Выше мы неоднократно отмечали глубокую связь экологических представлений ряда предтеч этого направления в биологии с их более или менее отчетливо выраженными эволюционными взглядами. Нет сомнений в том, что прогресс тех или других идей самым тесным образом взаимосвязан, поскольку историческое развитие органического мира возможно проанализировать только вкупе с изменениями среды, а взаимодействие последней с организмами можно глубоко понять лишь на фоне их совместной эволюционной динамики.
С учетом сказанного не трудно представить, какой огромный толчок развитию экологии сообщила эволюционная теория Чарлза Дарвина, сформулированная им в гениальном произведении «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», вышедшем в свет в 1859 г. Эволюционное учение Дарвина во многом опиралось на принципы экологии, его труды насыщены экологическими данными и обобщениями, а некоторые работы специально посвящены вопросам экологии и жизни сообществ живых существ.
Нет нужды, что в этих произведениях даже в тех, что вышли в 70-80-х годах, термин «экология» отсутствует, а вместо него употребляются такие, с нашей точки зрения, не слишком определенные понятия, как «экономия природы», «экономия животных» и пр. Важно, что вне зависимости от тех или иных наименований, Дарвин в сущности занимался широким кругом экологических проблем.
Как мы указывали, понятие «экономия природы» имело хождение среди натуралистов еще задолго до Ч. Дарвина. В частности, о ней писал К. Линней. При этом, как установил Р. Штауфер (Stauffer, 1957), взгляды, изложенные Линнеем в его двух диссертациях — «Экономия природы» (1749 г.) и «Общественное устройство природы» (1760 г.), оказали глубокое влияние на воззрения английского геолога Ч. Лайеля, а через него — на Дарвина, высоко ценившего труды последнего. В связи со сказанным Штауфер пришел к парадоксальному, как он сам пишет, выводу: «Считается, что Дарвин опроверг учение Линнея, поскольку он заменил ортодоксальную догму о неизменности видов своей теорией эволюции. Однако большинство воззрений Линнея в отношении экономии природы Дарвин использовал в своих трудах по естественному отбору» (Stauffer, 1957, р. 33). Иными словами, эти экологические представления Дарвина в известной мере опирались на аналогичные идеи его предшественников. Однако, отметим мы, в других отношениях взгляды Дарвина сильно от них отличались, а в иных случаях в корне им противоречили. Более того, экологические принципы Дарвина сформировались не просто в порядке развития уже существовавших представлений, а в результате глубокого переосмысления их и оригинального обобщения итогов самостоятельного познания живой природы.
К сожалению, выдающийся вклад Дарвина в развитие экологии в общем слабо отражен в литературе и недостаточно известен даже специалистам-экологам, не говоря об остальной читающей публике. В этом отношении характерно редакционное замечание Л. С. Берга в академическом издании сочинений Ч. Дарвина, согласно которому «широким кругам натуралистов Дарвин известен преимущественно как автор трудов по эволюции. И лишь немногие знают, что творец “Происхождения видов” был вместе с тем замечательным зоологом, чьи труды… продолжают сохранять свое научное значение». Однако среди основных направлений зоологических исследований Дарвина Берг упоминает только фаунистику, изучение образа жизни животных и вопросы зоогеографии, но оставляет в тени экологические аспекты. А между тем эта сторона была весьма типична для научного творчества Дарвина и лежала в основе ряда его принципиальных теоретических выводов. Не отражена экология и во многих работах других ученых, посвященных Дарвину и дарвинизму. Отрадное исключение составляют обзорные статьи С. А. Северцова «Дарвинизм и экология» (1937 г.) и А. П. Шенникова «Дарвинизм и фитоценология» (1938 г.), содержащие общую оценку значения теории Дарвина для экологии.
