Экология млекопитающих отряда парнокопытных Ленинградской области

Кабан

По территории области проходит северная граница современного ареала кабана. Согласно В. Г. Гептнеру и др. (1961), она начинается от восточной оконечности Финского залива, идет к юго-западному берегу Ладожского озера и в районе Мги резко поворачивает на юг к Новгороду. Мга этими авторами считается самой северной точкой обитания кабана в СССР.

Кабан, будучи по происхождению южным видом, на Севере существует в минимально благоприятных условиях, никогда не бывает многочисленным, а временами может исчезать на долгие годы. Между тем, это — экологически пластичный вид, способный переносить сильные морозы. Однако снежный покров свыше 40 см заметно затрудняет передвижение этого коротконогого, грузного зверя. К тому же вследствие промерзания земли и из-за снега он не может рыться в почве и разыскивать пищу на ее поверхности. В особенно суровые, многоснежные зимы часть животных ослабевает и гибнет, часть откочевывает к югу и юго-западу. В этот критический период кабан почти беззащитен и может быть сравнительно легко уничтожен хищниками и браконьерами. Воздействие антропогенного фактора на кабана в северных районах его обитания сказывается значительно сильнее, чем на других видах копытных. Именно непосредственным истреблением животных преимущественно объясняется малочисленность этого вида и очень медленное восстановление его популяций (Гептнер и др., 1961). Последняя сильная депрессия численности кабана и сокращение его ареала в европейской части страны произошли в XVIII—XIX веках, особенно усилившись в середине XIX века, так что к 30-м годам нашего столетия он почти полностью исчез на большей части этой территории.

Интересно, что в обширной охотничьей и зоологической литературе за последние два столетия кабан в пределах нашей области совершенно не упоминается. Только И. С. Поляков (1882) указывал, что в каменном веке он доходил до Ладожского озера, часто становился добычей древнего человека и встречался в этих местах вплоть до исторического времени. Однако даже для окрестностей Новгорода охота на кабана упоминается в грамотах только до начала XIV века (Кириков, 1966). В пределах современной Прибалтики кабан оставался обычным зверем до XVI века, а в XVII—XVIII веках под воздействием суровых зим, преследования волками и неумеренной охоты численность его резко сократилась, так что ареал вида и здесь отступил далеко к югу (Линг, 1955).

В XVIII веке кабаны неоднократно ввозились в Петербургскую губернию богатыми владельцами охот, содержались и разводились в специальных зверинцах. Например, в 1740 г. в царствование Анны Иоанновны в Петербурге был создан зверинец, где среди прочей дичи содержались и кабаны для царских охот (Пыляев, 1890). Позже они завозились для той же цели в Лисино; в 1890 г. при ликвидации Лисинского зверинца с торгов было продано 76 кабанов (Норский, 1890).

В Прибалтике численность кабана вновь начала нарастать еще во второй половине XIX века (Линг, 1955). В нашей же области впервые после длительного перерыва он вновь появился лишь в 1947—1948 гг. в Лужском и бывш. Оредежском районах и довольно быстро стал продвигаться на север. Спустя 2—3 года оседлые кабаны были отмечены в бывш. Осьминском и Кингисеппском районах, а отдельные особи все чаще проникали в более северные районы. Так, в 1950 г. было обнаружено стадо в окрестностях Новой Ладоги, где продержалось всю зиму между деревнями Лужа и Чаплино. В декабре 1952 г. крупный секач прошел по побережью Ладожского озера между деревнями Черное и Дубно, пробыл три дня в зарослях тростника Ивановского озера и ушел обратно (Иванов, 1955, 1962а, б; Альтшуль и др., 1970). В эти же годы появились сообщения о зимовке кабанов в Сиверском лесничестве и на моховых болотах близ д. Гавсарь Волховского района (Иванов, 19626). К 1966 г. кабан расселился по всей юго-западной части области. В настоящее время Ломоносовское лесничество, по-видимому, самый северный район постоянного обитания кабанов. Здесь звери и их следы неоднократно отмечались на обширных болотах и в заболоченных поймах лесных речек. Осенью 1967 г. крупный кабан зашел на поле Биологического института в Старом Петергофе. О. В. Любченко (1969) ошибочно указала, что в парке Старого Петергофа отдельные кабаны зимуют. Это относится только к лесам около Порзоловского болота и некоторым другим пунктам к югу от Старого Петергофа. Таким образом, северная граница его ареала теперь начинается от Финского залива в районе Ломоносова — Петродворца, направляется на юго-восток, захватывая большую часть Гатчинского района, южную часть Тосненского района и юго-западную оконечность Киришского района. Регулярные заходы кабанов из Новгородской области ежегодно наблюдаются в Волховском и Бокситогорском районах. Редкие случаи появления кабанов на северо-восточном побережье Финского залива и Карельском перешейке свидетельствуют о том, что животные могут переплывать залив или пересекать его по льду и расселяться таким образом далее на север. Об этом же говорит тот факт, что в сентябре 1963 г. в районе пос. Лебяжье были найдены трупы двух молодых кабанов, погибших во время шторма, очевидно при попытке переплыть на другой берег залива (М. Лютиков, устн. сообщ.) и встреча группы кабанов в центре Карельского перешейка (П. Д. Иванов, устное сообщение; Любченко, 1969). Самые северные точки зимовки кабанов были отмечены в 1966/67 г. около д. Надпорожье (верхнее течение р. Ояти, Лодейнопольский район), где появились 2 зверя (Любченко, 1969) и в 1969 г. в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, где одиночный кабан прожил зиму при постоянной подкормке. В 1968/69 г. группа кабанов из 15—18 голов благополучно перезимовала и осталась жить в окрестностях пос. Мельниково (Л. А. Алексеев, устн. сообщ.).

