Агроэкосистемы сельскохозяйственных культур характеризуются сложной структурой биоценоза, связи в котором только начинают исследоваться.
Изучать изолированно взаимоотношения каждой популяции вредных и полезных видов на уровне Экосистемы, как отмечает Ю. Одум, непрактично и нецелесообразно, так как они ведут себя по-разному, если функционируют в сообществе. Однако на современном этапе преобладает именно изолированное изучение.
Проведенный нами анализ поведения паразитарных систем по эпифитотиологическим группам инфекций моделирует в общей экологии анализ по гильдиям. Под гильдиями понимают группу видов в сообществе, обладающих сходными функциями и экологическими нишами одного размера. Считается, что гильдия удобная единица для изучения взаимодействия между видами, а при анализе сообщества ее можно рассматривать как функциональную единицу, в результате чего отпадает необходимость рассматривать все виды в отдельности. Условная оценка тактик жизнедеятельности возбудителей эпифитотиологических групп инфекций сделана нами экспертно по трехбалльной шкале: 1 — слабые затраты адаптивных усилий возбудителя; 2 — средние затраты и 3 — высокие затраты, а затем рассчитаны средние арифметические по группам.
Максимальные усилия на размножение расходуют возбудители листо-стеблевых инфекций, которые избрали не системный, а локальный способ паразитирования на растениях-хозяевах. По определению Я. Ван дер Планка, для достижения эпифитотий, то есть инка в размножении популяции, число местных заражений возбудителями должно возрасти за сезон в биллион раз, в то время как число заражений возбудителем системно заболевших травянистых (однолетних) растений — в 10 тыс. раз, а число системно заболевших деревьев — в 10 раз. Интенсивность размножения возбудителей воздушно-капельных инфекций и по нашей трехбалльной оценке оказалась самой высокой (2,7 против 2—2,1 по другим эпифитотиологическим группам инфекций), что совпадает с положениями, отмеченными Я. Ван дер Планком.
При наличии благоприятных для размножения условий в агроэкосистемах будет происходить сдвиг в патогенном комплексе в пользу прежде всего воздушно-капельных, затем почвенных и трансмиссивных инфекций; семенные же инфекции, стоящие в этом ряду на последнем месте, используют уникальную экологическую нишу — генеративные и (вегетативные) органы размножения растений-хозяев. Стимуляция размножения возбудителей воздушно-капельных инфекций происходит обычно за счет многократного воспроизводства генетически однородных бесполых потомков. По этой причине стратегия защитных мероприятий должна противопоставить генетическое разнообразие растений-хозяев.
Тактика выживания присуща возбудителям всех эпифитотиологических групп болезней. Наибольшие усилия на ее реализацию тратят возбудители почвенных инфекций, наименьшие — трансмиссивных. Остальные занимают промежуточное положение. Максимальные усилия почвенных патогенов на рассматриваемую стратегию свидетельствуют, во-первых, о враждебном воздействии почвы как экологической среды на выживаемость возбудителей в ней, а во-вторых, о возможности усиления этого отрицательного эффекта, присущего самой природе, для снижения количественного и качественного состоянии популяции возбудителей в почве. Поэтому не случайно успешное развитие биометода отмечено именно против почвенных инфекций. Против других эпифитотиологических групп инфекций положительных решений значительно меньше. Надежды возлагаются на принципиально новые подходы — генную инженерию, перекрестную защиту.
Тактика Т, кроме потребления веществ и энергии, обусловливает расселение и выживание видов в агроэкосистемах. Почти все возбудители тратят на нее значительные усилия, расширяя ареал экологических ниш не только среди однолетних, но и особенно многолетних видов. Несмотря на тысячелетнюю историю земледелия, многие возбудители, особенно трансмиссивных и воздушно-капельных инфекций, сохранили связь с природными экосистемами, где произрастают дикие многолетние растения-хозяева (основные, промежуточные). Исследования жизненного цикла возбудителей в естественных экосистемах как эталона ЭСС, а также как первичного эпифитотического очага для агроэкосистем становится особенно актуальным при переходе к экологическому направлению в защите растений.
