Эдафические факторы

К эдафическим факторам относится вся совокупность физических и химических свойств почвы, способных оказывать экологическое воздействие на живые организмы.

Уступая по своему значению факторам климатическим, они играют важную роль в жизни тех организмов, которые тесно связаны с почвой. Это в первую очередь обитатели почвы, которые проводят в ней всю жизнь или какую-то ее часть. Особенно зависят от эдафических факторов растения, которые остаются на том месте, где они выросли. По крайней мере часть их органов постоянно находится в почве.

К основным свойствам почвы, сказывающимся на жизни организмов, относятся ее физическая структура, т. е. наклон, глубина и гранулометрия, химический состав самой почвы и циркулирующих в ней веществ — газов (при этом необходимо выяснить условия ее аэрации), воды, органических и минеральных веществ, находящихся в форме ионов.

Структура почвы. Следует учитывать наклон почвы, который для некоторых организмов не безразличен. Одни из них оказывают предпочтение горизонтальной, другие, наоборот, наклонной поверхности земли. В обоих случаях эта особенность оказывает косвенное влияние: на склоне движение вод быстрее; с той или иной экспозицией склона связаны различия в его микроклимате. Глубина почвы имеет очень важное значение для растений. Деревья с глубоко залегающими корнями не способны расти на слишком тонком слое почвы. Некоторые животные, например дождевые черви тропических стран, могут переживать сухой сезон, лишь глубоко зарывшись в почву; неглубоко в почве выживают только виды, способные впадать в летнюю спячку.

Основной характеристикой почвы, имеющей большое значение как для растений, так и для роющих животных, является размер ее частиц. Большинство исследователей сходятся на следующей условной шкале размеров частиц, соотнося ее с соответствующими названиями грунта (мм):

Все эти частицы образуются вследствие прогрессирующего измельчения материнских горных пород под действием физических и химических факторов и живых организмов. В природе существует большое разнообразие почв, обладающих различными свойствами. Их изучение и классификация составляет предмет особой науки — почвоведения.

Вполне естественно, что редко можно встретить такую почву, все частицы которой были бы одинакового размера. Можно построить гранулометрическую диаграмму, показывающую соотношение между частицами разного диаметра. Размер частиц имеет очень большое значение при заселении почвы. Например, движущиеся осыпи из известняковой гальки в Альпах заселяются совершенно специфической растительностью. Характерным видом здесь оказывается мелкое зонтичное Heracleum minimum. Среди водной растительности крайне редко встречаются водоросли, которые в состоянии укореняться на песчаном или покрытом гравием дне. Почти все они требуют каменистого грунта.

Характер гранулометрии может иметь экологическое значение для животных, которые по крайней мере какой-то период своей жизни обитают в почве или ведут роющий образ жизни. Личинки насекомых, как правило, не могут жить в слишком каменистой почве; роющие перепончатокрылые, откладывающие свои яйца в подземных ходах, многие саранчевые, зарывающие яйцевые коконы в землю, нуждаются в том, чтобы она была достаточно рыхлой. Морские пески заселяет фауна, представленная крайне мелкими видами древнего происхождения, относящимися к весьма различным группам — турбелляриям, кольчатым червям, нескольким отрядам ракообразных. Тело всех этих форм сильно вытянуто, что позволяет им легко передвигаться в промежутках между зернами песка, заполненных водой. Они предпочитают однородные пески, состоящие из зерен определенного размера.

Многие морские животные, обитающие в литоральной зоне, во время отлива зарываются в песок. Одни из них предпочитают крупный песок, другие — помельче (различные двустворчатые моллюски), наконец, третьи — очень мелкий песок или суглинок (многие полихеты, подобные Arenicola; пластинчатожаберные моллюски типа мидий).

Наземные почвенные условия определяются, очевидно, климатическими факторами. Следует отметить, однако, некоторые важные особенности. Даже на незначительной глубине в почве царит полная темнота, и это свойство — характерная черта местообитания тех видов, которые избегают света. По мере погружения в почву колебания температуры становятся все менее значительными: ее суточные изменения быстро затухают, а начиная с известной глубины сглаживаются и ее сезонные различия. Впрочем, для этого следует спуститься на глубину нескольких метров, тогда как суточные температурные различия исчезают уже на глубине 50 см. И последняя особенность. По мере погружения в почву содержание кислорода в ней уменьшается, а углекислого газа увеличивается. На значительной глубине условия приближаются к анаэробным, где и обитают некоторые анаэробные бактерии. Уже дождевые черви предпочитают среду с более высоким, чем в атмосфере, содержанием CO₂.