Численность кабана за последнее десятилетие нарастает довольно быстро. Так, по данным Западного отделения ВНИИОЗ, в 1960 г. в области обитало 180 животных, в 1963 г. — 250, в 1965 г. — 350, в 1966 г. — около 400 голов.

Наиболее типичные стации кабана в нашей области — низменные, сырые берега лесных речек, ручьев и озер, заросли тростника, хвоща и густого ивняка, незамерзающие окраины болот, берега Нарвского водохранилища и Финского залива. Из 90 случаев встреч самих животных или следов их деятельности 58,2% было отмечено у водоемов, 18,2% — на болотах и заболоченных участках. Во второй половине лета и осенью, до установления сплошного снежного покрова и промерзания почвы, кабаны часто посещают поля, особенно картофельные, старые покосы и пашни, роются на дорогах и других открытых местах (18,2% встреч). Иногда их можно заметить в высокоствольных глухих ельниках (около 6% встреч). Привязанность кабанов к водоемам и болотам определяется возможностью находить корм зимой на непромерзающих участках.

Набор кормов кабана в нашей области по сравнению с более южными сильно обеднен. Здесь почти полностью выпадают такие важные нажировочные корма, как орехи и желуди. В течение снежного периода животным недоступны дождевые черви и личинки почвенных насекомых. В морозные зимы голодающие кабаны не могут использовать даже такой аварийный корм, как кора деревьев. По-видимому, наиболее важную роль в питании кабана у нас играют травянистые растения, особенно болотные и полуводные, корни и корневища которых поедаются на протяжении круглого года. В бесснежный период не менее важны животные корма — грызуны, личинки насекомых, дождевые черви и прочие беспозвоночные. Желудки двух годовалых кабанов, найденных мертвыми на берегу Финского залива в сентябре 1963 г., были наполнены полупереваренными корнями и корневищами растений и личинками насекомых. Зимой голодные звери приближаются к населенным пунктам, выходят на дороги, охотно посещают подкормочные площадки и обычно держатся недалеко от них. В этот период они одинаково хорошо поедают все пищевые отходы, мороженую картошку, падаль, рыбу и пр. Известно немало жалоб, что кабаны разрывают оставленные на полях бурты картофеля, и тот замерзает. В конце многоснежных зим, по-видимому, многие животные сильно худеют и даже гибнут. Так, например, в марте 1962 г. мы нашли в Лужском районе в заброшенном шалаше полуживого, сильно истощенного самца трех-четырех лет. Он лежал здесь уже несколько дней и не способен был двигаться. О массовой гибели кабанов в суровые зимы пишет О. В. Любченко (1969). Весной 1969 г. два кабана пытались переплыть р. Тигоду во время молевого сплава, но один погиб среди бревен.

В связи с малочисленностью кабаны в нашей области держатся небольшими группами. Из 28 встреч, когда было установлено количество животных, в 10 случаях это были одиночные звери, в 12 — группы из 2—3, однажды — 4 зверей, 3 раза — самка с поросятами и, наконец, зарегистрированы две группы из 7 и 8 животных.

Сведения о размножении очень скудны. Только однажды, 22 апреля 1965 г., близ пос. Чолово Лужского района нам удалось обнаружить самку с недавно родившимися поросятами. Они еще не покидали логово, которое было устроено на большом муравейнике в старом ельнике с густым подростом. Диаметр ямы достигал 1,6 м, глубина— 35 см. Самка активно защищала потомство, несколько раз бросаясь на человека. Если учесть, что поросятам было несколько дней отроду, то свинья гонялась и была покрыта в ноябре прошлого года. Судя по встречам трех выводков, можно предположить, что они состоят всего из 3—5 поросят.

В 1957 г. в области впервые была разрешена охота на этого редкого зверя. В 1968 г. было выдано 50 лицензий, но добыто только 5 особей. В связи с малочисленностью кабана, обусловленной трудными условиями существования, говорить о серьезном значении его в охотничьем хозяйстве области не приходится. Тем не менее этот зверь всегда будет ценным объектом охоты. Иногда кабаны могут приносить вред, вытаптывая посевы, разрывая картофельные поля и бурты картофеля, если те находятся недалеко от леса. Так, в январе 1965 г. в Ломоносовском и Кингисеппском районах погибло по их вине 80 т семенного картофеля (Альтшуль и др., 1970). Зимой 1965/66 г. в одном из совхозов Волосовского района кабаны привели в негодность около 100 г картофеля (Дмитриев, 1966).