Общеизвестно, что для зарождения и формирования представлений Дарвина об эволюции органического мира выдающееся значение имели его исследования во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» (1831—1836 гг.). Вместе с тем наблюдения молодого пытливого натуралиста в самых разнообразных ландшафтах обоих полушарий и в различных частях океана принесли ему множество впечатлений о наличии глубокого взаимодействия между растениями и животными, их зависимости от окружающей природы, влияния на нее. Правда, в «Путешествии натуралиста вокруг света» нет широких теоретических обобщений в области экологии. Однако на страницах книги мы находим большое число интереснейших экологических сведений. Не вдаваясь в подробности, отметим среди них: объяснение паразитизма кукушки (Дарвин, 1845; цит. по: 1935, с. 54); гибель крупных животных от различных причин — града (там же, с. 105), катастрофической засухи (с. 119), комплекса неблагоприятных условий (с. 152); изменение растительности пампас под влиянием домашних животных (с. 107, 408). По существу биогеоценологический характер носит известная теория происхождения коралловых рифов (с. 399). Большое впечатление оставляет описание своеобразного сообщества животных, приуроченных к зарослям крупной морской водоросли Macrocystis pyrifera (с. 203). Мы уже не говорим о многочисленных наблюдениях над образом жизни всевозможных животных и их удивительных приспособлениях, что в целом создавало совершенно определенное представление о существовании уравновешенной «экономии природы». Весьма интересно описание изменений природы острова Св. Елены, произошедших под воздействием одичавшего мелкого скота. В начале XVIII в. возвышенные равнины Лонгвуд и Дедвуд были покрыты лесом, но к 1824 г. большая часть старых деревьев отмерла и упала, подрост же был нацело уничтожен бродячими свиньями и козами. В результате лесную растительность сменила травянистая, и «такой великий переворот в растительном мире» с неизбежностью отразился на животных (с. 408).
В отличие от «Путешествия натуралиста» в «Происхождении видов» мы находим не только отдельные экологические факты (они здесь тоже достаточно многочисленны), но главным образом теоретические обобщения, основанные на огромном личном опыте в сопоставлении с обширной литературой, что в целом было призвано подтвердить эволюционные взгляды автора.
Экологические представления Дарвина отличались принципиальной новизной. Он отнюдь не повторял опубликованное другими авторами. Его предшественники и многие современники; описывая связь животных с окружающей средой, неизменно делали упор на ведущее значение температуры и других физических условий, причем нередко трактовали эту связь весьма упрощенно — как механическую зависимость организма от среды. Подобной абсолютизацией роли климатических факторов страдали, например, цитированное выше сочинение К. Глогера (Gloger, 1833) и в известной мере даже диссертация Н. А. Северцова. В отличие от упомянутых и других ученых Ч. Дарвин неизменно подчеркивал ограниченность такого рода позиции, называя «прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за наиболее важные» (Дарвин, 1859; цит. по: 1939, с. 599).
Но дело не только в сказанном, но и в том, что специфические свойства живого организма составляют не менее, а даже более существенные условия успеха в борьбе за жизнь. Дарвин прямо писал: «Мы ясно видим, что природа [внешних] условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может, она имеет не большее значение, чем имеет природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала, в определении свойства [вспыхивающего] пламени» (там же, с. 277). Возможно, эта точка зрения страдает известным преувеличением, но она была характерна для позиции Дарвина.
По мнению Дарвина, физические условия, в частности температура и другие климатические факторы, становятся ведущими лишь в наиболее неблагоприятных для жизни ландшафтах — на Крайнем Севере, в пустынях и пр. Действительно, их роль тогда сильно возрастает. Иное дело там, где физическая среда далека от своего крайнего предела. Здесь на первый план выступают совершенно другие условия — взаимоотношения между самими организмами, т. е. синэкологические обстоятельства. Так, Дарвин писал: «… в прекрасно опушенной летучке одуванчика и в сплюснутой и покрытой волосками ножке водяного жука с первого взгляда усматривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, однако, преимущество семян с летучкой очевидно находится в тесном соотношении с густотой населения страны другими растениями; благодаря этому строению семена могут далеко разноситься и попадать на незанятую еще почву. У водяного жука строение ножек, так хорошо приспособленных к нырянию, позволяет ему состязаться с другими водными насекомыми, охотиться за своей добычей и не становиться самому добычей других животных» (там же, с. 325).
Другими словами, в противовес общепринятой в те годы точке зрения Дарвин занимал совершенно иную позицию, согласно которой ведущее значение в жизни животных имеет либо их взаимодействие с растениями, либо друг с другом, причем в рамках как разных видов, так и одного и того же. В последнем случае контакты животных, согласно Дарвину, приобретают максимальную остроту, вплоть до возникновения ожесточенной внутривидовой конкуренции. Он подчеркивал, что «борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между представителями одного и того же вида, так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям. Между разновидностями одного вида борьба будет почти так же обострена, и мы видим иногда, что исход ее определяется весьма быстро» (там же, с. 324). В другом месте Дарвин выразился на сей счет еще более определенно: «… наиболее ожесточенная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими — разновидностями одного вида или видами одного рода, или ближайших друг к другу родов, так как эти формы будут обладать почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид будут в процессе своего образования всего сильнее подавлять своих ближайших родственников и стремиться их истребить» (там же, с. 349).