При рассмотрении тактики Т важно вычленять фундаментальные н реализованные экологические ниши возбудителей. В агроэкосистемах при интенсификации тактики Р приемами возделывания (бессменные посевы на огромных массивах, использование инфицированных органов растений для их размножения, внесение биологически активных элементов, особенно азота, селекция генетически однородных сортов сельскохозяйственных культур) отмечается тенденция к сужению тактики Т, а следовательно, к сокращению разрыва между фундаментальными и реализованными нишами возбудителей; в результате отказа возбудителей от промежуточных растении-хозяев их массовое размножение происходит на одном или небольшом числе излюбленных растений-хозяев. Эта тенденция имеет глобальное проявление не только среди возбудителей болезней, но и вредителей.
Поскольку современные тенденции развития сельского хозяйства связаны с расширением посевных площадей генетически однородных растений-хозяев, а также повторного их возделывания во времени, то в этих условиях побеждают возбудители тех эпифитотиологических групп инфекций, которые лучше других адаптированы к распространению в пространстве и выживанию во времени. Максимальные усилия на распространение в пространстве тратят воздушно-капельные инфекции, минимальное — почвенные. Промежуточное положение занимают возбудители трансмиссивных и семенных инфекций. Вследствие этого при расширении площадей под генетически однородными культурами преимущество будут иметь в первую очередь воздушно-капельные инфекции, особенно ржавчинные, которые в поисках растений-хозяев могут преодолевать огромные расстояния. И наоборот, при повторном возделывании культур во времени будет возрастать вредоносность почвенных патогенов, лучше адаптированных для выживания во времени. Роль повторных посевов в интенсификации жизненного цикла возбудителей других эпифитотиологических групп инфекций (воздушно-капельных, семенных и особенно трансмиссивных) почти в 2 раза ниже, хотя в полной мере и не исключается.
Поэтому не случайно, что при бессменных посевах сельскохозяйственных культур на первое место по вредоносности во всем мире выходят корневые инфекции.
Таким образом, проанализированным паразитарным системам почвенных, воздушно-капельных, семенных и трансмиссивных инфекций присущи эволюционно сложившиеся стратегии жизненных циклов, которые целесообразно использовать при разработке экологически безопасных интегрированных систем защиты возделываемых культур.
Каждую сельскохозяйственную культуру удобно рассматривать как агроэкосистему, в состав которой входят и возбудители различных эпифитотиологических групп инфекций. Из 10 проанализированных агроэкосистем в шести — пшеница, ячмень, овес, рожь, рис, картофель — паразитируют представители всех четырех эпифитотиологических групп инфекций, в четырех — сахарная свекла, хлопчатник, лен, овощные культуры — представители трех групп. При этом надо иметь в виду, что в последнем случае отсутствуют инфекция, в которых семенам принадлежит главная роль во временной передаче возбудителей, а не дополнительная. Как уже отмечалось, дополнительная передача возбудителей через семена присутствует в той или иной мере у представителей всех эпифитотиологических групп инфекций (почвенных, воздушно-капельных, трансмиссивных).
Экологические ниши различных групп инфекций в агроэкосистемах разделены во времени и в пространстве. Пространственный аспект включает разделение экологических ниш, например, по высоте растений-хозяев, по полям севооборотов и по эколого-географическим зонам, а временной — по этапам органогенеза растений-хозяев (онтогенез, филогенез).
При этом целесообразно различать основные и дополнительные экологические ниши возбудителей. Под основными экологическими нишами следует понимать ниши, обеспечивающие возбудителям проявление основных видов жизнедеятельности (питание, рост, размножение, а также уход от конкуренции и неблагоприятной» прямого влияния абиотических факторов окружающей среды). Дополнительные экологические ниши выполняют те же функции, но в меньшем объеме.
У различных эпифитотиологических групп инфекций произошла дивергенция (расхождение) основных экологических ниш, что согласуется с законом конкурентного исключения Г. Гаузе. Согласно этому закону, дифференциация экологических ниш подчиняется трем принципам: если два вида занимают в фитоценозе одну и ту же нишу, то один из них должен исчезнуть; дифференциация экологических ниш снижает конкуренцию между видами; системы отношений в сообществе дифференцированы по нишам видовых популяций. Экологические ниши могут перекрываться, но их центры всегда различны.
Приспособившись в процессе эволюции к паразитированию на растениях хозяевах, которые рассматриваются с экологической точки зрения как продуценты, возбудители (консументы первого порядка) обладают набором ферментов и токсинов, который позволяет им не только добывать пищу в экологической нише, преодолевая защитные реакции растений-хозяев, но и противодействовать другим гетеротрофам, оказавшимся в этой нише.
