Антофилия — одна из важных форм пищевых связей насекомых с цветущими растениями, от которых они берут пыльцу и нектар, одновременно осуществляя необходимое ряду продуцентов перекрестное опыление.
Достаточно вспомнить продолжающееся более декады жужжание множества видов насекомых в кронах цветущих лип, источающих сладкий медовый запах, чтобы представить значение и сложность отношений опылителей и опыляемых ими растений. Антофилия играет решающую роль в жизни ряда видов наших ив, кленов, лип, каштанов, рябины, яблонь, вишен, груш, боярок, малин, смородин, крыжовников, брусники, черники, голубики, земляники, клубники и многих других. Специальными исследованиями насекомые-опылителей установлено огромное разнообразие их видов и существование узкоспециализированных форм, тесно связанных с определенными видами растений.
Историю зарождения антофилии относят к тем дальним геологическим эпохам, когда обильная пыльца и спорк растений стали источником питания насекомых. В дальнейшем появление высших цветковых растений с нектарниками в цветках, яркой окраской лепестков и сильным запахом — сигнальными Приспособлениями, привлекающими опылителей, сыграло немалую роль в эволюции высших форм насекомых: двукрылых, чешуекрылых и перепончатокрылых, в частности пчел и ос. Это ускорило также процесс сопряженной эволюции высших растений и обеспечило процветание продуцентов и консументов пыльцы и нектара (Гринфельд, 1962).
В тропическом и экваториальных поясах всех континентов существуют также свои группы и виды мелких птиц, питающихся нектаром и пыльцой цветков и опыляющих их. Цветки, распускающиеся ночью, посещают мелкие летучие мыши из семейства листоносов (Hipposideridae), тоже выполняющие функцию опылителей. В нашей фауне нет птиц-медососов, но отдельные виды, например полевые воробьи (Passer montanus pallidus Zarudny), в массе выклевывают нектарники в распускающихся цветках урюка в садах Туркмении и этим заметно понижают урожай плодов. Раннее и обильное цветение козьей ивы (Salix caprea L.) в северных еловых лесах дает хороший взяток для пчел и привлекает к деревьям этой породы большое число насекомых — опылителей и цветоедов.
В конце апреля — первой декаде мая, когда козья ива цветет в Костромской, Вологодской и Кировской областях, в ельниках нередко еще лежит сплошной снежный покров и проталины занимают только пригреваемые участки полей, лужайки по берегам речек и т. д. На темном фоне хвойного леса богато украшенная крупными желтыми соцветиями ива заметна издалека и невольно привлекает внимание. Именно на ней в солнечные часы дня нам часто приходилось отмечать временные скопления рано прилетающих мелких насекомоядных птиц. В упомянутых областях на небольших цветущих ивах иногда одновременно встречалось до 6—8 особей пеночек-весничек и теньковок, мухоловок-пеструшек, хватавших насекомых с ветвей и цветков. Заметные издали ивы, богатые пыльцой (мужские особи) и нектаром (женские особи), собирают насекомых, и количество их не уменьшается, несмотря на торопливую охоту птиц: пробудившиеся мелкие двукрылые, пилильщики, наездники, жуки продолжают лететь с проталин, еще лишенных нужного им корма. Это пример косвенной связи птиц с древесной породой через ее опылителей.
Следует отметить, что в этот же период цветущие козьи ивы привлекают большее, чем зимой, внимание рябчиков, и тетеревов. Если зимой генеративные почки ив в зобах рябчиков и тетеревов встречаются только как дополнение к преобладающим по числу и весу сережкам березы и ольхи, то у птиц этих видов, добытых весной, зоб нередко бывает переполнен одними вытянувшимися соцветиями ивы с развитыми пыльниками и завязями. То же относится и к осине, цветущей довольно радо, задолго до распускания листьев. Зимой ее вегетативные и генеративные почки в небольшом количестве поедаются всеми лесными тетеревиными. Но когда вытянутся цветущие мужские и женские сережки, глухари летают на осины, и наполняют зоб одними сережками. Едва пурпурные пыльники рассеют свою пыльцу, отношение птиц к сережкам осины снова меняется: они не ищут и не склевывают их. Следовательно, все дело в пыльце, в ее высокой пищевой ценности.
