на островные формы; хороший пример этому — Euphorbia viminea, имеющая восемь географических форм (Робинсон, 1902; Стюарт, 1911).
В других группах наземных организмов, как и у птиц, наиболее замечательна радиация, происшедшая на Гавайских островах. Самым ярким примером подобной радиации могут служить наземные моллюски сем. Achatinellidae, образовавшие около пятисот известных форм, причем все они происходят от одной формы и развились на островах (Узингер, 1941).
Многие удивительные примеры радиации насекомых Гавайских островов были описаны Перкинсом (1913). В их число входят 3 эндемичных подсемейства и 4 других рода Coleoptera, 5 эндемичных родов Lepidoptera и 1 —3 эндемичных рода Orthoptera, Odonata, Hemiptera, Neuroptera и Hymenoptera. Каждая из этих групп развилась, очевидно, от одного исходного вида, хотя в настоящее время все они состоят по меньшей мере из 30 видов, а роды долгоносиков Protherinus, жуков Anchomenini и бабочек Hyposmochoma включают до сотни видов каждый. Это цифры, приводимые Перкинсом, а со времени написания его работы число известных форм значительно возросло. Во многих случаях насекомое представлено различными формами на разных островах, когда же на одном острове обитают два близких вида, то они обычно встречаются на различных кормовых растениях. Перкинс пришел к выводу, что географическая изоляция была фактором первостепенного значения в происхождении видов насекомых.
Радиация произошла также и среди гавайских растений. Согласно Гулику(1932) на Гавайских островах имеется 146 видов и разновидностей лобелий, развившихся из очень небольшого числа первоначальных поселенцев. Обзор Гиллебранда (1888) показал, что есть целый ряд других родов деревьев и кустарников, эндемичных для Гавайских островов и представленных там в настоящее время 10—30 видами, возникшими, но всей вероятности, в результате местной эволюции в пределах архипелага.
Как уже отмечалось, среди наземных птиц Полинезии не наблюдается локальной радиации, однако она встречается у некоторых деревьев, насекомых и наземных моллюсков (Бэкстон, 1938; Крэмптон, цитируется Гекели, 1942, и т. д.). Вообще, насекомым, наземным моллюскам и наземным растениям отдаленных островов локальная радиация свойственна в большей мере, чем наземным птицам. Особенно интересно отметить примеры подобной радиации на одиноком острове Св. Елены, находящемся в Атлантическом океане, в 2000 км от Западной Африки и вдали от других островов. Уолластон (1877) описывает 91 вид долгоносиков, эндемичных для Св. Елены, причем каждый из пяти эндемичных родов, очевидно в результате местной эволюции на Св. Елене, дал начало 10—14 видам. Один эндемичный род наземных моллюсков также распался примерно на десяток видов (Смиз, 1892), и К, некоторая радиация произошла, повидимому, также среди деревьев сем. сложноцветных (Меллисс, 1875).
Ни на одном одиночном острове, как бы он ни был отделен от другой суши, не произошло адаптивной радиации наземных птиц. Причина этого заключается, наверное, в том, что существенный шаг в формировании нового вида представляет собой географическая изоляция. Поэтому условия небольшого одиночного острова недостаточны, а требуется либо обширное пространство суши, либо ряд мелких островов. Возникновение радиации среди насекомых и наземных моллюсков нa одиночном острове, как Св. Елена, заставляет предполагать, что популяции этих организмов могут быть изолированы топографически на гораздо меньшем пространстве, чем популяции птиц. Подобное мнение подкрепляется работами Крэмптона, Гулика и других авторов, установивших, что некоторые из наземных моллюсков Полинезии и Гавайских островов представлены особым видом в каждой глубокой долине.
Сравнительная легкость изоляции у насекомых и наземных моллюсков означает, что в этих группах новые виды могут возникать быстрее, чем у птиц. Это, вероятно, одна из причин того, что на Гавайских островах и в других местах насекомые и наземные моллюски приобрели большее многообразие, чем птицы. Другая и, быть может, более важная причина заключается в том, что для насекомых и наземных моллюсков имеется гораздо большее число экологических ниш, чем для наземных птиц. Однако объяснения требует не только возникновение, но и сохранение новых видов.
На океанических островах радиация произошла не только среди наземных птиц, но и среди насекомых, наземных моллюсков и наземных растений; это свидетельствует о том, что эволюционные факторы, действующие в этих группах, в существе своем те же, что и в случае дарвиновых вьюрков. Это одна из основных причин, по которой, я надеюсь, эту книгу стоило написать.