Анализ экологических ниш возбудителей различных эпифитотиологических групп инфекций свидетельствует о том, что каждая группа имеет преимущества для паразитирования в основной экологической нише: почвенные патогены обладают хорошо адаптивной тактикой В во времени и мощным набором токсинов и ферментов для конкуренции с сапротрофами ризосферы при проникновении в корни, возбудители листо-стеблевых инфекций лучше других приспособлены к аэрогенно-капельной пространственной передаче к надземным органам, возбудители семенных инфекций — к проникновению в органы размножения растений-хозяев, а трансмиссивных — к попаданию сразу в проводящую систему растений-хозяев.
Перекрывание характерно чаще всего для дополнительных экологических ниш: у почвенных патогенов при паразитировании в надземных органах, возбудителей воздушно-капельных инфекций — при заражении семян, возбудителей семенных инфекций — при попадании в проводящую систему и подземные органы и т. д. Перекрывание экологических ниш происходит и между отдельными видами, паразитирующими в одной основной экологической нише, или же между отдельными видами и группой видов, паразитирующих в дополнительных экологических нишах. В литературе, например, случаи перекрывания ниш возбудителей воздушно-капельных инфекций при паразитировании на листьях отмечены у Septoria nodorum, S. tritici, Pyrenophora tritici-repentis. При вытеснении из экологической ниши любого из этих видов происходит его замена другим. Поэтому применение мер борьбы против одного из них малорезультативно.
Нами выявлено разделение экологических ниш возбудителей гельминтоспориозной и фузариозной гнилей как на корневой системе, так и при дополнительном заражении ими семян. При этом отмечена следующая закономерность: требования к экологическим параметрам ниш по высоте растений совпадают с таковыми в эколого-географическом плане по зонам Западной Сибири. Как по высоте растений-хозяев (яровая пшеница, ячмень), так и в эколого-географических зонах (тайга, подтайга, северная лесостепь, южная лесостепь, степь) возбудитель гельминтоспориозной гнили в большей мере адаптирован к паразитированию в относительно теплой и сухой экологической нише с повышенной солнечной радиацией и близкой к нейтральной реакцией среды, для фузариозной гнили более предпочтительна прохладная и увлажненная экологическая ниша с пониженной радиацией, достаточно высокой концентрацией углекислоты и низкой кислорода, кислой реакцией среды. Поэтому по мере перехода от подземных (первичные корни) органов растений-хозяев к надземным (влагалища прикорневых листьев) и по мере продвижения с севера (тайга, подгайга) на юг (степь) возрастало доминирование возбудителя гельминтоспориозной гнили, а фузариозной, наоборот, снижалось. Эта же закономерность отмечена во времени — в разные по погодным условиям годы и даже периоды вегетации.
Таким образом, знание экологических параметров основных и дополнительных ниш возбудителей эпифитотиологических групп инфекций позволяет по-новому подходить к разработке мер борьбы — против группы, а не отдельных видов в агроэкосистемах различных зон и в одной зоне, но в разные годы.
Поведение возбудителей во времени в онтогенезе растений-хозяев в значительной мере корректируется восприимчивостью их к возбудителю инфекции. М. С. Дунин выделял три типа восприимчивости растений к возбудителям болезни: в восходящих фазах онтогенеза, в нисходящих фазах и в оба эти периода. Например, яровая пшеница обладает повышенной восприимчивостью к возбудителям головневых заболеваний на I этапе органогенеза, к возбудителям гельминтоспориозно-фузариозной гнили — на II—III и XI—XII этапах, к мучнистой росе — на III—V этапах, что обусловливает отрицательное влияние на формирование различных элементов структуры урожая и урожайность в целом.
Недобор урожая пшеницы только от грибных болезней достигает 10% при традиционных технологиях ее возделывания и более 20%—при интенсивных, а озимой ржи — соответственно 6—8 и 25%. Это вызывает необходимость разработки различных способов для управления эпифитотическим процессом инфекционных болезней на уровне агроэкосистем: создание и возделывание устойчивых и толерантных сортов, агротехнических (технологических) приемов, химических и биологических средств, а также их сочетание в интегрированной защите растений.