Косуля

К территории нашей области приурочена северная граница ареала этого вида. Суровая и продолжительная зима со средней глубиной снежного покрова, превышающей 50 см, препятствует проникновению косули в северные и северо-восточные районы области. По данным В. Г. Гептнера и др. (1961), даже в период максимального продвижения на север (до начала XVIII века) граница ареала проходила по южному берегу Финского залива, захватывала весь Карельский перешеек, следовала по южному берегу Ладожского озера до устья р. Сяси и отсюда поворачивала на юго-восток и восток, уходя через Тихвин за пределы области к Молого-Шекснинскому междуречью. В период депрессии косуля исчезла с Карельского перешейка, не появляясь на этом участке севернее Невы. В противоположность сказанному С. В. Кириков (1960), ссылаясь на архивные материалы, утверждает, что даже в конце XVIII века косуля была якобы распространена много севернее, населяя значительную часть Петрозаводского уезда Олонецкой губернии. Лишь к 60-м годам прошлого столетия, как о том писал в 1869 г. А. Ф. Миддендорф, северная граница ареала сместилась к южным побережьям Финского залива и Ладожского озера. Учитывая экологические условия южной Карелии, в особенности обилие снега, трудно согласиться с изложенным мнением Кирикова. Не случайно оно не нашло подтверждения в старых фаунистических работах (Озерецковский, 1792; Кесслер, 1868) и не получило отражения ни в одной из новейших сводок. Вероятно и в те далекие годы все ограничивалось более или менее случайными заходами отдельных особей в Олонецкую губернию, что может иметь место и теперь. В связи со сказанным весьма интересно сообщение П. И. Данилова о встрече одиночной косули в ноябре 1964 г. южнее Петрозаводска. Она могла проникнуть сюда вероятнее всего из Ленинградской области, преодолев Свирь. Возможность подобных заходов в Карелию и южную Финляндию через Неву и Карельский перешеек, с одной стороны, и через восточную часть области — с другой, отмечена Сиивоненом (Siivonen, 1968).

Ряд отрицательных факторов: близкая к критической глубина снега, наличие сильного конкурента — лося, деятельность хищников и браконьеров, для которых косуля служит легкой добычей, всегда удерживали ее численность на очень низком уровне. Яркое описание беспомощного состояния косуль в глубокоснежную зиму в бывш. Ямбургском уезде (ныне Кингисеппский район) привел С. В. Безобразов (1888). Самка утопала в снегу, не доставая копытами до земли. Сделав 2—3 прыжка, она с писком ложилась в снег и быстро была поймана охотниками. Животное, по-видимому, изголодалось, так как, принесенное в сторожку, сразу стало есть сено.

Судя по охотничьей литературе, начиная с середины прошлого столетия, косуля считалась редким, дорогим трофеем. Обычно она добывалась случайно (не более двух за охоту) при облавах на другую дичь. Так, например, в 1855 г. было добыто 2 самца под Шлиссельбургом, причем, по словам автора заметки, десять лет назад о косуле здесь никто не слышал (Виардо, 1855). В августе 1889 г. на берегу Невы недалеко от Петербурга появился козел (Малиновцев, 1889). Наиболее многочисленными косули были на территории Гатчинской охоты, где они строго охранялись и подкармливались зимой. В 1889 г. сюда было завезено 12 особей, в 1890 г. — 20, а до 1909 г — еще 24 экз., происходивших из Австрии, с Кавказа, Урала, из Сибири. В 1896 г. плотность популяции составляла 6 голов на 10 000 га, а через 14 лет увеличилась почти в 18 раз и достигла 107 голов (Северцов, 1941). Для охраны косули и другой дичи царской охоте приходилось скупать смежные и срединные земли, так как их владельцы уничтожали забежавших туда животных. К 1909 г. поголовье косуль достигло 1068 экз., и было решено открыть охоту для «высочайших особ» (Диц, 1911). В Лисинском охотничьем хозяйстве, куда также регулярно завозили косуль, с 1851 по 1892 г. был убит 321 экз. (Доппельмаир и Книзе, 1950). Некоторое количество косуль завозилось в княжеские имения. Наиболее крупный зверинец содержал князь Вяземский в имении «Осиновая роща», в 20 км от Петербурга. Здесь на огороженном участке около 240 га кроме прочей дичи жило около 100 косуль и 60 оленей (Сатинский, 1914). В местах, охраняемых не столь строго, косуля, несмотря на запрет, добывалась браконьерами. По сообщению Е. Мюссара (1892), в один из петербургских магазинов дичи за сутки поступило 15 туш взрослых косуль и козлят.

Численность косули в области в первые два десятилетия нашего века стала резко падать. Тому причиной было прежде всего начавшееся сокращение ареала вида во-всей европейской части страны, особенно ощутимое в периферийных северных районах. В этих условиях катастрофические последствия имело истребление косули браконьерами, у которых после революции и за время гражданской войны появилось много огнестрельного оружия. Наконец, на численности популяции косули отразилось также увеличение поголовья волков. В некоторых случаях пагубное воздействие оказывали эпизоотии. Например, в 1917 г. в бывш. Петергофском уезде много косуль погибло от эхинококкоза (Н. А., 1917).

После издания в 1920 г. декрета о полном запрете охоты на копытных косуля в конце 20-х годов снова стала появляться на территории области. В докладе Ленинградской междуведомственной комиссии на I Всесоюзном съезде по охране природы (1930) отмечалось, что численность косули в Ленинградской и соседних областях возросла и что под Колпином держится стадо в 16 голов. В 1934 г. в Вяльинском охотничьем хозяйстве было учтено 6 косуль, в Грузинском — 11, в Кингисеппском — 12 (Гершельман, 1935). По сообщению А. М. Алекперова, в 1936 г. косуля появилась на крайнем юго-востоке области — на р. Лидь бывш. Ефимовского, ныне Бокситогорского района. В последующее десятилетие наблюдается постепенное нарастание численности на общем фоне быстрого восстановления ареала во всей европейской части СССР. К 1949 г. популяция косули в области, по данным Западного отделения ВНИИОЗ, достигла 500 голов. При этом наибольшая плотность населения наблюдалась в Ломоносовском, Волосовском, Кингисеппском, Сланцевском и Лужском районах, т. е. на западе и юге области. Здесь обитало около половины учтенных животных. В эти послевоенные годы косуля вновь проникла на Карельский перешеек и в небольшом числе встречалась в ряде его районов (И. И. Соколов, 1959). В 50-х годах наступает новый спад численности, и косуля исчезает из ряда районов, где еще недавно встречалась. О. С. Русаков (1969) считает, что это в немалой степени было обусловлено хищничеством волков и резким увеличением количества гончих охотничьих собак. В 1955 г. косуля была отмечена лишь в отдельных лесничествах Гатчинского, Лужского, Кингисеппского и Всеволожского районов. Всего в области сохранилось не более 50 голов. Анкетный учет, проведенный в 1966 и 1967 гг., показал, что численность косули по-прежнему остается на том же очень низком уровне. Плотность ее населения на обследованной территории равняется всего 0,06 экз. на 10 000 га (Русаков, 1969). В 1968 г. в области насчитывалось около 60 косуль.