Все это вместе взятое свидетельствует, как показал Дарвин, о наличии в природе борьбы за существование. Этот вывод принадлежит к числу кардинальных проблем экологии, исследованных Дарвином. К мысли о борьбе за существование он пришел в результате анализа данных о необычайно высокой потенциальной плодовитости организмов, которые в принципе способны непрерывно размножаясь, беспредельно увеличиваться в числе и завоевывать пространство. Однако фактически, вопреки этой генеративной потенции, они лишь изредка обнаруживают ее возможности на деле, а обычно поддерживают свою численность всего лишь на некотором стандартном уровне. Эта огромная диспропорция между мыслимой и реальной численностью вида возникает, по Дарвину, вследствие напряженной борьбы за существование между организмами из-за пространства и жизненных ресурсов, которые могут быть настолько дефицитными, что большинство особей погибает.
В разделе «Геометрическая прогрессия размножения» главы третьей под названием «Борьба за существование» Дарвин писал: «Борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножиться. Каждое существо, в течение своей жизни производящее несколько яиц или семян, должно быть уничтожено в каком-нибудь возрасте своей жизни, в какое-нибудь время года или наконец в какие-нибудь случайные годы, иначе в силу принципа размножения в геометрической прогрессии численность его быстро достигла бы таких огромных размеров, что ни одна страна не могла бы прокормить его потомства. Поэтому, так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни» (там же, с. 316). Заметим здесь, что, как известно, Дарвин понимал выражение «борьба за существование» в широком, метафорическом смысле.
По справедливому замечанию С. А. Северцова (1937), борьба за существование есть не что иное, как особый род отношений организмов и среды, конечно, — добавим мы, — если последнюю рассматривать широко, включая и физические, и биотические и даже антропогенные условия.
В подтверждение необычайной способности животных увеличиваться в числе Дарвин привел свои подсчеты роста численности слонов, согласно которым «в период 740—750 лет от одной пары получилось бы около девятнадцати миллионов живых слонов» (там же, с. 317).
В доказательство генеративных возможностей видов Дарвин ссылался не только на теоретические расчеты, но и на многие факты удивительно быстрого увеличения численности растений и животных при возникновении благоприятных условий, снижающих смертность. Тем самым Дарвин раскрыл материальные основы борьбы за существование и вплотную подошел к проблеме динамики численности видов, в частности массового размножения мелких животных. «Но мы имеем доказательства, — писал Дарвин в связи с этим, — более убедительные, чем эти теоретические расчеты, — именно многочисленные известные случаи поразительно быстрого размножения некоторых животных в природе, если условия были благоприятны для них в течение двух или трех последовательных лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на быстрое возрастание численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не опирались на самые достоверные свидетельства, то они представлялись бы просто невероятными» (там же).
Сказанное позволило Дарвину в «Кратком повторении и заключении» сказать: «Борьба за существование неизбежно вытекает из размножения в быстро возрастающей геометрической прогрессии, присущего всем органическим существам. Эта быстрая прогрессия размножения доказывается вычислением, — быстрым размножением многих животных и растений в течение следующих один за другим благоприятных сезонов и при натурализации в новых странах. Рождается более особей, чем может выжить. Песчинка на весах [природы] может определить жизнь одной особи и смерть другой, какая разновидность или какой вид будут увеличиваться в числе и какие пойдут на убыль или окончательно исчезнут. Так как особи того же вида вступают в наиболее сильную во всех отношениях конкуренцию, то борьба между ними будет обычно наиболее ожесточенная; она будет почти столь же ожесточенна между разновидностями того же вида и несколько слабее между видами того же рода. С другой стороны, борьба будет нередко ожесточенная и между существами, занимающими отдаленные места в системе природы. Самое слабое преимущество некоторых особей, обнаруживающееся в известном возрасте или в известное время года и дающее им перевес над теми, с кем они конкурируют, или хотя бы в ничтожной степени делающее их более приспособленными к окружающим физическим условиям, может со временем склонить чашу весов в их сторону» (там же, с. 650).
