Лесное сообщество — система, находящаяся во взаимодействии, взаимосвязи и взаимообусловленности с окружающей средой.
Организация сообщества во многом определяется биологическими особенностями породы-эдификатора. Эдификаторная роль широколиственных пород выражается прежде всего в наличии мощного ежегодного опада, трансформирующегося в слой лесной подстилки, и в сезонности режима освещенности под пологом леса, зависящей от степени развития листвы на деревьях-эдификаторах.
Опад и лесная подстилка играют большую роль в жизни леса, особенно травянистого яруса. Больше половины растений этого яруса располагают в подстилке свои подземные органы и почки возобновления. Опад и подстилка — хранители почвенного плодородия, сокращают расход влаги на испарение, способствуют переводу поверхностного стока вод во внутрипочвенный, являются местообитанием полезной для леса почвенной микрофлоры и микрофауны, предохраняют верхние горизонты почвы от уплотнения и появления травянистых растений, не свойственных широколиственным лесам (мхов, плотнокустовых злаков и т л.).
Опад широколиственных пород отличается высокой насыщенностью зольными элементами, особенно основаниями. Перезимовавший и разложившийся опад образует лесную подстилку, запас которой уменьшается с весны к осени, но полного разложения опада в умеренном климате в течение года не происходит. И лишь в условиях теплого и влажного климата субтропиков Колхиды и Талыша лиственный опад полностью разлагается в течение года, и лесная подстилка не формируется.
Наиболее богат минеральными веществами, более быстро и полно разлагается смешанный опад, например, дубово-липово-кленовый, при этом листва дуба разлагается медленнее листвы спутников. Химические свойства опада и быстрота разложения различны у разных видов деревьев. Например, pH у вяза — 6,5; у ясеня — 6,4; граба — 5,4; каштана — 4,5; липы — 5,4; дуба — 4,7; бука — 4,3. Но во всех широколиственных лесах подстилка рыхлая, богата гумусом и кальцием.
Запасы подстилки в лесах даже одного географического района изменяются в зависимости от сомкнутости древесно-кустарникового яруса и возраста древостоя.
Данные по запасам подстилки в коренных лесах разных ботанико-географических районов показывают, что они сравнимы по величине, кроме субтропических лесов Колхиды и Талыша, где, как указывалось, лесная подстилка не формируется. Большое значение в жизни травянистого покрова играет температурный режим опада и подстилки. Зимой рыхлый опад в значительной степени предохраняет растения травянистого яруса от вымерзания. Это отчетливо заметно в суровые зимы, когда растения, оказавшиеся под более тонким слоем опада, повреждались в большей степени, чем укрытые толстым слоем опада. Весной лиственная подстилка способствует усилению контрастов. Днем она сильнее нагревается, чем почва (до 25-27°), ночью сильнее охлаждается. Амплитуда суточных колебаний температуры на уровне подстилки, где расположены травянистые растения, может доходить до 20° и более. Благодаря рыхлой подстилке с высоким теплоизолирующим действием почва в широколиственном лесу весной прогревается медленнее, чем пашня. Почти весь перепад температуры приходится на подстилку, и уже на поверхности почвы отмечаются очень низкие температуры (7—8°). Летом температурный режим подстилки мало отличается от температуры воздуха. Но суточные колебания температур на уровне травяного покрова в лесу значительно ниже, чем на открытом месте. В целом лесная подстилка в широколиственном лесу — основная зона жизни растений травянистого яруса и от ее сохранности во многом зависит состояние лесного широкотравия.
Освещенность. Солнечная радиация, ее интенсивность, спектральный состав и суточная продолжительность представляют собой решающий фактор местообитания растений.
Радиационный режим в широколиственном лесу очень изменчив и зависит от сомкнутости древесного яруса, его состава, возраста слагающих его деревьев. Особенно существенным является сезонное изменение светового режима под пологом такого леса, впервые описанное Солсбери. Зимой лиственный лес пропускает до 80% радиации. Весной при распускании почек на деревьях и кустарниках освещенность под пологом леса уменьшается и достигает минимума летом, после окончания роста листьев на деревьях. В густом лесу летом продолжительность прямого освещения не превышает 10% от освещенности открытого места, изменяется качество света.
Л. П. Рысин показал, что в дубравах Подмосковья освещенность на уровне травостоя с начала до середины мая падает с 50 до 3% освещенности открытого места. Наиболее резкое падение освещенности приходится на время интенсивного роста листьев у эдификатора данного леса — дуба.
Таким образом, растения травянистого яруса в широколиственном лесу в разные отрезки вегетационного периода получают разное количество света, который отличается и качественной характеристикой.