Самым северным и ближайшим к Ленинграду районом нахождения косули в настоящее время является Ломоносовское лесничество. В течение весны и лета 1968 г. мы дважды отмечали следы косули и поеди брусники в смешанном заболоченном лесу близ ст. Старый Петергоф. Наиболее благоприятны для косули западные и юго-западные районы, где большие площади занимают сухие лиственные, смешанные и сосновые леса с многочисленными полянами и зарастающими вырубками. Центральные же и юго-восточные районы с их обширными темнохвойными лесными массивами и моховыми болотами менее пригодны. Важную роль в жизни косули играют ивняки и вырубки, изобилующие молодняком осины, березы и рябины. Эти породы, по-видимому, составляют главный источник зимней пищи.

В 1964 г. Ленинградским обществом охотников в Тосненском районе было выпущено 7 сибирских косуль, привезенных из Киргизии. Некоторые из них задержались на месте выпуска и дали приплод.

Учитывая, что многие лесные угодья Северо-Запада вполне благоприятны для обитания косули и что эти животные в спокойной обстановке могут успешно переносить наши суровые зимы, для восстановления поголовья косуль прежде всего необходима строгая охрана от браконьеров и хищников.

К сожалению, экология косули в Ленинградской области совершенно не изучена. По наблюдениям В. Л. Бианки (1909), в бывш. Петергофском уезде косули жили преимущественно в лесах, часто паслись на лугах, а также встречались в кустарниках, сосновых молодняках и на болотах. Они обычно попадались поодиночке, парами или небольшими табунками. Иногда они совершенно спокойно паслись даже вместе с коровами.

По словам того же автора, содержавшаяся в течение нескольких лет в неволе молодая косуля кроме различных трав и листьев деревьев весьма охотно ела грибы. В окрестностях некоторых деревень косули довольно сильно повреждали стога сена.

О размножении косули В. Л. Бианки сообщает лишь, что однажды в июне 1901 г. в кустах был найден жалобно кричавший недавно рожденный детеныш и затем успешно выкормлен молоком. Другую молодую косулю поймали в середине мая 1903 г. Судя по этим данным, размножение косули здесь происходит в те же сроки, что и на большей части ее ареала. По сведениям Н. И. Кутепова (1911а), в Петергофском «зверинце» косули размножались регулярно. Заслуживает упоминания сообщение Г. Норского (1890а), что в конце лета 1890 г. в окрестностях ст. Лигово в вечерние часы косуля (вероятно, во время гона) напала на проходивших через лес людей.

Пятнистый олень

Пятнистых оленей завезли в Ленинградскую область в 1958 г. из Аскании-Нова. После месячного содержания в загоне 3 самца, 3 самки и 4 молодых были выпущены на территории Сосновского лесо-охотничьего хозяйства. Весной 1959 г. к ним присоединили еще 4 молодых самок и одного взрослого самца, доставленных из Москвы с ВДНХ. 2 самца из первой группы вскоре ушли за пределы хозяйства, причем один из них был встречен в 50 км от места выпуска. Большинство же оленей, несмотря на ежегодный прирост численности, продолжает придерживаться заказника, примыкающего к Ладожскому озеру, на площади не более 2000 га.

Одна из групп пасется в районе Переправы на р. Бурной, а небольшие табунки — у пос. Пятиречье. Отдельные особи иногда покидают территорию хозяйства и наблюдаются в 40—50 км за его пределами — в районе Кавголова и Пробы. С другой стороны, все или некоторые олени, отловленные и вывезенные за 15 км в окрестности пос. Пески, вернулись обратно в Сосновское хозяйство.

Типичными местами обитания оленей в бесснежный период служат густые заросли тростника на песчаной отмели берега озера и примыкающий к ним хвойный лес с преобладанием невысокого сосняка-верещатника на низких, пологих песчаных грядах. Между тростником и лесом тянется полоса густых зарослей ив, березы, ольхи и рябины. Сухой сосновый лес на грядах перемежается с сырыми или с заболоченными западинами, поросшими лиственными породами или занятыми полянами с богатым разнотравьем. Прибрежные заросли предоставляют оленям кроме запасов корма отличное убежище, совершенно скрывающее их от глаз наблюдателя во время пастьбы и при подходе к водопою. Определить местонахождение животных здесь можно обычно лишь по шуму, производимому ими при передвижении, свисту обеспокоенных самок или движению ушей, при внимательном наблюдении в бинокль с береговой террасы. В тростниках большинство новорожденных телят проводят первые дни своей жизни. О важности этой стации летом свидетельствует множество троп, ведущих к озеру из глубины леса, большое количество поедей, лежек, испещренная следами песчаная отмель. Олени не всегда выходят на водопой на берег озера, а пьют из лесных речек и даже небольших ям, наполненных грязной водой. После прекращения вегетации тростника олени в основном держатся в лесу, а зимой концентрируются около кормушек близ усадьбы и постоянно заходят в поселок.