Констатация факта интенсивной борьбы за существование заставила Дарвина внести серьезные коррективы в представления о равновесии в системе «экономии природы». Он писал: «Нет ничего легче, как признать на словах истинность этой всеобщей борьбы за жизнь, и нет ничего труднее, — по крайней мере я нахожу это, — как не упускать никогда из виду этого заключения. И тем не менее, пока оно не укоренится в нашем уме, вся экономия природы, со всеми сюда относящимися явлениями распределения, редкости, изобилия, вымирания и изменений, будет представляться нам как бы в тумане или будет совершенно неверно нами понята. Лик природы представляется нам радостным, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми и семенами и таким образом постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца и птенцы в свою очередь пожираются хищными птицами и зверями; мы часто забываем, что если в известную минуту пища имеется в изобилии, то нельзя сказать того же о каждом годе и каждом времени года» (там же, с. 315).
Большой интерес представляют примеры, которыми Дарвин иллюстрировал глубокое и разностороннее влияние межвидовых отношений, в том числе между животными и растениями. Они звучат тем более убедительно, что основываются на точных данных, почерпнутых непосредственно в природе. Таковы, скажем, наблюдения над разносторонними последствиями защиты посадок сосны от потравы скотом, о чем Дарвин рассказал в следующих словах: «Известно много случаев, показывающих, как сложны и неожиданны препятствия и взаимные отношения между органическими существами, борющимися за жизнь в одной и той же стране. Приведу только один пример, хотя простой, но очень меня заинтересовавший. В Стаффордшире находилась обширная и крайне бесплодная вересковая равнина, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сот акров той же равнины двадцать пять лет назад были огорожены и засажены шотландской сосной. Перемена в природной растительности засаженной части была замечательна и превышала то различие, которое обыкновенно наблюдается при переходе с одной почвы на совершенно иную; не только относительное число растений различных видов вересковой формации совершенно изменилось, но появилось двенадцать новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине. Но влияние на насекомых было еще большим, так как в сосновой посадке стали обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречавшихся в остальной равнине, где водилось два или три разных вида насекомоядных птиц. Мы видим, насколько сильным оказалось влияние, вызванное введением одного только дерева, так как все ограничилось только огораживанием для ограждения от потравы скотом. Но какую важную роль играет огораживание, я мог ясно убедиться близ Фарнама в Серрее. Там встречаются обширные вересковые равнины с небольшими группами шотландских сосен на редко разбросанных холмах; за последнее десятилетие большие пространства были огорожены, и самосевная сосна взошла в такой густоте, что сама себя глушит. Когда я узнал с достоверностью, что не было ни посева, ни посадки молодых деревьев, то я был так удивлен их многочисленностью, что всходил на некоторые возвышенные пункты, с которых мог видеть сотни акров неогороженной равнины, и не видел буквально ни одного дерева, за исключением старых сосен, посаженных на холмах. Но, заглянув между стеблями вереска, я нашел множество сеянок и маленьких деревцов, постоянно обгладываемых скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из куп старых деревьев, я насчитал тридцать два деревца; одно из них, с двадцатью шестью годичными кольцами, в течение долгих лет тщетно пыталось поднять свою голову над окрестным вереском. Неудивительно, что, как только землю огородили, она покрылась густо разросшейся молодой сосной. И, однако, эти вересковые равнины были так обширны и так бесплодны, что никому не пришло бы на ум, что они могли быть так тщательно и успешно обглоданы скотом» (там же, с. 321—322).
Далее Дарвин привел еще несколько примеров, в том числе показывающих, что в Парагвае распространение домашнего скота задерживается присутствием паразитической мухи, заражающей новорожденных животных. Наконец, мы узнаем, что размножение энтомофильных растений находится в зависимости от посещения их определенными видами насекомых-опылителей. Последний факт интересен тем, что основан на точных подсчетах и опытах. О нем сказано: «Так, например, 20 головок белого клевера дали 2290 семян, между тем как 20 других головок, огражденных от посещения пчелами, не дали ни одного. В другом опыте 100 головок красного клевера дали 2700 семян, а такое же число огражденных — ни одного. Только шмели посещают красный клевер, так как другие пчелы не могут добраться до его нектара… Отсюда мы вправе с большой вероятностью заключить, что если бы весь род шмелей вымер или стал бы очень редок в Англии, то и анютины глазки, и красный клевер стали бы также очень редки или совсем исчезли. Число шмелей в стране зависит в значительной мере от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда; полковник Ньюмен, долго изучавший жизнь шмелей, полагает, что “более двух третей их погибает в Англии этим путем”. Но число мышей, как всякий знает, в значительной степени зависит от количества кошек… Отсюда становится вполне вероятным, что присутствие большого числа животных кошачьей породы в известной местности определяет через посредство, во-первых, мышей, а затем, шмелей изобилие в этой местности некоторых цветковых растений» (там же, с. 323).
