Значение одних и тех же видов птиц в ограничении численности беспозвоночных в очаге вспышки массового размножения какого-либо вида насекомого и вне его, очевидно, будет неодинаково.
По-видимому, неидентичными будут аналогичные зависимости и для разных видов насекомоядных птиц, охотящихся в разных ярусах древостоя и занимающих различные экологические ниши в лесном биоценозе.
В качестве иллюстрации приведем результаты исследования значения мухоловки-пеструшки в ограничении численности беспозвоночных. Вид этот в процессе поисков и сбора корма посещает все ярусы леса — от травяного покрова до верхней части кроны, и таким образом в сборах птиц обычно бывают представлены все те открытоживущие беспозвоночные, которые обитают в биоценозе и регистрируются при энтомологических учетах. При этом вместе с изменениями в составе энтомофауны более или менее адекватно изменяется и спектр питания охотящихся мухоловок.
В общем, за время пребывания птенцов в гнезде (15—17 дней) родители скармливают им примерно 0,5% обитающих на площади охотничьего участка беспозвоночных (из числа доступных и имеющих длину тела 2 мм и более). При этом «выедание» большинства групп кормов оказывается ничтожным. Эту незначительную степень «выедания», по-видимому, следует объяснить в большинстве случаев не недоступностью тех или иных беспозвоночных, а непригодностью их для питания. Исключение представляют личинки двукрылых, проволочники, личинки жужелиц и долгоносиков, куколки мух и пр. Все эти насекомые, как и личинки двукрылых, сосредоточены в верхней части лесной подстилки — нижней части травянистого покрова, откуда добывать их мухоловке-пеструшке с ее специфическим стилем охоты сложно. Беспозвоночных, имеющих длину тела менее 2 мм (тли, хермесы, ногохвостки), мухоловки практически не ловят, по-видимому, в силу энергетической нецелесообразности их индивидуального склевывания. Виды беспозвоночных, наиболее часто и в больших количествах приносимые птенцам, оказываются подверженными наиболее значительному «давлению» со стороны мухоловки. Это в первую очередь мягкие, легко перевариваемые личинки насекомых.
В очаге массового размножения дубовой и боярышниковой листоверток в дубовом лесу (под Тулой) мухоловки кормили своих птенцов преимущественно гусеницами и куколками этих чешуекрылых (в пище птенцов они составляли до 60—70%). Однако количество чешуекрылых в лесу было столь велико, что роль мухоловки в снижении их численности в очаге массового размножения не могла быть значительной. Весьма показательно и то, что в самых различных условиях общее изъятие с территории охотничьего участка оказалось величиной почти стабильной. Как правило, за период пребывания птенцов в гнезде им скармливается около половины процента от числа доступных птицам беспозвоночных, обитающих на охотничьем участке. Это, по-видимому, объясняется существующими корреляциями между количеством птенцов в гнезде, интенсивностью их кормления и размерами охотничьего участка, определяемого обилием и разнообразием на его территории пригодных для питания птенцов мухоловки-пеструшки беспозвоночных. В то же время выборочность охотящихся птиц резко изменяется в зависимости от экологических условий: если вне периода вспышки массового размножения какого-либо вредителя (в мелколиственном лесу, ельнике и сосняке) мухоловки выборочно потребляли значительную часть беспозвоночных, то в очаге массового размножения листоверток (в дубовом лесу) птицы предпочитали кормить птенцов преимущественно листовертками. В результате степень воздействия на многие группы беспозвоночных в очаге массового размножения листоверток оказалась ниже, чем вне его. При этом, несмотря на то что листовертки в очаге их массового размножения скармливались птенцам в огромном количестве и составляли более половины в их кормовом рационе, степень воздействия мухоловок на гусениц, куколок и бабочек оказалась меньшей, чем на многих других беспозвоночных, имеющих небольшое значение в питании. В очаге оказывается небольшим (меньшим, чем вне его) и воздействие мухоловок на гусениц листоверток. Из чего следует, что значение мухоловки-пеструшки как фактора, воздействующего на численность чешуекрылых, при прочих равных условиях связано обратной зависимостью с плотностью их популяций.