Одна из главных причин удачной акклиматизации пятнистого оленя в европейской части СССР — его высокая пластичность в выборе корма, способность широко использовать местные растения. Наши наблюдения подтвердили известный вывод о том, что в питании акклиматизированных оленей травянистые растения играют гораздо большую роль, чем у обитающих на Дальнем Востоке. Судя по данным, собранным нами и В. Г. Федотовой, список кормов наших оленей насчитывает свыше 12 видов деревьев и кустарников и около 55 видов травянистых и кустарничковых растений.

Важнейшее значение из них в бесснежный период имеет тростник. Олени начинают поедать его в больших количествах с появлением первых всходов. Так, желудок самки, убитой браконьерами в конце апреля 1966 г., был набит молодыми побегами и листьями этого растения. К июлю заросли тростника в воде, где постоянно пасутся олени, оказываются сплошь подстриженными, так что среди них трудно найти неповрежденное растение. В отдельные годы в середине лета этот вид составляет более 90% поедей. Во второй половине лета и осенью роль тростника заметно падает. В целом за весь бесснежный период он составляет 23% поедей.

С прекращением вегетации тростника олени регулярно посещают специально устроенные для них делянки с овсом и охотно его поедают. Жировки на овсах становятся все более обычными по мере приближения к осени. В конце августа — сентябре овес бывает объеден сплошь. С середины осени олени начинают кормиться опавшими листьями осины, берез, ив и других пород. В первой половине зимы, когда глубина снега еще не превышает 10—15 см, животные раскапывают бруснику, чернику, голубику, вереск, траву. По мнению В. В. Червонного (письменное сообщение), вереск в этот период принадлежит к основным кормам. При увеличении снежного покрова до 20—30 см олени вынуждены питаться только побегами и корой деревьев и кустарников, главным образом можжевельника, сосны, березы, ив, рябины. Перечисленные растения служат основными кормами лосю, который, очевидно, составляет оленю сильную конкуренцию.

Глубина снега уже в первой половине зимы может достичь критического для этого вида уровня, запасы кормов на небольших участках, где вынуждены держаться животные, быстро истощаются, и с этого момента они могут существовать только за счет подкормки. Подкормку производят с ноября — декабря до марта — апреля. Она состоит из сена, овса, березовых веников. Зимой 1966/67 г., при ограниченной подкормке, олени усиленно глодали кору молодых сосен. С появлением первых проталин они начинают поедать прошлогоднюю траву, брусничник и пр. и кормушки посещают реже. Олени охотно пользуются: устроенными для них солонцами.

По характеру пастьбы в лесу пятнистые олени больше всего напоминают косуль. Как те, так и другие кормятся растениями нижнего яруса, на ходу скусывая отдельные побеги, благодаря чему поеди в бесснежный период трудно заметить. В зарослях тростника, наоборот, они кормятся очень интенсивно и ходят мало. Так, крупная самка, которую мы наблюдали 23 июня 1967 г., за 5 минут съела 86 стеблей и листьев тростника, сделав при этом всего 15—20 шагов. Следовательно, за час такой пастьбы она может откусить около тысячи побегов, что составляет 1,5—2 кг зеленой массы.

Активность оленей летом приближается к круглосуточной. На рассвете они выходят на берег Ладожского озера на водопой, пасутся в прибрежных зарослях. Далее в течение всего светлого времени суток мы отмечали как кормящихся, так и отдыхающих животных. Зимой активность оленей значительно сокращается, большую часть суток они проводят у кормушек и ночуют неподалеку от них. Некоторые группы держатся на местах подкормки целые недели, другие на день уходят, но к ночи возвращаются.

О возрастной и половой структуре стада зимой (1964 г.) можно судить по данным В. В. Червонного, согласно которым чаще всего встречалась группа из 35 животных. Она, в свою очередь, состояла из двух более или менее обособленных групп. Первая из них объединяла 5 взрослых самцов и 8 самок, 5 полуторагодовалых самцов и 5 телят, вторая — 1 взрослого самца, 8 самок, 1 полуторагодовалого самца и 2 телят. Эти две группы вместе приходили к кормушкам, но во время кормежки держались поодаль, на ночевку же устраивались совместно. В феврале 1969 г. среди 119 особей насчитывалось 14 старых и 14 2—3-летних самцов, 66 взрослых самок и 25 сеголетков обоих полов.

В марте 1964 г., когда глубина снега достигала максимума и частые насты лишили оленей возможности свободно передвигаться, у кормушек собралось 48 животных. Тяжелые условия зимовки вынуждают присоединяться к большим группам даже взрослых быков, которые в Приморье зимой держатся в одиночку или небольшими табунами. Наличие крупных и сильных животных в стаде облегчает остальным передвижение и добывание пищи.

Летом олени встречаются небольшими группами по 2—8 голов. По сообщению В. В. Червонного, наименьшая стадность наблюдается в июне — июле, в период отела. В июне 1967 г. ее коэффициент, по нашим данным, был равен 4,7. Большинство зарегистрированных в это время групп состояло из взрослых самок и прошлогодних молодых. Иногда в стаде находилось 1—3 самца. С августа начинается укрупнение стад, нарастая вплоть до зимы.

О высокоразвитом у пятнистых оленей стадном инстинкте, по нашему мнению, свидетельствует громкий свист самок, переходящий порой в хриплый лай, которым они легко обнаруживают себя, но предупреждают об опасности телят и других членов стада.