Перейдя к этим типично синэкологическим связям после рассмотрения сравнительно несложного сукцессионного процесса на верещатнике, Дарвин пришел к заключению: «Не следует, однако, думать, чтобы в природе взаимные отношения были когда-нибудь так просты, как в этом примере (т. е. с верещатником). Битвы следуют за битвами с постоянно колеблющимся успехом, и тем не менее в длинном итоге силы так тонко уравновешены, что облик природы в течение долгих периодов остается неизменным, хотя самое ничтожное обстоятельство, несомненно, дает победу одному организму над другим» (там же, с. 322). Среди этих «ничтожных обстоятельств» немаловажную роль, в частности, способны играть установленные Дарвином индивидуальные различия в рамках вида, проявляющиеся в морфологии и биологии животных и свидетельствующие о наличии экологической изменчивости, или пластичности.
Вообще Дарвин отнюдь не игнорировал взаимную зависимость экологии и морфологии, но, более того, неизменно подчеркивал приспособительное значение подобных коадаптаций. В этом отношении весьма примечательно удачное использование метода сравнительных эколого-морфологических рядов для сопоставления приспособительных особенностей челюстного аппарата разных видов гусеобразных в связи с типами питания. В наше время этот метод имеет самое широкое распространение в экологической морфологии, но тогда еще был новинкой.
По Дарвину, разнообразие приспособлений не только просто повышает шансы в борьбе за существование, но имеет следствием увеличение количества особей. Последнее же в значительной мере определяет степень жизнеспособности вида в данных конкретных условиях. Согласно Дарвину, «чем разнообразнее строение, общий склад и привычки потомков какого-нибудь вида, тем легче они будут в состоянии завладеть более многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе» (там же, с. 351).
Связь жизнеспособности вида с его численностью особенно отчетливо видна на примере редких, стоящих на грани вымирания видов. По поводу их судьбы Дарвин писал: «Когда какой-нибудь вид становится очень редким, скрещивание в близких степенях родства будет содействовать его истреблению; некоторые авторы высказывали мнение, что в этом заключается причина, объясняющая вырождение зубра в Литве, красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр.» (там же, с. 364). Цитированные слова приобрели особую актуальность в настоящее время, когда проблема сохранения многих редких видов животных, находящихся под угрозой, стала как никогда острой.
Дарвин установил, что общая численность особей растений и животных, обитающих в каком-либо одном месте, находится в прямой зависимости от их видового разнообразия и связи с напряженностью конкуренции. Он писал: «Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем больше, чем полнее разнообразие животных и растений, приспособленных к разному образу жизни, тем больше число особей, которые там могут прожить» (там же, с. 353). Видовое разнообразие в рамках сообщества оказывает, по Дарвину, непосредственное влияние и на его продуктивность, причем и животных, и растений. «Доказано на опыте, — подчеркивал Дарвин, — что если участок земли засеять одним видом трав, а другой такой же участок — травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество семян, чем в первом» (с. 351). Таким образом, Дарвин вплотную подошел к важному сейчас вопросу о зависимости продуктивности сообщества от его состава.