В режиме освещенности под пологом широколиственного леса выделяются четыре фазы: светлая весенняя, до начала распускания почек на деревьях и кустарниках, когда травостой получает 50—80% от освещенности открытого места; полутеневая — короткий период от начала распускания листьев на деревьях до достижения ими нормальных размеров, освещенность 30—50%; теневая — занимает большую часть вегетационного-периода и продолжается от полного облиствения древесного яруса до осеннего листопада, освещенность 1—6%; светлая осенняя — после опадения листьев с деревьев.
Каждая из фаз характеризуется комплексом присущих ей экологических условий и с каждой связан пик жизнедеятельности определенной группы лесных многолетников, что во многом определяет синузиальное строение травянистого яруса. В лесах разных географических районов в период летней теневой фазы относительная освещенность составляет лишь 1—10%.
В таких условиях именно фактор света оказывается тем фактором-минимумом, который во многом определяет видовой состав травостоя, спектр жизненных форм слагающих его видов.
Общим для всех широколиственных лесов является в летний период пониженная освещенность, повышенная влажность воздуха и более равномерный ход температуры на уровне травостоя по сравнению с открытыми местами.
Конкретные показатели температуры и влажности меняются в зависимости от района произрастания лесов и от их сомкнутости. Так, в Останкинской дубраве в жаркий солнечный день отмечаются следующие различия под пологом леса на участках с разной степенью сомкнутости древеснокустарникового яруса. Но везде травянистый ярус летом в связи с развитием листвы на деревьях находится в зоне пониженных и наиболее стабильных температур и влажности.
Возможность жизни растений под пологом тенистых лесов обеспечивается комплексом анатомо-морфологических и физиологических адаптаций. Они направлены на обеспечение продуктивного фотосинтеза при небольшой освещенности, и все факторы, повышающие интенсивность фотосинтеза, тем самым повышают продуктивность и теневыносливость растений (плодородие почв, увеличение СО2 в приземном слое воздуха, улучшение азотного питания). По данным Т. К. Горышиной, И. С. Малкиной, характер адаптации видов к таким условиям зависит и от их принадлежности к определенному феноритмотипу.
Во всех коренных типах широколиственных лесов обычны ранневесенние эфемероиды, интенсивный рост и цветение которых приходится на весенний световой период. Это светолюбивые растения, обладающие сравнительно низкими температурными оптимумами фотосинтеза и его высокой интенсивностью, позволяющими им расти при пониженных температурах ранней весной, до начала интенсивного роста древесно-кустарникового яруса. Гемиэфемероиды близки по своим характеристикам к эфемероидам, но более теневыносливы. Растения, вегетирующие летом, составляют основу травянистого яруса в большинстве широколиственных лесов. Многие из них относятся к теневыносливым и тенелюбивым растениям, интенсивно использующим световой и полутеневой периоды для роста и накопления запасных веществ, а летом они тратят накопленные в начале вегетации запасы, так как в это время фотосинтез держится на низком уровне. Эти виды имеют, как правило, облик типичных теневых растений — листья крупные тонкие, не опущенные темно-зеленые.
Особый характер фотосинтеза отмечается Т. К. Горышиной у летнезеленых растений с поздним началом вегетации, приходящимся на теневой период. Эти растения отличаются низким, но равномерным ходом фотосинтеза в течение всего лета, что определяет их продолжительный и медленный рост.
У растений с зимующими листьями, как правило, это теневыносливые виды, продуктивность во многом определяется деятельностью ранней весной перезимовавших листьев; высокий фотосинтез отмечается у молодых листьев, развивающихся в период полутени, а в остальное, время для них характерен низкий фотосинтез.
Визнер показал, что наибольшим светолюбием среди видов лиственных лесов отличаются эфемероиды и гемиэфемероиды; теневыносливы виды с зимующими листьями и тенелюбивы летнезеленые. Тенелюбивые виды могут существовать в глубокой тени, а на свету у них наблюдается пожелтение и посветление листьев. Неоднократно отмечалось, что теневыносливость растений тем выше, чем благоприятнее для роста другие условия. Поэтому следует ожидать, что при перенесении растений в культуру в северные районы из более южных будет увеличиваться их потребность в свете.
Таким образом, специфика среды обитания травянистого яруса в широколиственных лесах заключается в стабильном ходе суточных температур, повышенной влажности воздуха, низкой освещенности в течение большей части вегетационного периода, высокой — весной и в наличии мощного слоя рыхлой плодородной лесной подстилки. Данные условия благоприятствуют росту и развитию теневыносливых и тенелюбивых мезо — и гигрофитов, приспособленных к обитанию на структурных и плодородных почвах (мезо — и эутрофов).