Сюда относятся такие состояния животного, как лежание, стояние, сидение, промежуточные положения тела между лежанием, стоянием и сидением.
Кроме того, в эту категорию входят и такие специфические локомоции, как подъем на дыбы лошади (на задние лапы собаки или медведя), садка самца на самку при совокуплении. Движение на месте характерно для всех видов животных. Но наиболее наглядно эти состояния проявляются у лошадей. Поэтому многие авторы при описании локомоций пользуются именно лошадью как модельным животным.
Стояние животных, несмотря на свою кажущуюся простоту, на самом деле является довольно сложным актом, в котором участвуют разные мышцы, работающие в режиме статического напряжения, и нервные центры спинного, продолговатого и среднего мозга.
Пожалуй, только лошадь и близкие к ней виды (осел, зебра, кулан) способны отдыхать и даже впадать в глубокий сон, находясь в положении стоя. Для большинства видов животных стояние сопровождается значительными затратами энергии. Лошадь — исключение. Благодаря особому строению коленного сустава (своеобразный замок) лошадь может расслабить крупные мышцы бедра и крупа и спать стоя. Стоя на трех ногах (передние и одна задняя), лошадь перераспределяет мышечный тонус таким образом, что вектор центра тяжести у нее при этом не уходит за пределы площади опоры в пределах этих трех точек. Периодически животное переваливается с одной задней конечности на другую, разгружая, таким образом, поочередно мышцы правой и левой стороны тела. При возможности лошади отдыхают и в положении лежа.
Лежание. Лошадь ложится на бок. Процесс перехода из состояния стоя в положение лежа представляет собой серию стереотипичных двигательных рефлексов. Прежде чем лечь, лошадь опускает голову, сгибает спину и одновременно подбирает под себя все четыре конечности. Затем туловище животного резко опускается на землю. При этом голова лошади отводится в сторону, противоположную лежанию, выступая как балансир против избыточного заваливания тела на спину.
Сходным образом ложатся собаки и кошки. Различия заключаются лишь в том, что они это делают плавно, без резкого опускания туловища на землю.
У жвачных животных смена положения лежа и стоя имеет существенные различия в последовательности движений конечностей, головы и шеи.
Как можно видеть из рисунка, который был сделан на основе кадров киносъемки, жвачные животные при переходе из положения стоя в положение лежа вначале опускают голову и шею, затем подгибают в запястных суставах грудные конечности, опускаются на запястья, выдвигают вперед под живот к грудным конечностям задние конечности и после этого опускают на землю туловище. Лежат жвачные, как и лошади, на боку, чаще в положении 3/4, подобрав под себя конечности. Голову и шею животные при этом держат прямо.
В редких случаях можно видеть, как жвачное животное лежит на боку, положив на землю голову и шею. Такую позицию животные занимают непродолжительное время для глубокого сна. В этом положении животные абсолютно беззащитны. Поэтому в дикой природе такая поза животного — большая редкость. Обыкновенно она свидетельствует о физическом нездоровье животного.
Сходным образом переходят из положения стоя в положение лежа и свиньи.
Лежание на животе свойственно кошкам, собакам, реже свиньям. Однако специалисты в области биомеханики считают, что с точки зрения затрат энергии и эффективности отдыха более оптимальным положением для отдыха является лежание на боку, а не на животе. При лежании на животе у животных напряжено большее число мышц, чем при лежании на боку. К тому же лежание на животе животных с большим объемом брюшной полости (травоядные, хищные после приема пищи) создает чувство дискомфорта вследствие большого давления на внутренние органы.
У кошек и собак лежание на животе имеет две формы. Первая — с подгибанием под себя всех четырех конечностей — характерна для отдыхающего животного. Именно в таком положении кошки предаются дремоте с характерным урчанием. Собакам такая поза дается с большим трудом из-за меньшей по сравнению с кошкой подвижности конечностей. Поэтому собака при этом демонстрирует некое промежуточное положение между лежанием на животе и лежанием на боку в 3/4 с вытянутой шеей и головой. Собака не способна так втягивать шею и голову, как это делают кошки. А держать на весу голову невыгодно, поскольку это сопряжено с напряжением мышц шеи и неизбежно сопровождается дополнительными тратами энергии и развитием утомления.