Но вернемся к кругу синэкологических вопросов, о которых шла речь выше. Дарвин неоднократно останавливался на биоценотических отношениях животных и растений. Так, он подробно разобрал вопрос о роли птиц в расселении семян растений, причем оперирует собственными наблюдениями, количественными подсчетами и опытами. Количественным данным Дарвин вообще придавал большое значение и широко ими пользовался. В связи с проблемой географического распространения и расселения он писал: «Живые птицы также должны считаться весьма деятельными агентами в разнесении семян… Твердые семена плодов проходят неповрежденными даже через органы пищеварения индейки. В течение двух месяцев я добыл в моем саду из экскрементов мелких птичек семена 12 видов, оказавшихся неповрежденными, и некоторые из них, взятые для опыта, проросли. Но следующий факт имеет особенное значение: зоб птиц не выделяет желудочного сока и, как я знаю из опытов, не оказывает никакого вредного влияния на способность семян к прорастанию» (там же, с. 372). Дарвин обратил также вниманий на возможность транспортировки семян, содержащихся в зобах и желудках зерноядных птиц, пойманных хищниками. Об этом свидетельствуют найденные им семена 12 видов растений в погадках сов и дневных хищников, отрыгнутых спустя 12—20 часов после успешной охоты на мелких птиц, причем часть семян сохраняла всхожесть. В одном из опытов два семечка свекловицы дали ростки, пролежав в желудке птицы двое суток и четырнадцать часов.
Дарвин сохранил свою склонность к точным, количественным данным, обратившись к оценке другого способа орнитохории — переносу семян с землей, прилипшей к лапам птиц. С ноги вальдшнепа он снял и успешно прорастил семечко ситника. Комочек земли с ноги каменной куропатки сохранялся в коллекции в течение трех лет, после чего был измельчен и размочен. Из него, как сообщает Дарвин, проросло не менее 82 растений — 12 однодольных и 70 двудольных, принадлежавших по меньшей мере к трем разным видам.
Изучая биоценотические связи животных и растений, Дарвин не ограничился приведенными фактами. Он показал, что эти контакты могут быть настолько глубокими, что скажутся на формообразовании растений. В этом плане особенно показательно описанное им адаптивное строение цветка ряда видов орхидей, опыляемых исключительно шмелями. Этот факт настолько заинтересовал Дарвина, что в дальнейшем побудил подвергнуть специальному исследованию, давшему ценнейшие материалы относительно путей возникновения взаимных адаптаций орхидей и их опылителей.
В общем в своих трудах Дарвин показал, насколько сложны и разнообразны взаимодействия организмов. Согласно А. П. Шенникову, насчитывается по крайней мере пять форм этих связей, а именно: 1) взаимоотношения хозяина и паразита, или — шире — между потребляемым и потребляющим организмами, т. е. то, что Дарвин только «ради удобства», но не по существу называл борьбой за существование; 2) взаимные контакты в условиях наличия у одного из видов какого-либо специфического выгодного приспособления, которого лишены другие виды, поэтому располагающие меньшими шансами в жизненном соревновании; 3) разная степень зависимости организмов от внешней среды в связи с различной к ней приспособленностью; 4) конкуренция вследствие чрезмерного размножения и недостатка жизненных ресурсов на ограниченном пространстве; 5) косвенное благоприятствование одного вида другим, входящим в то же сообщество, несмотря на отсутствие между ними прямых пищевых связей и конкуренции (Шенников, 1938, с. 9).
Во времена Дарвина большой популярностью пользовалась акклиматизация. Правда, она носила преимущественно эмпирический характер и поэтому вызвала саркастическую реплику Дарвина, но указавшего в то же время на единственно правильную теоретическую основу этого дела — естественный отбор наиболее приспособленных форм. «Я знаю, — писал Дарвин, — что попытки акклиматизировать животных и растения называли пустой химерой. Без колебания, эти попытки в большинстве случаев заслуживают такого названия, если они производятся независимо от образования новых разновидностей, наделенных иной конституцией» (1859; цит. по: 1939, с. 690).
В теоретическом плане акклиматизация интересовала Дарвина главным образом, поскольку приносила дополнительные данные по поводу изменений организмов под влиянием новых условий обитания и в зависимости от заново складывающихся связей между интродуцированными и местными видами. Следует отметить, что, по мнению Дарвина, внедрение новых видов в какую-либо страну в принципе возможно, в силу того что «нет ни одной страны, все туземные обитатели которой были бы настолько приспособлены одни к другим и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни одно существо не могло быть лучше приспособлено, еще более усовершенствованно, потому что во всех странах натурализованные организмы побеждали туземных обитателей в такой мере, что последние допускали некоторых из этих пришельцев завладеть их страной» (там же, с. 329).