Химизм пыльцы растений хорошо известен пчеловодам; они утверждают, что успешно развивается только та пчелиная семья, которая с ранней весны обеспечена цветочной пыльцой. Пыльца — незаменимый источник белковой пищи. Она содержит азотистые вещества (пептон, глобулины, аминокислоты), углеводы (глюкоза, фруктоза, сахароза, рафиноза, пентозаны, декстрины, крахмал, целлюлоза, полленин), жирообразные вещества (лецитин, жирные масла, холистерол, висцин), ферменты (сахаразы, фосфатаза, каталаза, амилаза, инвертаза, пепсин, трипсин, липаза) и минеральные вещества — соединения, в состав которых входит 28 элементов. Пыльца содержит весь набор необходимых для существования животных элементов.
Известно, что рано цветущие древесные породы, опыляемые с помощью ветра, — лещины, черная и серая ольха, бородавчатая, пушистая и другие березы — имеют мужские сережки, формирующиеся к концу вегетационного периода и зимующие почти со зрелыми пыльниками. Это ценнейшие из древесных кормов, доступные для птиц и зверей в течение всего холодного периода года. Сережки лещины — излюбленный корм рябчиков в смешанных лесах Европы, что получило отражение в английском названии этой птицы — hazel hen, т. е. орешниковая курица. В хвойных лесах Севера основной осенний, зимний и ранневесенний корм рябчика — мужские сережки ольхи и березы. Все это будет справедливо и для тетерева. В немецком названии последнего связь его с березой тоже отражена — Birkhuhn, или березовая курица. Зоб этой птицы в течение 6—7 месяцев ежедневно заполняется сережками. Поздней осенью даже там, где тетерева имеют возможность кормиться на полях зерном ржи или пшеницы, они пополняют хлебную диету сережками и регулярно летают с полей на березы.
Для летяги (Pteromys volans L.) мужские сережки ольхи и березы — основной осенне-зимний корм на большей части ареала в Северной Евразии. Осенью этот грызун делает небольшие запасы веток с сережками, помещая их в дуплах или на верхушках высоких пней, как это. приходилось нам наблюдать в Архангельской, Вологодской и Костромской областях в 1917 и 1930—1952 гг.
Лесные мыши и полевки на Северном Кавказе охотно поедают сережки лещины. Зайцы-беляки и полевки рода Clethrionomys используют в пищу сережки берез и генеративные почки ив и осин, поваленных вершинами на снег при снеголомах и снеговалах.
Женские соцветия сибирского кедра и обыкновенной сосны, представляющие собой небольшие шишечки, сидят на вершинах побегов и хорошо известны жителям лесной зоны под названием «озимь». Озимь кедра в большом количестве зимой поедают глухари, озимь сосны — тетерева. Так, из 8 тетеревов, добытых нами 14—20 января 1946 г. в 27 км от ст. Весьегонск (Калининская область), при вылете их из снежных лунок в зобу у 7 были шишечки сосны в количестве от 28 до 140 штук (в среднем по 74), съеденные в утреннюю кормежку в дополнение к сережкам ольхи. У тетерева, добытого 22 февраля 1945 г. в окрестностях д. Никольское Пушкинского района Московской области поздно вечером из лунки, куда он зарылся на ночлег, в туго набитом зобу оказалось 70 г растительной массы, состоявшей почти исключительно из озими сосны (277 шишечек) с ничтожной примесью почек и кусочков веточек и сережек березы.
Обыкновенная белка в осенне-зимний сезон в случае отсутствия семян ели, сосны и орешков лещины уже с октября начинает срезать побеги елок и выедать содержимое почек, под Москвой главным образом генеративных, а в более северных районах — генеративных и вегетативных. Заметим, что это различие, на которое обратил внимание И. Д. Кирис (1969), объясняется, видимо, большей сахаристостью хвои северных елей. Количество срезанных еловых побегов иногда бывает настолько большим, что к весне под деревьями, заложившими много цветочных почек, оказывается сплошной зеленый ковер до 300—400 побегов на 1 м2. Содержимое желудка белки при таком питании бывает наполнено желтовато-белой массой, иногда с примесью светло-зеленой. Для белки-семеноеда, потребителя калорийных маслянистых кормов, содержимое почек — вынужденный, поддерживающий корм, но все же и он дает возможность какой-то части зверьков пережить холодную зиму.
