Факультет

Студентам

Посетителям

Экологическая роль катехинов и пектиновых веществ

В органическом составе растений особое место занимают катехины и пектиновые вещества — ВВМ, широко распространенные, разнообразные по составу и недостаточно изученные в функциональном отношении.

К кахетинам относят фенольные соединения (полифенолы), которые найдены во всех органах высших и большинства низших растений (М. Н. Запрометов, 1964). У фотосинтезирующих бактерий Rhodospirillum rubrum они содержатся в виде пара-оксибензойной, пара-оксифенилуксусной и пара-оксифенолпропионовой кислот. Фенольные соединения обнаружены у водорослей, грибов, лишайников, мхов, хвощей и т. д. Эти факта привели к выводу, что полифенолы имеют универсальное распространение в мире растений и играют разнообразную роль в их жизни. Например, эти соединения образуют комплексы с белками, используемые для заживления ран; кроме того, фенольные соединения являются промежуточными продуктами при формировании смол и эфирных масел, а также акцепторами водорода на конечных этапах дыхательного процесса: хиноны → хромогены (фенольные соединения) → хиноны. Известно также, что липидные кофакторы фенольной природы (убихиноны, пластохиноны, витамин К и др.), сосредоточенные в митохондриях, непосредственно принимают участие в дыхании как связующие звенья между флавопротеинами и цитохромами. Например, концентрация убихинона в митохондриях в 20 раз превышает концентрацию цитохромов.

Не исключена и возможность того, что процесс образования флавоноидов нужен растениям как механизм для катаболизма фенилаланина и частично для продуцирования физиологически активных Веществ (У. В. Маргна, 1980). Поэтому не случайно, что в растениях обнаружено более 2000 производных флавоноидов. Их биосинтез идет параллельно катаболическому расщеплению белков, при котором и образуется большая часть фенилаланина, являющегося предшественником и субстратом для синтеза полифенолов. Образование полифенолов — фактически единственный метаболический канал, который может принимать и пропускать освобожденный из белков фенилаланин. Но биосинтез полифенолов может происходить и по шикиматному пути, хотя и в менее значительных количествах.

Публикации последних лет (М. Н. Запрбметов, 1985, 1988, 1993) показывают, что фенольные соединения в жизни растений выполняют такие функции, как защита от патогенов (фитоалексины), являются компонентами ЭТЦ митохондрий и хлоропластов (убихиноны, пластохинон и др.), участвуют в движениях (тургорины), разобщении окислительного фосфорилирования (флоридзин, кварцетин и др.) и регуляции взаимоотношений между видами в ценозах (изофлавоны, флавоны, флавонолы, халконы и др.).

Полифенолы играют также роль ингибиторов пектолитических ферментов. Пектиновые же вещества входят в состав клеточного сока и оболочек, играют важную роль в газообмене и транспирации растений. Процессы, связанные с превращениями пектиновых веществ, имеют большое значение в завязывании, росте и созревании плодов.

Характерной чертой фенольных соединений являются легкая окисляемость, способность к взаимодействию с белками и комплексообразованию с ионами металлов (М. Н. Запрометов, 1992). Разнообразие строения фенольных соединений сочетается с разнообразием их функций. Они выступают как предшественники лигнина (оксикоричные спирты и кислоты), полисахаридных комплексов первичной клеточной стенки (феруловая и n-кумаровая кислоты), суберина и кутина — компонентов коры и раневой перидермы.

Среди функций фенольных соединений и такие важные свойства, как защита фотосинтетического и генетического аппарата клетки от повреждающего действия УФ-лучей (флавоноиды), сигналы-аттрактанты для обеспечения взаимодействия растений и микроорганизмов (принимают участие разные группы веществ), роль запасных продуктов (катехины в плодах и лепестках) и субстрата дыхания. Из сказанного видно, что фенольные соединения имеют важное адаптивное значение не только в онтогенезе, но и в филогенезе — при выходе растений на сушу и защите растений от поедания и вредителей.

К другой группе веществ вторичного обмена относят разнообразные ароматические терпеновые соединения из класса углеводородов (эфирные масла, смолы, каучук, гуттаперча и т. д.). Специфический аромат цветков и плодов, необходимый для привлечения животных-опылителей и распространителей семян, определяется терпеновыми соединениями. Терпеноиды, как и алкалоиды из числа гетероциклических азотистых соединений, оказывают положительное влияние на иммунитет растений и предохраняют их от поедания животными (R. Е. Cook, 1981).

Число известных терпеноидов составляет около 4000, фенольных соединений — 5000, алкалоидов — 10 000. Вторичный обмен чаще всего лежит в основе клеточной специализации и не зависит от уровня организации существ. Многие вторичные соединения не играют определенной экологической роли, и поэтому их исчезновение в результате мутаций не сопровождается заметным ущербом для популяций. Однако в отношении алкалоидов показано, что полная потеря способности синтезировать их делает нежизнеспособными растения алкалоидоносных родов. Алкалоиды широко распространены среди растений пустынь и полупустынь, которые отличаются высоким содержанием органических кислот. Возможная роль алкалоидов в жизни растений состоит в поддержании pH клетки, усилении иммунитета, в транспорте и резервации азота, кроме того, алкалоиды являются субстратом для дыхания. Для филогенетически молодых групп растений характерно удлинение путей биосинтеза алкалоидов, что необходимо д ля поддержания благоприятного баланса азота в условиях постоянной изменчивости среды.

Биосинтез вторичных соединений имеет значение и для выведения балласта. Ныне не вызывает сомнения факт использования части вторичных соединений или для детоксикации избыточных и ненужных соединений, или как продуктов, обеспечивающих эффективное взаимодействие организмов в биогеоценозе (J. Harbome, 1978), или для биосинтеза веществ, играющих роль медиаторов. Все это свидетельствует в пользу того мнения, что «природа не прощает излишеств». В то же время функция некоторых продуктов вторичного метаболизма до сих пор неизвестна.