Сейчас хорошо известно, что во многих экзотических странах происходит «европеизация» их фаун, поскольку интродуцируемые туда европейские животные оказываются значительно более жизнеспособными и рано или поздно вытесняют аборигенные формы, особенно если происходят из местностей с антропогенными ландшафтами. Дарвин связывал это явление с повышенной конкурентоспособностью обитателей более обширных, экологически более разнообразных пространств. Это соображение Дарвина не утратило своего значения по сие время и заслуживает цитирования: «Во всякой густо населенной стране естественный отбор действует в силу конкуренции между ее обитателями и поэтому обеспечивает успех в борьбе за жизнь только соответственно мерилу [совершенства], свойственному данной стране. Отсюда — обитатели одной страны, обыкновенно малой, нередко вытесняются обитателями другой страны, обыкновенно большой. Потому, что в большой стране имеется большее число особей и больше разнообразных форм, конкуренция между которыми была более жестокой, а следовательно, и мерило совершенства было выше» (там же, с. 423).
Для оценки перспектив акклиматизации новых видов важен также вывод Дарвина о том, что аборигенные формы отнюдь не в наилучшей степени приспособлены к условиям обитания на своей родине и могут в этом смысле уступать появившимся чужеземным. Дарвин прямо писал, что первые из них «не настолько совершенны, какими они могли бы быть по отношению к окружающим их условиям, а это доказывается тем, что многочисленные туземные формы во многих частях земного шара уступили свои места вторгшимся чужеземцам. Кроме того, если бы органические существа и были вполне приспособлены к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, они не могут остаться таковыми после того, как эти условия изменились, если они сами не изменятся соответствующим образом; и никто, конечно, не станет оспаривать того, что физические условия каждой страны, равно как и количество, и характер ее обитателей, претерпели много перемен» (там же, с. 425). В другом месте Дарвин выразился на сей счет еще определеннее: «Так как естественный отбор действует путем конкуренции, то он приспособляет и совершенствует обитателей каждой страны только по отношению к другим ее обитателям; поэтому нам нечего удивляться тому, что виды какой-либо страны, хотя они с обычной точки, зрения созданы и специально приспособлены для этой страны, побеждаются и вытесняются натурализованными организмами других стран» (с. 653).
Новейший опыт акклиматизации показывает, что в данном случае Дарвин подходил к нему несколько односторонне, не учитывая возможные пагубные последствия внедрения новых форм для всей тонко уравновешенной местной «экономии природы», т. е. для комплекса естественных экосистем, а не только для отдельных видов. Однако для нас несравненно более существенно, что проблему факторов акклиматизации Дарвин рассматривал не с точки зрения воздействия одних только физических условий, а в плане решающего действия естественного отбора, т. е. биоценотических отношений организмов.
Здесь мы еще раз соприкасаемся с несравненно более глубокой, чем тогда было принято думать, прогрессивной позицией Дарвина в вопросе о характере взаимодействия животных со всей окружающей природой, где, по его убеждению, ведущее значение имеет зависимость не от климата и других подобных условий, а от взаимодействия с окружающими организмами, где в полной мере сказывается творческая роль естественного отбора и его движущей силы — борьбы за существование. Оба эти процесса в значительной мере носят экологический, точнее сказать, биоценотический характер.
Оригинальные экологические идеи, столь глубоко и разнообразно отраженные Дарвином в «Происхождении видов», получили дальнейшее развитие и конкретизацию в ряде его частных зоологических и ботанических работ, опубликованных в последующие годы.
В числе зоологических трудов Дарвина, имеющих выраженный экологический характер, в первую очередь должна быть названа работа, посвященная дождевым червям. Она была опубликована в своем окончательном виде в конце творческого пути ученого, в 1881 г., и носила название «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни». Дарвин давно интересовался этими своеобразными животными и их ролью в образовании почвы и еще в 1837 г. посвятил им краткую статью.
Детально изучив жизнь дождевых червей, Дарвин тем самым внес большой вклад как в описательную зоологию, так одновременно в формировавшуюся тогда экологию и в научное почвоведение. Последнее до этого рассматривало почву исключительно с позиций геологии, как мертвую горную породу, а не биокосное тело, каковым почва является на самом деле. Путем многолетних детальных наблюдений в природе и лаборатории Дарвин показал, что дождевые черви не только испытывают на себе влияние среды обитания и вынуждены приспосабливаться к ней, но одновременно сами воздействуют на почву, играют важную роль в ее возникновении и динамике. Иными словами, эти два компонента представляют взаимодействующую природную экологическую систему.