Таким образом, генеративные органы древесных пород, находящиеся в покоящемся состоянии, служат ценной продуктивной пищей для животных, приспособленных к питанию очень грубыми, объемистыми кормами. Для потребителей концентрированных кормов они играют роль поддерживающей пищи.
Потребители как зеленого и веточного корма, так и концентрированных кормов — семян, плодов, луковиц и корневищ — очень быстро и с большой точностью определяют качество имеющейся пищи. Наблюдения в районе Кишинского кордона Кавказского заповедника (Донауров, Теплов, 1938) показали, что интенсивность посещения животными тех или других дикорастущих груш со зрелыми плодами зависит от качества последних. Из 36 осмотренных грушевых деревьев, продуцирующих сладкие плоды, 92% посещались крупными зверями, поедавшими этот корм. В том числе в 61% случаев грушами кормились только медведи, у 39 % посменно кабаны и медведи, у 6 % — благородные олени, у 3% — волки (24% деревьев всей этой группы имели ветви, заметно поврежденные лазавшими на них медведями; остальные потребители из числа крупных четвероногих довольствовались плодами, опавшими на землю). Из груш с плодами горького вкуса следы посещения зверями были только у 28% и лишь у 4% были повреждены ветви. Кабанов в заповеднике всегда значительно больше, чем медведей. Интересно, что лучшие, наиболее сахаристые плоды груш поедали все же в основном медведи (из числа грушевых деревьев, посещаемых зверями, медвежьи следы встречены у 100%, а кабаньи — только у 52%). Это свидетельствует о наличии конкуренции и об оттеснении медведями кабанов, более слабых «противников», от источника сезонной, но очень ценной пищи.
На дачном участке автора в районе ст. Зеленоградская Северной ж. д. вдоль одного забора посажен в качестве защитной полосы ряд из 9 приречных кленов (Acer ginnala Maxim.). Эти красивые деревца ежегодно дают урожаи семян и ежегодно привлекают снегирей, прилетающих на зимовку в Подмосковье. Снегири появляются на участке в начале октября стайкой в 5—12 особей и ежедневно дважды — утром и под вечер, после 14—15 часов, кормятся на кленах. Снег под деревьями всю зиму бывает усыпан вскрытыми, сорванными крылатками. В зависимости от величины урожая и размеров стаи запасов этого корма хватает то до конца февраля, то до первых чисел апреля. Для отдыха среди дня и для ночлега снегири улетают на участки соседних дач, где находят укрытия в густых еловых насаждениях. Стайки держатся оседло всю зиму, пока есть крылатки на кленах (такую же привязанность к определенному кормовому участку я видел и у снегирей, питавшихся зимой семенами ясеня в Москве, на Гоголевском бульваре).
Один из наших кленов растет около ворот, где хранятся сброшенные с машин навоз и торф, привезенные для удобрения сада. По урожайности этот клен мало отличается от других, но семена его несомненно выделяются своим химизмом, они более привлекательны и ценны для снегирей, так как всегда, вот уже более 15 лет подряд, каждая стая, остановившаяся на зимовку, в первую очередь избирает для кормежки именно этот клен. Мои записи пестрят такими заметками: «Снегири — четыре самца и две самки — кормятся на клене у ворот» — и через неделю: «Та же стайка снегирей на «любимом» клене и т. д. В течение нескольких недель, с удивительным постоянством, невзирая на капризы погоды, они обрывают крылатки, пока крона этого клена не станет совсем прозрачной. После этого снегирей можно видеть кормящимися и на других кленах участка.
Урожайность приречных кленов настолько велика, что даже после окончания листопада крона кажется достаточно густо одетой из-за огромного количества сравнительно мелких крылаток. Это обстоятельство вместе с большой ломкостью скелетных ветвей дерева приводит к тому, что при обильных сырых снегопадах ветви очень тяжелеют от налипающего груза и клены подвергаются более сильному снеголому, чем все аборигенные породы.
