Некоторые одноклеточные водоросли способны к передвижению. В сущности, это плавающие протопласты. Многожгутиковая зооспора вошерии передвигается при помощи ресницевидных нитей, которым приданы мерцательное и одновременно вращательное движения, обеспечиваемые постоянным вращением протопласта вокруг своей продольной оси. Зооспора вошерии способна за минуту продвинуться на 17 миллиметров. Но она «скороход». Большинство же одноклеточных за этот срок едва успевают пройти 5 миллиметров, а многие — менее одного.
У вошерии движение реснитчатых протопластов продолжается относительно недолго. То ли в поисках света, то ли просто желая погреться, они поднимаются на поверхность воды и вновь погружаются. Одни при встрече друг с другом останавливаются, словно для мирной беседы, затем расходятся в разные стороны, другие, столкнувшись в пути, более не разлучаются.
Маленькие грушевидные протопласты ботридии, кружащиеся в воде по краю луж, подплывают друг к другу, сталкиваются реснитчатыми острыми концами и ложатся рядом. По два жгутика несут гаметы улотрикса. Каждая из них проводит время в поисках «друга», к которому лишь одно требование — чтобы был физиологически иного пола. Вот, похоже, нашли, сошлись, соединились (обнялись?) и далее плывут совместно. В своем единении они превосходят все мечты романтиков, ибо не только никогда не разлучаются, но, поплавав рядом, сливаются воедино и телом и ядром. Жгутики исчезают, а зигота (клетка, получившаяся в результате слияния двух гамет) покрывается толстой оболочкой — защитой от посторонних глаз — и оседает на дно. Непременный итог любви — четыре потомка. Ни больше ни меньше.
Долгое время обманывала человека водоросль пресных стоячих вод — вольвокс, умело выдавая себя за животное. Она оказалась на редкость непоседливой и подвижной. Водоросль ввела в заблуждение в свое время даже Левенгука и Линнея. Линней назвал ее животным-шариком (Volvox globator). Вольвокс состоит из огромного числа зеленых протопластов, образующих одну семью, очень равномерно распределенных в общем «помещении». Они расположены звездообразно и скреплены друг с другом сеткой липких нитей, причем обращены одним полюсом к центру, а другим — к периферии шара. От обращенного к периферии, обозначенного красным пятном конца протопласта отходит пара ресницевидных нитей-жгутиков, продетых через нежную студенистую оболочку шара. Жгутики все время шевелятся, очень ритмично и в унисон, как весла гребцов на восьмерках. Благодаря движению жгутиков-весел шар вольвокса словно катится в воде, неспешно и величаво. Вот экипаж протопластов вольвокса достиг какой-то неведомой нам цели путешествия. Шар останавливается, весла неподвижны. Мгновение — и весла внезапно исчезают. Кто их знает, то ли втягиваются, то ли вообще растворяются за дальнейшей ненадобностью.
Интересно, что жгутиковое движение водорослей имеет много общего с мышечным. Так, волокна наших мышц состоит из белков актина и миозина, а волокна жгутиков из совершенно аналогичных им белков — тубулина и динеина. Обе пары белков способны обеспечивать движение лишь в комплексе друг с другом, обе обладают АТФ-азной активностью.
Сокращение мышц объясняется активным скольжением нитей пар относительно друг друга. Жгутиковое движение — результат активного скольжения выступов динеинового волокна вдоль расположенных рядом трубочек, состоящих из тубулина. Поскольку основания волокон строго фиксированы, жгутики могут изгибаться.
Из ползучих водорослей самым загадочным образом движутся некоторые диатомовые. Их нежная оболочка, образованная из клеточного вещества, превращается со временем вследствие поглощения кремнозема в настоящий панцирь. Прозрачный, как стекло, но очень твердый кремнистый панцирь состоит из двух половинок, замыкающихся подобно створкам раковины. Эта «раковина» имеет форму гондолы с изогнутым или прямолинейным килем, с разнообразными ребрами и переплетениями панцирных стенок.
Движимый неведомыми силами, маленький броненосец медленно держит свой путь по дну то равномерно, то толчками, иногда делает передышку и вновь пускается в путь. Порой без видимой причины меняет направление, порой обходит встречные камешки, а если по силам, сталкивает их с пути, пропуская вдоль своего киля. Между тем на судне ни весел, ни ресничек для движения и управления нет. О причине передвижения суждения самые неопределенные. По одним данным, передвижение осуществляется благодаря тому, что «…ток цитоплазмы испытывает трение о частицы окружающей среды» (П. М. Жуковский. Ботаника. М., 1982), по другим — в связи с тем, что «…протопласт может выпускать отрог из своего тела и таким образом ползти по дну» (Кернер. Жизнь растений. С.-Петербург, 1903).