Для объективной оценки последствий жизнедеятельности червей Дарвин широко применял свои излюбленные количественные критерии, что позволило ему определить реальные масштабы почвообразовательной функции червей. При этом Дарвину пришлось вновь, как и в «Происхождении видов», подчеркнуть значение фактора времени, благодаря которому самые незначительные изменения, производимые в почве червями, спустя долгие годы оказывали весьма существенное действие. Таким образом, в отличие от многих других экологически мыслящих натуралистов, ограничивавшихся описательным подходом, Дарвин одним из первых применил в зоологических исследованиях количественный метод и тем самым резко повысил их эффективность. В этом он не был «новичком», так как успешно использовал количественные оценки в «Происхождении видов», а затем в «Насекомоядных растениях» (1875 г.), наблюдая за росянкой, произвел серию пробных подсчетов пойманных ею насекомых, в результате чего определил интенсивность функционирования росянки. Наконец, Дарвин умело сочетал полевые наблюдения с наблюдениями в лаборатории и дополняя их остроумно поставленными экспериментами, что тоже явилось определенным методическим новшеством в зоологических исследованиях.
Завершая рассмотрение этих работ Дарвина, надо сказать, что они интересны не только с фактической стороны, но и в методологическом плане как наглядно демонстрирующие образ мыслей Дарвина и применявшиеся им приемы исследования.
Известный зоолог В. В. Станчинский писал: «Сравнивая работу Дарвина с другими работами не только его предшественников, но и с теми, которые вышли в свет позднее, нельзя не отметить целого ряда преимуществ за работой Дарвина. Эти достоинства… заключаются в самой постановке вопроса. Цель исследования, поставленного Дарвином, заключалась в установлении тех изменений, которые производит в окружающей среде деятельность червей. Его интересовала динамика, эволюционные процессы, происходящие не только в организмах в связи с взаимодействием со средой, но и эволюция, происходящая в среде в связи с деятельностью организмов. При этом он обратил внимание на сущность процесса, при котором накопление мелких изменений в процессе дает новые качества. В такой постановке вопроса несомненно наличие глубоко верного диалектического понимания задач исследования…».
Не менее познавательные с экологической точки зрения моменты содержатся и в других работах Дарвина. Так, в труде под названием «Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми» (1862 г.), он раскрыл тонкие взаимные приспособления (т. е. коадаптации) строения цветка орхидей и ротовых органов насекомых, питающихся их нектаром и пыльцой, и в процессе этого осуществляющих перекрестное опыление. Попутно было подчеркнуто биологическое значение изменчивости (разнообразия) этих структур. В общем данное исследование носило широкий биоценологический характер. Большой интерес представляют цифровые данные о количестве семян у отдельных видов орхидей — от 180 тыс. у Orchis maculata до 74 млн. у экзотических Acropea. При этом у первой из них, как писал Дарвин, «только одно семя дает зрелое растение в течение нескольких лет». Тем не менее «правнуки одного растения почти могли бы покрыть однообразным зеленым ковром всю поверхность суши на земном шаре» (Дарвин, 1862; цит. по: 1950, с. 245). Таким образом, здесь Дарвин привел еще одно убедительное доказательство своего тезиса об огромной плодовитости и острой борьбе за существование, который он развивал в более обобщенном виде в «Происхождении видов».
В своем очерке мы постарались по возможности с разных сторон описать экологические аспекты учения Дарвина, хотя, конечно, осветили их далеко не исчерпывающим образом. Впрочем, даже такое схематическое и неполное изложение, как нам кажется, позволяет убедиться в том, что труды Дарвина изобилуют глубокими, оригинальными экологическими идеями; эти идеи органически связаны с эволюционным учением, особенно с принципами естественного отбора и борьбы за существование, основываясь на них и подкрепляя их. Наконец, Дарвин не только совершенно по-новому сравнительно с предшественниками и современниками изложил теоретические основы экологии, но и на практике показал некоторые методические приемы, в частности количественную оценку изучаемых явлений. Все это вместе взятое послужило серьезным стимулом для дальнейшего развития экологии и оформления ее в виде особого, самостоятельного раздела биологии, носящего собственное оригинальное наименование. Честь этого теоретического обобщения, всецело основанного на учении Ч. Дарвина, принадлежит Э. Геккелю. Мы посвящаем его вкладу в развитие экологии следующую главу нашей книги.