Другая форма лежания на животе отличается от первой тем, что животное не подгибает под себя грудные конечности. Наиболее типична эта поза у собаки, выполняющей команду «лежать!».
В положении лежа животные отдыхают, затаиваются и выполняют многие элементы груминга, которые в других положениях животным выполнить трудно или даже невозможно без потери равновесия. Так, кошкам разные части тела доступны для вылизывания именно в положении лежа.
Из положения стоя в положение лежа кошка переходит не так, как копытные животные. Она плавно опускается на живот, не совершая ряда промежуточных движений, свойственных копытным животным. При лежании у кошек и собак задние конечности сгруппированы: колено предельно отодвинуто вперед, скакательный сустав согнут и отведен назад, т. е. состояние тазовой конечности напоминает пружину. Поэтому из данного положения животное легко и быстро переходит в положение стоя или совершает бросок вперед. Именно такую позу принимает затаившееся животное, готовое к внезапным активным действиям.
Такой же способ лежания избирает кошка (самка) в состоянии готовности к спариванию, принимая позу, известную как «лондоз».
Вставание рассматривается как непроизвольный рефлекторный процесс, который осуществляется стереотипично, но имеет некоторые видовые особенности. Эта локомоция у копытных начинается с подъема головы.
Затем у животного распрямляются передние конечности и приподнимается передняя часть тела.
Далее голова подается вперед и вниз, вследствие чего рефлекторно повышается тонус мышц крупа и задних конечностей, а центр тяжести тела частично смещается вперед и принимается передними конечностями. Задние конечности подтягиваются под таз, коленный сустав разгибается, отчего поднимается вся задняя часть тела. Завершается процесс тем, что животное становится и на грудные конечности, разгибая их в запястных суставах.
Вставание у кошек и собак — процесс более динамичный. При наблюдении за подъемом кошки (особенно молодой) все выглядит так, будто животное поднимается за одно движение — настолько быстро и легко кошка встает. Описанные выше фазы вставания у кошки можно обнаружить лишь при анализе замедленной видеосъемки ее действий.
Сидение. Эта поза может быть промежуточной между лежанием и стоянием, как это имеет место у лошадей, крупного рогатого скота. У кошек, собак и свиней сидение — самостоятельная поза, занимающая достаточно много времени. Кошки и собаки легко принимают эту позу из положения стоя за счет подгибания тазовых конечностей. При этом сила тяжести от их тела распределяется между передними конечностями, плюснами и тазом, который опущен на землю. У некоторых животных, например, кенгуру, при сидении масса тела распределяется на три точки, включая тазовые конечности и мощный хвост.
Сидение с точки зрения энергетических затрат более выгодная поза по сравнению со стоянием. Поэтому животные с подвижными тазовыми конечностями для отдыха часто используют эту позу. Однако полного расслабления скелетной мускулатуры сидение не обеспечивает. Для сна такая поза непригодна.
Вставание на задние конечности. Такие специфические движения животных, как вставание на задние конечности, также имеет в своей основе безусловнорефлекторную регуляцию.
Фазированность действий лошади при вставании на дыбы заметна невооруженным взглядом. Голова и шея животного резко забрасывается вверх и назад, передние конечности при этом резко разгибаются. Вследствие этих движений центр тяжести лошади смещается назад. Тазовые конечности подводятся под живот, выпрямляются, и передняя часть тела животного оказывается в воздухе.
Устойчивость такой позы у разных видов животных неодинакова. Скажем, лошадь может находиться в такой позе несколько секунд. Медведи и кошки, присев на пятку, могут долгое время сохранять такое положение тела. Легко принимают эту позу различные грызуны — от мышей до бобра. У грызунов сидение на пятках и хвосте можно рассматривать как важное отологическое преимущество. Во-первых, эта поза позволяет животным периодически просматривать и контролировать ближайшее окружение, а также осваивать дополнительные пищевые ниши. Для животных, обитающих в траве, опавшей листве или мусорных завалах, это важная мера безопасности.
Во-вторых, вставание на задние конечности создает предпосылки для развития манипулирования, поскольку освобождает передние конечности.