Это наблюдение показывает, что качество семенной продукции диких древесных пород можно улучшать с помощью удобрений, что естественно окажет положительное влияние также на величину и постоянство урожаев. Сказанное в полной мере можно отнести и к вегетативным органам растений.
В Воронежском заповеднике в целях разработки мер повышения плодородия почвы при выращивании лесных насаждений и изучения условий применения удобрений были проведены опыты по минеральной подкормке сосны, дуба и осины. В сосновые посадки, находящиеся в неблагоприятных условиях роста из-за бедности песчаной почвы, путем равномерного разбрасывания под пологом древостоя были внесены азот (аммиачная селитра), фосфор (порошковидный суперфосфат), калий (в форме хлористого калия) и кальций (в виде размолотого мела). В результате в почве опытных участков заметно возросло содержание подвижных форм азота, фосфора и других элементов; несколько выше, чем на контрольных секциях, стала и влажность почвы. У подопытных молодых сосен вскоре резко увеличились размеры игл хвои, ее общая масса, заметно сократилась потеря воды через транспирацию, улучшился прирост древесины (Казадаев, 1957).
Олени заповедника оценили это нововведение, обогатившее хвою сосен зольными элементами и азотистыми соединениями; ветви этих деревьев стали привлекательным для них зимним кормом, и их систематическое объедание приняло такие размеры, что стало затруднять проведение опыта (сообщение М. П. Скрябина).
В статье Э. Бьёркмана (Bjorkman, 1967) описан опыт шведских охотоведов, учитывавших на 28 участках сосновых молодняков степень их повреждения лосями. Привлекательность сосновых ветвей как корма зависела от состава азотистых удобрений. Сосны на удобренных участках были повреждены значительно сильнее, чем на контрольных, неудобренных. Наиболее привлекательными оказались деревца на участке, удобренном нитратом аммония, где было повреждено 39% и погибло 19% общего числа сосенок против 3% поврежденных и 0% погибших на контроле. Автор рекомендует путем применения азотистых удобрений ограничивать площади леса, используемые зимой лосями и другими видами из семейства оленей, создавая тем самым специальные «охотничьи пастбища». Эту рекомендацию с пользой для лесоводства и разумного размещения зимних пастбищ лосей, оленей и других копытных можно с учетом местных условий применять и в наших охотничьих хозяйствах и заповедниках, где сосновые молодняки сильно страдают от потравы копытными.
В том же Воронежском заповеднике опыты по кормлению речных бобров кусками осиновых ветвей и стволов, взятых на разной высоте от земли, а также благородных оленей — ветвями и листьями осины и дуба из разных ярусов кроны показали, что животные безошибочно избирают пищу, в которой выше содержание каротина и наиболее выгодно соотношение белка и клетчатки (Куражсковский, 1960). Для исследования химических связей консументов со средой был предложен метод экологических индикаторов, заключающийся в использовании анализа наблюдений за поведением и жизнедеятельностью животных в целях выявления биогеохимических особенностей территории (Куражсковский, Криницкий, 1956).
Наблюдения над отношением узкоспециализированных потребителей к имеющимся растительным кормам можно с большим успехом использовать и для решения отдельных, более частных, но достаточно интересных задач. Сотрудник Опытной станции субтропических культур в г. Сочи Ф. Зорин (1947) подметил некоторые особенности поведения пчел и крыс, облегчившие ему в дальнейшем работу по селекции и выведению новых сортов чернослива и фундука: «Сахаристость плодов мы прежде всего определяем на вкус, но последний не всегда дает нам правильное представление. Проводить химический анализ всем плодам не представляется возможным… Но, как и во всякой другой работе, мы не имели права проходить мимо природы и не искать у нее помощи… Пчела не сядет на плод, в котором мало сахара. Следите за ней, и вы отберете гибриды с наиболее сахаристыми плодами. Пчела по части определения сахара никогда не ошибается…». Отобранные Ф. Зориным с помощью пчел плоды лучших гибридов слив при химическом их исследовании показали более высокий процент содержания сахара. Если свежие плоды «венгерки итальянской» содержат в мякоти 10—11% сахара, то в плодах селекционных слив содержание его колебалось в пределах 15—19%. В опытной сушке они дали чернослив высоких вкусовых и пищевых достоинств.