На лежку олени обычно устраиваются на местах жировок. В тростниках они выбирают наиболее сухие участки и ложатся, как правило, в непосредственной близости друг от друга. Так, 8 оленей на берегу озера отдыхали на участке, длиною не более 16 м. Зимой, прежде чем лечь, они разгребают снег до подстилки и ложатся в 0,5—2 м один от другого.

Благодаря постоянной охране и подкормке олени в значительной мере утратили присущую им осторожность и даже летом подпускают человека очень близко. Зимой же они настолько привыкают к человеку, который их кормит, что не реагируют на его голос и внешний вид и не проявляют никакого страха. Многие звери бродят по поселку и попрошайничают у людей. Зимой у кормушек довольно часто наблюдаются драки между самцами, реже между самками и молодыми, а в 1968/69 г. старые самцы так рьяно отгоняли от кормушек молодых животных, что те систематически недоедали и очень отощали.

Гон д Сосновском хозяйстве начинается в конце сентября, достигая разгара в октябре. В это время можно слышать рев быков не только на зорях, но и днем. В ноябре гон заканчивается, хотя рев иногда раздается даже в декабре. Во время гона к группе самок присоединяется несколько быков, но покрываются они одним, наиболее сильным. При этом ожесточенных драк между самцами не наблюдалось. Отсутствие типичных гаремов объясняется большим количеством взрослых самцов. Соотношение полов в Соснове равно 1:1,5, тогда как нормальным считается 1:5 (Гептнер и др., 1961).

К концу гона приходят в охоту некоторые наиболее развитые полуторагодовалые самки и покрываются все еще активными быками. Это явление приводит к растянутости сроков отела. Большинство самок приносит телят в июне — июле, но ежегодно отмечаются случаи рождения молодых в августе и даже в сентябре.

Самки телятся в лесу или в зарослях тростника и кустарников. Первые недели после этого они пасутся небольшими группами недалеко от мест, где лежат телята. В разгар отела мы не видели среди пасущихся самок ни одного теленка, хотя первые проявляли при нашем приближении сильное беспокойство, громко свистели и упорно не покидали участок, с которого их спугнули. 21 июня 1967 г. мы нашли двух недельных детенышей, плотно затаившихся в зарослях тростника и ив на одном из немногочисленных сухих участков на берегу озера. Один из них выскочил перед нами за несколько метров, быстро скрылся из виду и опять затаился. Другой же продолжал лежать совершенно неподвижно, засунув мордочку под сучок и прикрыв глаза. Он позволил приблизиться вплотную и несколько раз сфотографировать себя и только после этого обратился в бегство.

Оленята, как правило, ходят с самками до весны следующего года. Но некоторые оленухи во время гона отгоняют их, не давая сосать. В марте уже можно встретить одиночных телят или группы по 2—3. Иногда они присоединяются к взрослым самцам.

В первый же год выпуска 3 самки дали приплод. В последующие годы новорожденные составляли от 25 до 43% поголовья, отход же не превышал 2—12%. В 1964 г. на одну половозрелую самку приходилось в среднем 0,62 теленка, в 1969 г. — 0,38. Для сравнения укажем, что в Окском заповеднике этот показатель равен 0,38, в Мордовском — 3,53, в Хоперском — 0,56 (Гептнер и др., 1961). В результате к 1962 г., через пять лет после выпуска, количество оленей возросло до 39 голов. В 1965 г. стадо насчитывало 65 голов, в 1967 г. — 76, в 1968 г. — приблизительно 100, в 1969 г. — 119 голов.

К 1964 г. было зарегистрировано 11 случаев гибели оленей, в том числе 5 телят; один из них был задран рысью, другой — бродячей собакой, остальные погибли, провалившись под лед при переходе через плохо замерзающие бурные речки. Зимой 1965/66 г. 5 оленей было зарезано двумя рысями, а весной одна самка убита браконьером. В суровую, голодную зиму 1968/69 г. несколько молодых оленей погибло от истощения.

Десятилетний опыт Сосновского хозяйства показал, что пятнистые олени могут существовать в неблагоприятных для них климатических условиях Ленинградской области только при постоянной защите от хищников, браконьеров и обильной подкормке в течение всей зимы. Поэтому новые попытки интродукции данного вида в нашей области не целесообразны. Значительный прирост имеющегося стада позволил в 1969/70 г. произвести отстрел 30 животных.

Лось

Лось принадлежит к числу обычных, многочисленных зверей нашей области. Он населяет всю ее территорию, не исключая ближайших окрестностей Ленинграда и нередко заходит в его пределы. Лесные угодья представляют его типичные, наиболее благоприятные места обитания. Огромные болота, заболоченные леса, разновозрастные зарастающие вырубки в различных типах насаждений, многочисленные озера и реки придают большое разнообразие стациям лося, повышают их кормовые и защитные достоинства.

Стадиальное распределение лосей по сезонам теснейшим образом связано с состоянием запасов и доступностью кормов в различных биотопах. Вследствие этого во многих районах наблюдается довольно резкая смена стаций при переходе от зимнего питания к летнему и наоборот. Так, по берегам Ладожского озера лоси в теплое время года в основном кормятся на обширных болотах, в зарослях хвощей и на заболоченных лугах, но с первыми заморозками переходят в закрытые стации. В районах с преобладанием сосновых насаждений молодые сосняки являются основными местами пребывания лосей зимой, летом же они посещаются ими редко. На северо-востоке области, где сконцентрированы главные лесные заготовки, лоси почти круглый год держатся на зарастающих вырубках. Эти последние, а также лесные поляны, опушки лесов, луга, зарастающие ивами, осиной и другими лиственными породами, наиболее благоприятны для существования лосей во все сезоны. В снежный период они предпочитают вырубки с густым подростом осины и берез старше 10 лет, так как деревца, достигшие к этому возрасту 3 м и более, помимо запасов кормов служат им хорошим укрытием от врагов и непогоды. В теплое время года лоси охотно пасутся и на более молодых вырубках, особенно с зарослями иван-чая и разнотравьем.