В простейшем виде этот отологический прием просматривается даже у лошади — животного с мало пригодными для манипулирования передними конечностями. Но лошади активно используют передние конечности в конфликтных ситуациях.
Грызуны, кошки и не только они активно используют позу вставания на задние конечности для добывания пищи.
В условиях скудной растительности африканских саванн жирафовая газель за счет вставания на дыбы использует растительность, которая недоступна другим животным, т. е. вставание на дыбы позволяет животному использовать дополнительные кормовые ресурсы.
Грызунам, медведям эта поза дается легко из-за особенностей строения тела. Они имеют облегченную переднюю часть тела и объемный живот. Им легко перераспределить центр тяжести в сторону таза. Многие животные используют хвост как балансир-противовес и третью точку опоры при вставании на задние конечности (кенгуру, бобр, нутрия).
Несмотря на похожий алгоритм вставания на дыбы (на задние конечности) разных видов животных, этот вид движений может нести различную отологическую нагрузку: манипулирование передними конечностями, агрессивные действия и визуальный контроль ближайшего окружения.
При совершении садки на самку самец рефлекторно совершает цепь движений, аналогичных вставанию на дыбы. После захвата корпуса самки грудными конечностями (обнимательный рефлекс) у самца происходит перераспределение мышечного напряжения, центр тяжести его тела уходит за пределы площади опоры. Самка принимает на себя массу передней части тела самца.
Таким образом, стойка на задних конечностях у разных видов животных имеет различное этологическое предназначение.
Отдельно следует упомянуть о такой специфической поведенческой реакции, как лягание, характерной для копытных животных. Перед ударом задними конечностями лошадь наклоняет голову и шею к земле. Это приводит к частичному освобождению задних конечностей от нагрузки, поскольку центр тяжести тела животного смещается вперед. Далее за счет мышц-разгибателей бедра круп и тазовые конечности подбрасываются вверх. Параллельно происходит резкое сокращение дорсальных мышц спины и мышц крупа. В результате на некоторое время круп зависает в воздухе, полностью освобождая тазовые конечности от необходимости его поддержки. Получив дополнительную свободу, задние конечности после предварительной группировки резко выпрямляются в воздухе.
Анализ биомеханики удара задом имеет практическое значение для людей, работающих с лошадьми. Важно помнить, что лошадь не может ударить задом, если ей поднять голову вверх. Такой же результат дает и другой прием — сгибание передней конечности в запястном суставе.
Следует учитывать и особенность лягания жвачных животных. Дело в том, что у жвачных тазобедренный сустав более подвижен. Поэтому, например, корова готова ударить как назад, так и вбок.
К категории движений на месте можно отнести и те движения, которые объединяются понятием «груминг», т. е. движения животного, связанные с уходом за телом. Однако груминг объединяет самые разнородные движения животного, провести анализ которых непросто. Эти движения достаточно сложны и включают вылизывание разных частей тела, почесывание передними и задними конечностями, чистку ушных раковин и морды при помощи смоченной слюной передней лапы, перебирание перьев у птиц, вылавливание паразитов (блох, вшей, клещей и др.). В процессе груминга животное принимает самые различные позы: сидя, лежа, стоя, полулежа.
Груминг включает большее количество движений, а потому разнообразнее и тщательнее выполняется животными с более подвижными конечностями и более гибким позвоночником. Примером такого сложного по набору двигательных компонентов груминга являют домашние кошки.
В природе распространен и взаимный груминг. Однако отдельные элементы груминга выходят за рамки движений на месте (купание птиц в пыли, воде, свиней в грязи и пр.).
К движениям на месте принадлежат и такие поведенческие проявления животных, как дефекация и мочеиспускание.
К категории специальных движений на месте можно отнести и такое явление, как тепловая одышка, или гиперпноэ. В этом физиологическом процессе задействуются межреберные дыхательные мышцы, мышцы живота и диафрагма. Тепловая одышка имеет яркое внешнее проявление, которое рассматривается как элемент видотипичного поведения. Одышку можно наблюдать практически у всех видов наземных животных. Однако наиболее ярко тепловая одышка проявляется у представителей семейства псовых и птиц.