Образцы селекционных орехов опытной станции хранились в мешочках на чердаке. Крысы проникли туда и стали уничтожать орехи, причем выяснилось, что они их поедают не все подряд. После этого в качестве опыта на чердаке были разложены отдельными небольшими группами орехи всех образцов. Испытание показало, что крысы выбрали и съели все тонкокорые и наиболее маслянистые и забраковали твердоскорлупные и грубые. Дальнейшая проверка качества орехов общепринятыми методами не вызвала расхождений в оценке, сделанной крысами и селекционером. В результате на сочинской опытной станции были выделены гибриды фундука, которые по количеству жира и тонкокорости превосходили лучшие старые стандартные сорта.
В сообщении Ф. Зорина элемент новизны заключается только в использовании им поведения крыс для селекционной работы, тогда как сама способность грызунов (и некоторых видов птиц) выбирать среди множества орехов, желудей и семян трав только полноценные спелые и никак не поврежденные известна давно. На этом, например, с давних пор основано добывание зерна из «амбаров» обыкновенных хомяков, кедровых орешков из кладовых бурундуков и орехов лещины из нор лесных и желтогорлых мышей.
А. А. Силантьев (1898) в свое время писал, что в Шиповом лесу в норах мышей, в особенности в кварталах с обильным лещинным подлеском, где и количество их нор больше, всегда можно найти припасенные на зиму от нескольких десятков до нескольких сот лучших орехов и желудей. Далее, ссылаясь на статью неизвестного автора (Р., 1888), он пишет о существовании в южных уездах Воронежской губернии специального мелкого осеннего промысла — выкапывания из нор этих зверьков «мышиных орехов», отличающихся лучшим качеством, вследствие чего за них при продаже берут на 3 коп. с фунта дороже. «Грабить мышь», но местному выражению, обычно ходят вдвоем: один несет заступ, другой щуп, который запускают в землю под корни отдельно стоящих кустов, нащупывая им гнездо и камеру с запасами зверька. «За один день, при удаче, набирают с меру орехов и даже более, т. е. разоряют приблизительно гнезд 10—12» (Силантьев, 1898).
Мера по емкости равнялась двум ведрам и вмещала около пуда ржи, т. е. 16 кг.
Уроженец Орловской губернии Н. С. Лесков в произведении «Пугало», включающем его воспоминания о детских годах, тоже упоминает «мышиные орехи», пользовавшиеся большим спросом и ценившиеся на базарах выше, чем собранные с кустов руками людей. Следовательно, промысел «грабить мышь» был распространен и к западу от бывшей Воронежской губернии.
И. С. Молукало (1951), старший лесничий Киевского лесхоза, опубликовал статью об усовершенствованном. способе заготовки семян липы, также основанном на добывании их из подземных кладовых желтогорлых мышей. Правда, автор утверждает, что запасы семян, с которыми имеют дело лесоводы, собирает «рыжая полевая мышь Apodemus agrarius Pall.». Этот взгляд, несомненно, ошибочен и основан на неправильном определении вида, так как указанный грызун очень редок в глубине лесных насаждений и никогда не собирает больших запасов корма, а тем более достигающих «иногда 30 кг семян в одной норе», о чем пишет Молукало (с. 50).
Полузонтики липы со зрелыми орешками, как известно, отрываются от ветвей материнского дерева поздней осенью, а главным образом зимой, при ветрах и морозах, когда активность мышей вне нор уже резко сокращается из-за условий погоды. Свои запасы мыши рода Apodemus собирают осенью, до выпадения снега, причем им приходится забираться высоко на ветви деревьев. Лесная мышь и желтогорлая — отличные древолазы; полевая же (A. agrarius Pall.) значительно уступает им в ловкости; она в основном наземный зверек. Специальные исследования экологии лесных мышей показали, что особенно большие запасы корма на зиму, в частности и семян липы, собирает желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis Mein.). По материалам Е. М. Снигиревокой (1952), после года с обильным урожаем семян липы нередко до середины октября следующего года в норах желтогорлых мышей встречаются большие неизрасходованные запасы семян этого дерева. Иногда сотни тысяч орешков липы представляют собой спрессованные пласты, пронизанные множеством белых проростков. В Жигулевском заповеднике, где мало дуплистых деревьев, желтогорлая мышь живет исключительно в норах. Только один раз сделанные ею запасы липовых семян были найдены внутри ствола ветровальной осины.