Движение — наиболее заметное проявление жизни. Но у высших растений оно выражается медленными, ленивыми движениями изгиба, скручивания и редко выражены резко.
Физиологи знают, что растения раздражительны. Правда, под раздражением понимают движение, вызываемое такими факторами, как свет, температура, прикосновение, сотрясение и др. Последние играют роль пускового механизма, сами же реакции идут за счет собственных запасов энергии, накопленной впрок. Как раздражимость рассматривают и способность протоплазмы активно реагировать на изменение внешней среды, внешних условий.
Растения иногда реагируют на раздражение подобно жирафу, которому рассказали анекдот. Так, одностороннее освещение затененного растения в течение доли секунды вызовет изгиб, который будет виден только через несколько часов.
Возбуждение растений начинается с возникновения электрического потенциала. При отсутствии раздражения растительная клетка заряжена отрицательно (от —50 до —200 мВ) — это так называемый потенциал покоя: протоплазма ее заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. Обусловлен «покой» определенным распределением ионов: внутри клетки находится больше ионов Cl— и K+, но меньше Са2+, чем снаружи. В ответ на раздражение возникает потенциал противоположного знака — потенциал действия, который может на время полностью компенсировать потенциал покоя или даже обусловить появление потенциала с обратным знаком.
Потенциал действия развивается с выходом Cl— из клетки и, подозревают, с поступлением Са2+ в клетку (очевидно, с раздражением повышается проницаемость для этих ионов).
Восстановление потенциала покоя, называемое реституцией, уже требует затрат энергии. Поэтому в этот период снова ввести клетку в состояние раздражения невозможно. Возбудимость у недавно «взволнованной» клетки отсутствует, или ее реакционная способность сильно понижена.
Колеоптили (проростки) злаков изгибаются в сторону источника света. Биологи это называют фототропическим изгибом. У детей подобное особого интереса к растению не пробуждает. Но зато всегда поражает их воображение, когда стыдливая мимоза быстро складывает листочки, если щелкнуть по одному из них. Это — сейсмонастическая реакция. Малыши только после этого начинают верить, что растения — живые существа и что им может быть «больно».
Время реакции (от начала действия раздражителя до начала видимой реакции) у колеоптилей овса при фототропизме — 25—60 минут, у мимозы же — лишь 0,08 секунды.
Стыдливая мимоза и на взрослых производит неизгладимое впечатление. Надо, однако, сразу пояснить, что она ничего общего не имеет с «мимозой», стыдливо предлагаемой в подземных переходах торговцами с Кавказа к Дню 8 Марта. Последняя вовсе не мимоза, а акция. У стыдливой мимозы цветы не желтые, а фиолетовые. Листья двоякоперистые. У основания листовых черешков хорошо просматриваются сочленения. При сотрясении листочки попарно складываются, а сам листок опускается. При резком ударе складываются и другие листья. Подозревают, что все эти движения какой-либо видимой пользы растению не приносят. Движения его не то что крупное животное — мухи не испугают. Последних, похоже, это даже заинтересовывает.
У насекомоядного растения венериной мухоловки (Dionaea muscipula) листья, сидящие на крылатых черешках, быстро складываются (захлопываются), если что-нибудь или кто-нибудь заденет чувствительные щетинки на верхней стороне листа (внутренняя сторона ловушки). Время реакции при оптимальных условиях — 0,02 секунды; скорость проведения возбуждения для растений поистине космическая — до 20 сантиметров в секунду. Когда лист захлопнется, зубцы его половинок войдут друг в друга — добыча схвачена. В результате медленного ростового движения (теперь спешить незачем), следующего за предыдущим тургорным, ловушка смыкается, сжимая насекомое. Поверхность листа начинает выделять фермент, который в конце концов переваривает насекомое.
Ростовую реакцию на химический градиент, то есть на неравномерное распределение в окружающей среде какого-нибудь вещества, называют хемотропизмом. Хемотропической реакцией (наблюдаемым движением роста) обладают пыльцевые трубки, корни и проростки паразитических растений (например, повилики, или кускуты). Последние посредством положительного хемотропизма находят растение-хозяина.