Вторая по важности группа стаций — открытые моховые и травяные болота, небольшие заболоченные участки среди леса и, наконец, обширные заболоченные заросли кустарников, перемежаемые сырыми лугами. Болотные массивы лоси начинают посещать со времени вегетации вахты, белокрыльника и других растений, изобилующих по их окраинам, и держатся тут до глубокой осени. В период лёта слепней лоси большую часть дня лежат на хорошо продуваемых участках болот. Зимой они предпочитают многочисленные мелкие болота среди лесов, поросшие сосной и ивами, а в особенности заросли на сырых понижениях, характерных для ельников. Здесь они встречаются и летом. В некоторых случаях, например около крупных озер, возникают обширные, труднопроходимые заросли ивняка и высокотравья с отдельными сырыми лугами. В таких урочищах лоси многочисленны в течение круглого года. Нередко подобные малопривлекательные для людей участки позволяют лосю существовать не только вблизи крупных поселков, но и у самых окраин города, как, например, между Лахтинским Разливом и Ленинградом. Аналогичным образом в районе Старого Петергофа лоси спокойно пасутся в заболоченном, сильно захламленном смешанном лесу, совсем рядом с крупными поселками и строительством университета.

Разные типы сосняков во многих районах области служат основными местами пребывания лосей зимой, особенно в период глубокоснежья. Больше всего их в это время наблюдается в молодняках и сосновых лесах с обильным можжевеловым подлеском.

Глухих спелых ельников со слабо развитым подлеском и травянистым покровом лоси, как правило, избегают. Гораздо большую роль в их жизни играют отдельные небольшие участки ельников, оставленные на вырубках, которые они используют как укрытия, устраиваясь там на лежку. Нередко здесь можно встретить и пасущихся зверей. Ту же роль играют ельники по берегам озер и рек. В глубокоснежные зимы следы лосей в ельниках встречаются значительна чаще обычного, так как снега здесь на 20—30 см меньше, чем в других насаждениях и на открытых местах.

Смешанные и лиственные леса лоси посещают во все сезоны. Из них осинники и рябинники играют наиболее важную роль при первых весенних оттепелях. Глубокий снег и частые насты в это время сильно затрудняют передвижение животных на вырубках и других открытых стациях, и они переходят в лиственные насаждения, где питаются преимущественно корой. С известными оговорками к смешанным лесам можно отнести и старые парки окрестностей Ленинграда, ибо они нередко почти не отличаются от смежных естественных насаждений и широко используются лосями.

Как особую группу стаций, играющую. временами важную роль, следует упомянуть берега лесных озер, рек и ручьев, отличающихся разнообразием и обилием растительности. Заросли ивы, черемухи, крушины, редкие в других биотопах калина, черная и красная смородина, шиповник, клен и липа, местами густые заросли таволги, хвощей, злаков привлекают сюда лосей в течение всего года.

Наконец, следует упомянуть выходы лосей в теплое время года на озими ржи и поля других сельскохозяйственных культур там, где они расположены недалеко от леса.

Список кормов лося в Ленинградской области насчитывает свыше 30 видов деревьев и кустарников и более 64 видов травянистых и кустарничковых растений, принадлежащих к 78 родам и 37 семействам, не считая нескольких видов древесных лишайников и шляпочных грибов. Видовое разнообразие кормов в нашей области в общем мало отличается от описанного для других районов (Тимофеева, 1965).

Наиболее важную роль играют семейства сосновых, ивовых, березовых, розоцветных, кипрейных, аронниковых, лютиковых, вахтовых. В пределах семейства лоси поедают всего лишь один или несколько самых распространенных видов, остальные же используют случайно или совсем не трогают. Можно указать не более 26 видов, служащих основными кормами в течение года или отдельного сезона. Наиболее разнообразен рацион лося в мае (48 видов), беднее всего в феврале (19 видов).

В течение года характер питания существенно, а иногда очень резко меняется. В связи с этим мы выделяем четыре кормовых сезона. Наиболее длителен из них зимний, охватывающий около 6 месяцев (с середины октября до середины апреля). До установления сплошного снежного покрова лоси в значительном количестве едят чернику и бруснику, а по окраинам незамерзающих болот — корневища и побеги белокрыльника. Но уже тогда они в основном существуют за счет побегов древесных и кустарниковых пород, которые составляют 93—100% всех поедей, а на протяжении остальной зимы являются почти единственной группой кормов. Лишь с первыми оттепелями лоси, продолжая питаться побегами, начинают глодать кору различных пород деревьев, недоступную им во время морозов. На свежих проталинах они щиплют зеленые побеги черники и брусники.

Роль отдельных кормов и их групп в зимнем питании в значительной мере зависит от состава древесных насаждений и относительного обилия пород в данной местности. Значение этих групп кормов в отдельных районах области может отличаться не менее, чем в разных частях ареала. Так, в Подпорожском районе, где коренные насаждения представлены в основном ельниками и огромные площади занимают лиственные молодняки на разновозрастных вырубках, лоси большую часть зимы питаются осиной и ивами, поеди же хвойных здесь составляют не более 11%. В соседнем с Подпорожским Лодейнопольском районе, где смешанные леса и вырубки, зарастающие осиной, березой и сосной, перемежаются с молодыми сосняками и хвойными древостоями с обильным можжевеловым подлеском, роль лиственных и хвойных пород примерно одинакова. В Лужском районе, с характерным для него преобладанием сосняков и небольшими площадями осинников и березняков, мы видим резкое преобладание поедей сосны и можжевельника. Вместе с тем здесь увеличивается роль серой ольхи, которую лоси обычно поедают только при недостатке других кормов.