Размеры изъятия жертв в тех же условиях (мелколиственном, еловом, сосновом лесах и в очаге массового размножения листоверток в дубняке) некоторыми другими видами насекомоядных птиц, характеризующихся иными, чем мухоловка-пеструшка, способами охоты и местами сбора пищи, составляли около 0,3% численности доступных птицам беспозвоночных на охотничьем участке. Так, облавливающий в процессе сбора корма травянистую растительность, землю, склевывающий насекомых с пней и во мху лесной конек за 14—15 дней скармливает птенцам 5 тыс. экз. различных мелких животных — около 0,3% населения обитающих в нижнем ярусе мелколиственного леса на территории охотничьего участка (около 5 тыс. м2) беспозвоночных. Только наиболее предпочитаемые насекомые (личинки пилильщиков, гусеницы бабочек, цикады и некоторые мухи) истреблялись за указанный срок на несколько процентов. Имеющая довольно узкую пищевую специализацию зеленая лазоревка собирает корм исключительно в кронах лиственных деревьев первого яруса, значительно реже — в подлеске и крайне редко — в травянистом покрове. За время выкармливания птенцов первого выводка (около 20 дней) лазоревки вылавливают со своего охотничьего участка, имеющего площадь приблизительно 5 тыс. м2, более 7,5 тыс. экз. гусениц, пауков и т. п., уничтожая около 0,2% населения беспозвоночных, обитающих во всех ярусах мелколиственного леса. Однако, несмотря на общее низкое «давление» охотящихся лазоревок на население доступных им беспозвоночных, наиболее часто приносимая птенцам добыча — гусеницы чешуекрылых (составляющие в пище птенцов около 60%) — уничтожалась довольно интенсивно.
За 20 дней выкармливания птенцов первого выводка им было принесено 7% гусениц листоверток (от их числа, обитавшего на охотничьем участке лазоревок), 3% совок.
В условиях массового размножения листоверток в островных дубравах Тульской обл. полевые воробьи собирали корм для птенцов с охотничьего участка в 4 тыс. м2, облавливая преимущественно кроны деревьев и подлесок, но часто посещали также и землю. За 14 дней пребывания птенцов в гнезде взрослые птицы скармливали им 7 тыс. экз. пищевых объектов, уничтожая таким образом 0,2% населения беспозвоночных охотничьего участка. За это время они принесли птенцам около 0,4% жуков, 0,4% перепончатокрылых, 0,5% двукрылых, обитавших на охотничьем участке. Все эти насекомые поедались птенцами полевых воробьев в небольшом числе: двукрылые составляли в спектре питания птенцов всего 4%, жуки — около 2%. Поэтому слабое воздействие на перечисленные группы насекомых воспринимается как само собою разумеющееся. Гусеницы и куколки листоверток, составляющие 80—90% пищевых объектов, поедаемых птенцами, были уничтожены на охотничьем участке за гнездовой период (14 дней) только на 0,1—0,2%. Таким образом, несмотря на огромное количество листоверток, поедаемое птенцами количество этих чешуекрылых в период их массового размножения было столь велико в лесу, что роль воробьев в снижении численности этих насекомых оказалась незначительной.
Подводя общие итоги эффективности отдельных видов насекомоядных птиц в ограничении численности беспозвоночных, следует обратить внимание на размер общего изъятия с территории охотничьего участка, осуществляемого взрослыми птицами в процессе выкармливания гнездовых птенцов, это, как оказалось, величина довольно постоянная. За период гнездового развития птенцам мухоловки-пеструшки как в очаге вспышки массового размножения какого-либо насекомого, так и вне его скармливалось 0,2—0,9% беспозвоночных, обитающих на охотничьем участке и доступных для собирающих корм взрослых птиц, птенцам лесного конька — 0,3%, лазоревки — 0,1%, полевого воробья — 0,2%. При этом вне вспышки массового размножения какого-нибудь насекомого виды птиц, специализирующиеся на преимущественном потреблении определенного типа кормов (например, лазоревка, питающаяся исключительно гусеницами чешуекрылых), оказывают в целом меньшее давление на беспозвоночных, обитающих в пределах охотничьего участка (в одном и том же участке мелколиственного леса в конце июня 1959 г. мухоловки-пеструшки скормили птенцам за время их пребывания в гнезде 0,9% беспозвоночных, а лазоревки — только 0,1%).