У корня хемотропно чувствителен только самый кончик, изгиб же происходит на некотором расстоянии от него в зоне растяжения. К сожалению, механизм восприятия до сих пор большинству ученых, включая и автора, неизвестен. Корни положительно реагируют на углекислый газ и кислород (аэротропизм), на влажность среды (гидротропизм) в почве и в воздухе, на фосфаты или вообще катионы.
Всем известно, что тараканы шевелят усами. Но двигают «усами» и растения. Их усики — метаморфизированные побеги, листья, а иногда и корни. Молодые усики растений совершают круговые движения. Один оборот занимает от 40 минут до 10 часов. В сущности, это ростовые движения. У многих лазящих растений круговые движения совершает вся верхняя часть побега. Если при своем движении усик за что-нибудь задевает, то прикосновение вызывает изгиб. Наиболее часто изгиб (например, у гороха) вызывается прикосновением только к нижней части усика. Усики реагируют на своего рода «раздражение щекотанием» или трением (они, например, не среагируют на контакт с неподвижной стеклянной палочкой). Усики, не закрепившиеся на опоре, у некоторых видов растений отмирают.
Большинство лиан завивается влево (если смотреть сверху, то против часовой стрелки) и лишь немногие (например, хмель) — вправо. Движение, вероятно, обусловлено присутствием гиббереллинов (вьющиеся растения особенно ими богаты). Многие невьющиеся растения начинают виться после обработки гиббереллинами. Почти всегда вьющиеся части растений содержат много флавоноидов, но при движении теряют до двух третей их запасов. По какой причине — до сих пор не известно.
Исключительно важны для газообмена при транспирации и фотосинтезе открывание и закрывание устьиц, осуществляемые благодаря тургорным движениям замыкающих клеток. При освещении устьица открыты — они обеспечивают поступление в клетки углекислого газа для фотосинтеза, а при чрезмерной сухости — закрыты, чтобы предотвратить излишнюю потерю воды. Устьица открываются только при интенсивности света, достаточной для фотосинтеза. Небезынтересно, что если освещена только часть листа, то устьица откроются и на неосвещенной его половине.
Легко наблюдать под микроскопом движение и внутри тела растения. В крупных клетках с тонкими и прозрачными оболочками можно увидеть в протоплазме мельчайшие темноватые зернышки, называемые микросомами. Их размеры до 20—40 миллимикрон. От сведущих людей можно узнать, что они содержат рибонуклеиновую кислоту. Эти зернышки несет течение, словно река частицы ила; по их движению можно судить о направлении движения протоплазмы. Зернышки выстраиваются в прерывистые цепочки, ряды или рои в нитях и руслах протоплазмы, пересекая клетку вдоль или поперек. Потоки вливаются в плазму, примыкающую к стенкам, и вдруг разделяются на многочисленные рукава, а то и сталкиваются, образуя круговороты. Микросомы различаются по размерам; мелкие скользят быстро и вообще более проворны, крупные — медлительны и величавы. Но ни одна микросома не смешивается с клеточным соком.
Иное дело хлорофилльные зерна. Эти крепко держатся своего места, как чиновники, получившие однажды покойное кресло или хотя бы стул в министерстве. Протоплазматический поток скользит мимо них, не вызывая ни малейших изменений или приметных волнений. Иногда протопласт приходит во вращательное движение и тогда увлекает за собой хлорофилльные зерна. Не остается в покое и клеточное ядро, и его увлекает течение, но оно движется неспешно, словно на буксире, и явно нехотя.
Долгое время от внимания наблюдателей ускользало, что в тканях растений протопласты соединены (следовательно, общаются) тонкими и очень нежными нитями. В клеточной оболочке, оказывается, бывают «оконца», отверстия, каналы, соединяющие протопласты и иногда даже позволяющие им переселяться в другие клеточные сообщества.
Если протопласт задумывает делиться, ядро перемещается в центр клетки. В составе ядра проявляются загадочные нити и полосы, придающие ядру вид клубка, но свитого как-то беспорядочно и чем-то порядком замусоренного. Вскоре клубок приобретает вид глобуса неведомой планеты. Наконец ядро делится и между его половинками возникает перегородка. Делится и протопласт. И вот рядом уже две клетки, каждая со своим протопластом, каждая со своим ядром.