Тепловая одышка у собаки проявляется как учащенное дыхание через открытую пасть с вываливающимся из ротовой полости языком. Явление одышки обслуживается большой группой мышц туловища и головы и имеет своей целью удаление из организма избыточной тепловой энергии. Дыхание с большой частотой вдоха и выдоха сопряжено с дополнительными мышечными усилиями, что, в свою очередь, сопровождается дополнительными затратами энергии и тепловой нагрузки. Логика наводит на мысль, что учащенное дыхание и, следовательно, дополнительные мышечные сокращения, не позволяют животному получить выигрыш за счет увеличения теплоотдачи. Разгадка кроется в том, что тепловая одышка не является просто дыханием с высокой частотой. Тепловая одышка имеет особую биомеханику.
При внимательном рассмотрении механизма вдоха и выдоха, составляющих одышку у собаки, обнаруживается, что вдох животное производит преимущественно через нос, а выдох через рот.
По данным разных исследователей, при одышке через нос выдыхается от нуля до 25% воздуха.
Теплообмен в носовых полостях собаки проходит более эффективно в сравнении с ротовой полостью. Со слизистой носовых полостей испаряется большое количество влаги, что и обеспечивает эффективное охлаждение воздуха. Источником воды в носовых полостях собаки служит особая структура — так называемая носовая железа. Впервые она была описана в XVII в. анатомом Н. Стено. Тем не менее функция этой структуры изучена слабо. Возможно, потому, что она отсутствует у других животных и человека. Кроме того, что она поставляет воду слизистой носа во время тепловой одышки, о ее предназначении ничего не известно.
Однако выдох при одышке осуществляется через рот, а не через нос. В чем здесь смысл? Носовые полости эффективно охлаждают воздух как при вдохе, так и при выдохе. Специальные измерения показали, что температура воздуха, выдыхаемого собакой через нос, составляет 29°С. Температура воздуха, выдыхаемого через рот, составляет 38°С. Следовательно, выдыхаемый через рот воздух выносит из организма собаки больше тепла. Один литр выдыхаемого через нос воздуха уносит 14,9 ккал тепловой энергии, в то время как литр воздуха, выдыхаемого через рот, — 27,7 ккал.
Интересно, что при тепловой одышке собака дышит с постоянной частотой. Если в комфортных температурных условиях собака совершает 15-30 дыхательных циклов в минуту, то при тепловой одышке — 300-400. Промежуточных вариантов не бывает. Собака чередует периоды одышки с периодами нормального дыхания.
Высокая частота дыхания теоретически может привести к двум негативным последствиям: дополнительным мышечным энерготратам и гипервентиляции легких с алкалозом (повышение pH крови). Однако при тепловой одышке ни того, ни другого не происходит.
Во-первых, дыхательная система животных обладает упругими свойствами (хрящевые кольца, соединительнотканные и мышечные образования). Поэтому для приведения ее в движение энергия тратится лишь на сдавливание системы. Первоначальное же положение структуры принимают без затрат энергии вследствие своих упругих свойств. Кроме того, верхние дыхательные пути демонстрируют некую автоматию при создании резонансной частоты колебаний (Е. Crawford, 1962; 1971). Изменение этой частоты возможно только при дополнительных затратах энергии, что не имеет смысла в ситуации напряженного энергетического баланса.
Во-вторых, тепловая одышка не приводит к гипервентиляции легких и к алкалозу. Высокая частота дыхания при тепловой одышке не затрагивает вентиляцию легких и обмен газов между легочными альвеолами и капиллярами. Движение воздуха происходит по каналам верхних дыхательных путей, а не через легочные альвеолы, т. е. дыхание при одышке имеет поверхностный, неглубокий характер и не выполняет функцию газообмена между легкими и средой. При температурной одышке скорее развивается ацидоз из-за накопления углекислого газа в крови. Поэтому периоды одышки и чередуются с короткими периодами нормального (хотя и учащенного) дыхания.
В опытах на собаках, мелком и крупном рогатом скоте установлены две фазы в развитии тепловой одышки. На первой фазе имеет место многократное увеличение вентиляции мертвого пространства без существенного влияния на альвеолярный газообмен. При крайне неблагоприятном температурном режиме частота дыхания скачкообразно возрастает, из-за чего в процесс вентиляции частично вовлекается альвеолярная часть легких. В результате гипервентиляции легких возникает респираторный алкалоз.