Состав почвы. Влажность почвы — чрезвычайно важная характеристика, особенно для произрастающих на ней растений. Она зависит от многочисленных факторов: режима дождей, глубины залегания преатического слоя, а также физических и химических свойств почвы, частицы которой в зависимости от их размера, содержания органического вещества и т. п. способны удерживать разное количество воды. Такая вода недоступна для растений. Уже с первого взгляда бросается в глаза, что флора сухих и влажных почв не одинакова и что на этих почвах нельзя разводить одни и те же культуры. Фауна почвы также весьма чувствительна к ее влажности и, как правило, не переносит слишком большой сухости. Общеизвестным примером служат дождевые черви и термиты. Последние иногда вынуждены снабжать водой свои колонии, проделывая подземные галереи на большой глубине. Однако слишком высокое содержание воды в почве убивает личинки насекомых в больших количествах.

Минеральные вещества, необходимые для питания растений, находятся в почве в виде растворенных в воде ионов. При тщательном анализе в почве можно обнаружить по крайней мере следы 40 элементов. Углерод, кислород и азот содержатся в большом количестве; содержание других, например никеля или кобальта, крайне незначительно. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие, наоборот, им жизненно необходимы. Концентрация в почве ионов водорода — pH — в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют щелочной pH порядка 8—9; на сфагнумных торфяниках кислый pH может падать до 4.

Некоторые ионы имеют большое экологическое значение. Они могут вызвать элиминацию многих видов и, наоборот, способствовать развитию весьма своеобразных форм. Почвы, залегающие на известняках, очень богаты ионом Ca²⁺; на них развивается специфическая растительность, называемая кальцефитной (в горах эдельвейс; многие виды орхидей). В отличие от этой растительности существует кальцефобная растительность. К ней относятся каштан, папоротник орляк, большинство вересковых. Такую растительность называют иногда кремневой, поскольку земли, бедные кальцием, содержат соответственно больше кремния. Фактически эта растительность не отдает предпочтение непосредственно кремнию, а просто избегает кальция.

Некоторые животные испытывают органическую потребность в кальции. Известно, что куры перестают нести яйца в твердой скорлупе, если курятник расположен в местности, почва которой бедна кальцием. Гора Синай представляет собой гранитную массу, возвышающуюся среди известняков. Зона известняков обильно заселена раковинными брюхоногими моллюсками (улитками), которые широко представлены здесь и в видовом отношении, но они почти полностью исчезают через какие-нибудь несколько сот метров, как только ступаешь на гранитный массив.

Засоленные почвы богаты ионами Na⁺ и Cl^—. Они покрыты весьма необычной растительностью, тянущейся в виде ленты вдоль берега моря (это в основном мареновые — Salsola, Salicornia, Obione portulacoides, Eryngium maritimum, Aster tripolium и т. п.) и занимающей обширные пространства в Камарге (Франция). Нетрудно доказать экспериментально, что семена многих этих растений, называемых галофитами, способны прорастать лишь в почве с достаточным содержанием соли. Их дальнейший рост также часто зависит от ее присутствия.

На почвах, богатых ионом NO₃^—, также развивается специфическая флора, называемая нитрофильной (Chenopodium, Rumex, крапива, Mercurialis annua). Часто встречающиеся на них органические остатки, содержащие азот, разлагаются бактериями сначала до аммонийных солей, затем до нитритов и, наконец, до нитратов. Растения этого типа образуют, например, густые заросли в горах возле выгонов для скота.

В почве содержатся также органические вещества, образующиеся при разложении мертвых растений и животных. Содержание этих веществ с увеличением глубины падает. В лесу, например, важным источником их поступления является подстилка из опавших листьев, причем подстилка от лиственных пород в этом отношении богаче хвойной. Ею питаются организмы-деструкторы — растения сапрофиты и животные сапрофаги. Сапрофиты представлены в основном бактериями и грибами, но среди них можно встретить и высшие растения, утратившие хлорофилл в качестве вторичного приспособления. Таковы, например, орхидеи Neottia nidus avis и Limodorum abortivum.