Специализация лесных видов птиц в добывании пищи внешне выражается в приуроченности охотящихся насекомоядных птиц к различным ярусам древостоя. Виды, строго приуроченные к определенному ярусу леса, занимающие относительно узкую пищевую нишу в лесном биоценозе (например, лесной конек, собирающий корм исключительно в нижнем ярусе леса, или лазоревка, склевывающая гусениц в кронах деревьев), оказывают в целом на общую численность беспозвоночных (в пределах своих охотничьих участков) меньшее воздействие, чем малоспециализированные виды насекомоядных птиц, собирающие корм во всех ярусах (например, мухоловка-пеструшка). Кроме того, виды со строго локализированными ярусами сбора пищи уничтожают меньший процент основных жертв: вне «вспышки» охотящиеся в верхнем ярусе мелколиственного леса лазоревки скармливают птенцам за период их гнездового развития всего 2—3% голых гусениц, обитающих на территории охотничьего участка; охотящиеся в травяном покрове мелколиственного леса лесные коньки — менее 2%; в то же время мухоловки-пеструшки, облавливая все ярусы леса как в мелколиственном, так и в еловом и сосновом лесах, уничтожают примерно 4% голых гусениц. Столь незначительное воздействие видов насекомоядных птиц, имеющих узкую пищевую нишу, на голых листоядных гусениц вне периода вспышки массового размножения какого-либо насекомого, по-видимому, биологически целесообразно, так как препятствует подрыву кормовой базы (основу питания птенцов, например, лазоревки в условиях, где проводились наблюдения, составляли исключительно гусеницы листоверток, огневок и совок, даже в период депрессии численности популяций этих чешуекрылых).
Эффективность различных видов насекомоядных птиц в ограничении численности беспозвоночных заметно меняется в зависимости от колебаний параметров внешней среды. Если вне вспышки массового размножения какого-либо вредителя насекомоядные птицы (питание которых было рассмотрено) за период гнездового развития птенцов снижали на охотничьих участках численность голых листоядных гусениц в среднем на 1,5—4,2%, то в очаге вспышки массового размножения листоверток при резком возрастании доли этих гусениц в пище птенцов мухоловки-пеструшки приносили гнездовым птенцам лишь около 0,5%, а полевые воробьи — всего 0,2% гусениц листоверток, обитающих на охотничьем участке. Отсюда следует, что эффективность исследованных видов птиц в ограничении численности вредных для древостоя листоядных гусениц выше вне вспышки массового размножения какого-либо насекомого и значительно ниже в очаге массового размножения листоверток.
Подобные приведенным, но полученные другими путями и методами оценки доли населения беспозвоночных, уничтожаемых за определенный период времени, свидетельствуют о довольно значительных вариациях соответствующих показателей. По наблюдениям X. Н. Клюйвера, в Голландии скворцы уничтожили в 1930 г. только 1% (в 1931 г. — 0,8%) личинок комаров-долгоножек, хотя, например, в мае 1931 г. эти личинки составляли около 27% всей пищи скворцов. Приблизительная оценка степени воздействия горихвостки на численность куколок сосновой совки составляет примерно 3% за период выкармливания 1-го и 2-го выводков, т. е. за 28 дней. Столь же незначительный процент (от 0,9 до 4,8% в разные годы), характеризующий степень «выедания» синицами в период размножения листоядных гусениц, был получен М. М. Бете в дубовом лесу Англии. Степень же воздействия на гусениц и куколок зимней пяденицы, составлявшей в питании птенцов синиц около 30% от всех съеденных гусениц и куколок чешуекрылых, колебалась от 0,3 до 2,6% в разные годы на разных участках. В сосновых лесах Восточной Англии синицы-московки за 15 дней поедали сами и скармливали птенцам 3—6% гусениц сосновой хвоевертки.
С другой стороны, по наблюдениям Л. Тинбергена, размножавшиеся в сосновых лесах Голландии синицы уничтожали значительно больший процент своих жертв. В основном уничтожались личиночные фазы развития насекомых: население гусениц сосновой совки — на 1/3. По данным Дж. А. Джибба, в сосновых лесах Англии около 45% гусениц Ernarmonia conicolana, питающихся семенами внутри молодых шишек сосны, уничтожается синицами за зимний период. Питаясь в зимнее время яйцами непарного шелкопряда, большая синица и лазоревка, по подсчетам Г. Рейхарта, повреждают при этом 34—76% кладок, уничтожая 33—69% яиц в больших кладках из 500—740 яиц, а в маленьких — 80—100%.