J. Hales и J. Bligh (1969) в экспериментальных условиях провоцировали тепловую одышку у собак с изменением частоты дыхания с 18 до 340 в минуту. Дальнейшее увеличение тепловой нагрузки на собаку привело к временному повышению частоты дыхания до 410 в минуту, т. е. развитию второй фазы одышки с более высокой частотой дыхания и увеличением объема альвеолярной вентиляции. На второй фазе одышки исследователи регистрировали появление респираторного алкалоза.
У быков вторая фаза одышки начинается после того, как общий объем вентиляции достигает 200 л/мин.
Своеобразно протекает тепловая одышка у птиц. В условиях высоких температур воздуха у птиц развивается два специфических поведенческих акта: «трепетание горла» и собственно тепловая одышка (К. Шмидт-Нильсен, 1976). Под трепетанием горла понимают частые движения тонкого дна ротовой полости и верхней части шеи. Тепловая одышка у птиц — это дыхательные движения, связанные с движением груди и брюха. И в первом, и во втором случае за счет повышения вентиляции и испарения влаги птицы избавляются от избыточного тепла. У голубя при тепловой нагрузке частота дыхательных движений возрастает с 30 до 600 в минуту.
Резонансная частота дыхательной системы у птиц выше, чем у собак. По данным Е. Crawford и G. Катре (1971), у голубя она составляет 564 цикла за одну минуту. Поэтому тепловая одышка у птиц, так же как у млекопитающих, не сопровождается дополнительным образованием тепла в организме.
Не происходит у птиц и избыточного газообмена в легких. Дело в том, что легкие птиц в силу особенностей своего строения не участвуют в газообмене при тепловой одышке. Усиленная вентиляция затрагивает лишь передние и задние воздушные мешки, воздух из которых может поступать по воздухоносным путям в крупные и средние бронхи, минуя парабронхи. У птиц именно на парабронхах расположена легочная паренхима и поэтому только в парабронхах происходит газообмен между кровью и дыхательным воздухом.
Таким образом, тепловая одышка птиц обеспечивает эффективное охлаждение организма в условиях высоких температур. Эту же задачу решает и трепетание горла. У голубей, гусей, уток тепловая одышка синхронизирована и по времени, и по частоте с трепетанием горла. У бакланов и пеликанов частота дыхания и трепетания не совпадают. Для таких птиц, как грифы и воробьи, трепетание горла вообще не характерно. Тепловая одышка у них выступает как единственный инструмент терморегуляции с использованием гипервентиляции.
Загадочным остается тот факт, что у подавляющего большинства птиц большая тепловая нагрузка всегда приводит к развитию тяжелого алкалоза с изменением pH на 0,1-0,3 ед. По данным К. Шмидт-Нильсена (1976), только страус проявляет высокую выносливость к тепловым нагрузкам и устойчивость к алкалозу. При +56° С страус в течение 5 часов демонстрировал тепловую одышку с частотой дыхания 50 циклов в минуту без каких бы то ни было отрицательных последствий. При этом состав выдыхаемого воздуха у птицы близок к составу атмосферного воздуха. Содержание СО2 в выдыхаемом воздухе составляло менее 1%.
Разновидностью движений на месте можно считать и такое явление, как руминацию у жвачных. В силу особенностей морфологии желудочно-кишечного тракта и особенностей приема корма жвачные вынуждены осуществлять механическую обработку принятого корма в спокойной обстановке в положении стоя или лежа. В процессе руминации происходит отрыгивание небольших количеств химуса из преджелудков, тщательное пережевывание этой порции и вторичное проглатывание измельченной растительной массы. Исследования, выполненные на крупном рогатом скоте, показали, что за сутки взрослые животные затрачивают от 7 до 9 часов на жвачку в зависимости от состава рациона. Это специфическое поведенческое проявление используется учеными в качестве системообразующего признака классификации животных. В группу жвачных попадают представители ряда родственных и генетически отдаленных видов: крупный рогатый скот, овцы, козы, верблюды, олени, лани, жирафы и некоторые другие животные с многокамерным желудком.