Зимой желтогорлая мышь совершенно не выходит на поверхность снега (Снигиревская ни разу не отмечала ее следов) и существует исключительно за счет собранных с осени запасов. Судя по большим ворохам сопревших листьев и обильным скоплениям старого, проплесневевшего кала, мыши зимуют в нижних камерах, расположенных глубже верхних, где грызуны обитают летом. Освобождение камер от мусора, накопившегося за зиму, и подготовка этих зимних помещений к последующему наполнению их семенами нового урожая находится в зависимости от размеров урожая основных кормов. В 1949 г., когда в Жигулях был богатый урожай семян липы и хороший — клена, желтогорлые мыши приступили к чистке нор уже в середине июня. В 1950 г., при полном неурожае липы, клена и дуба, мыши к чистке нор совсем не приступали (Снигиревская, 1952).
В условиях Тульских засек желтогорлая мышь систематически живет в дуплах и тут же устраивает свои запасы. Для этой цели она охотно использует также искусственные гнездовья, развешанные для птиц. По данным Г. Н. Лихачева (1955), желтогорлая мышь особенно сильно заселяет гнездовья в насаждениях 15—30-летнего (29,2%) и 8—15-летнего возраста (10,2%), где меньше всего дуплистых деревьев.
Ранней весной 1951 г. зимние склады пищи желтогорлой мыши, главным образом семена липы и лишь частично орехи, были обнаружены Г. Н. Лихачевым при проверке искусственных гнездовий на высоте 2—3,5 м. Некоторые запасы были погрызены, в других семена липы оставались нетронутыми. Летом 1951 г., с конца августа в синичниках стали встречаться новые склады орехов, сделанные желтогорлой мышью. Часть запасов к сентябрю оказалась съеденной, но часть оставалась нетронутой. В мае 1952 г. при проверке около 300 гнездовий в 5—6% их были обнаружены склады пищи желтогорлой мыши, состоявшие почти исключительно из семян липы. Эти запасы были сделаны мышами только после октября и позднее, зимой, во время опада семян липы.
Заготовка семян липы из запасов лесных мышей имеет достаточно длинную историю. Еще в 1939 г. В. Ц. Майер, специалист по лесному хозяйству и гидрологии леса, рассказывал нам, что в бытность его лесничим в Прибалтике он научился у деревенских ребят разыскиванию нор мышей с запасами и пользовался этим для заготовки посевного материала.
Интересно, что, по свидетельству С. П. Крашенинникова (1755, цит. по 1949), аборигены Камчатки — ительмены, издавна добывавшие из кладовых полевок-экономок съедобные коренья и орешки кедрового стланика, «никогда всего запасу у них не вынимают, но оставляют по нескольку и сверх того кладут им в норы сухую икру в знак попечения о их целости» (с. 253). Заботливое отношение к полезным зверькам было законом для людей уже несколько столетий тому назад.
По данным Э. Пэйна (1955), в США около половины заготовленных семян дугласовой пихты берут из кладовых белки [видимо, красной — Tamiasciurus hudsonicus (Erxleben)], разыскиваемых специальными работниками. Кладовые бывают расположены преимущественно под корнями деревьев, во влажных местах, где шишки не раскрываются. Такая заготовка, по словам Пейна, обходится дешевле, чем сбор семян со стоящих деревьев, и дает высококачественный семенной материал.
Во всех этих случаях высокое качество получаемого семенного материала обеспечивало использование «сортировки», уже осуществленной грызунами-семеноедами, обладателями тонкого обоняния.
Думается, представляет бесспорный научный и практический интерес более пристальное изучение экологии и этологии некоторых лесных млекопитающих и птиц, собирающих большие запасы семян и плодов. Такие исследования могут дать ключ к продуманному, научно обоснованному использованию деятельности этих животных в интересах лесного семеноводства, лесного хозяйства и заготовки дикорастущих плодов и семян.