Поедаемость хвойных пород увеличивается в глубокоснежный период повсеместно. Некоторые сведения о питании лося в районах с преобладанием сосновых насаждений мы получили путем анализа 58 проб из желудков животных, добытых в ноябре — январе. Сосна отмечена в 89,6% случаев, нередко составляя 60—90% содержимого; можжевельник — в 20,7%. Из лиственных пород в значительном количестве и наиболее часто встречались побеги ив (79,3%) и осины (41,4%). Очень часто, но в небольшом количестве регистрировались сережки ольхи, листья и побеги черники и брусники. Из прочих видов наиболее часто поедались березы, изредка рябина и крушина.

О количестве потребляемой зимой пищи, а также об интенсивности пищеварения можно судить по следующим данным. На 100 м жировочного пути отдельные звери съедают от 35 до 603 побегов, в среднем 207, за сутки — до 3650 побегов, в среднем — 2100 экз. За одну жировку, в зависимости от ее продолжительности, поедается от 30 до 430 побегов. Протяженность жировочного пути в некоторых случаях может быть менее 100 м. Их воздушно-сухой вес колеблется от 2,6 до 10 лет в сутки. За то же время у взрослых лосей происходит 9—28 дефекаций, у молодых — иногда до 33. Воздушно-сухой вес извергаемых при этом экскрементов суммарно составляет 2,8—3,8 кг. Выделение мочи наблюдается 1—3 раза в сутки.

Весенний кормовой период начинается с окончательным сходом снега в конце апреля и длится до начала июня, т. е. около 2 месяцев. В это время происходит наиболее резкая смена кормов. Лоси до появления первой листвы на деревьях и кустарниках почти полностью переключаются на травянистые растения, поедая в большом количестве злаки, осоки, сныть, калужницу и разнотравье на лесных полянах. Только весной можно наблюдать массовое поедание ландыша, ситника и некоторых хвощей. С развитием листвы на деревьях и вегетацией болотной растительности лоси в основном переходят на питание березами, белокрыльником и вахтой. Весной травянистые растения составляют 70% поедей.

Летом, с середины июня до середины августа, роль травянистых растений и набор видов уменьшаются. Теперь лоси главным образом существуют за счет иван-чая, таволги, болотных трав, а также молодых побегов и листьев берез, осины, ив, рябины. На долю древесных кормов приходится 41—43% поедей. К середине августа происходит обеднение видового состава кормов: плодоносят и усыхают иван-чай, таволга, вахта, осоки, белокрыльник, жухнет листва на осинах.

В осенний кормовой период, длящийся до середины октября, пища лосей наполовину состоит из листьев и молодых побегов ив, которые в противоположность осине остаются зелеными. В лесу и на вырубках они едят все еще зеленые злаки, лесной дудник и другие травы, в заводях речек и на озерах кормятся кубышкой. Уже в конце августа отмечаются первые поеди безлистных побегов осины и коры лиственных деревьев, а в октябре — побегов сосны и можжевельника.

Интересно отметить, что предпочитаемые в тот или иной сезон корма, как правило, обладают более высокой питательностью, чем второстепенные. Таковы в теплый период года молодые побеги осины, ив и берез, которые, особенно весной и в первой половине лета, превосходят по количеству питательных веществ все остальные древесные породы. К осени в них происходит уменьшение содержания протеина и увеличение клетчатки. У ив этот процесс идет медленнее, они дольше остаются зелеными и их роль в осеннем рационе резко возрастает. Протеина в хвое сосны и можжевельника летом в 3—4 раза меньше, чем в листьях осины и других пород, а количество клетчатки достигает максимума. Зимой наименьшей питательностью обладают побеги березы. Не случайно лоси начинают интенсивно поедать их только во второй половине зимы, при недостатке прочих кормов. Хвоя и побеги хвойных пород зимой по питательности сравниваются с лиственными и используются наравне с ними. Травянистые растения подобно листьям древесных пород содержат наибольшее количество питательных веществ весной и в первой половине лета и именно тогда используются особенно интенсивно. Однако не всегда можно объяснить предпочтение того или иного вида его кормовыми достоинствами. Так, например, широко распространенная в области серая ольха почти не используется, хотя по химическому составу не уступает осине и ивам. Точно так же ель, мало отличающаяся по питательности от сосны, поедается крайне редко. Основной же летний корм — вахта отнюдь не обладает высоким содержанием питательных веществ.

Среди массовых кормовых растений имеется ряд ядовитых, обладающих горьким вкусом и резким запахом. К безусловно ядовитым принадлежат белокрыльник, лютик едкий, купальница, кубышка, ландыш и др. (Тимофеева, 1969).

Нельзя не отметить удивительную разборчивость жирующих лосей. Часто они охотно поедают растения в одном месте и игнорируют их в другом. В результате на типичных лосиных пастбищах можно встретить совершенно нетронутые куртины иван-чая, заросли таволги, неповрежденные сосны и т. д. Иногда ярко проявляются индивидуальные вкусы, когда отдельные животные начинают усиленно поедать растения, обычно редко используемые: ольху, малину, папоротники и пр.

Растения нашей области достаточно богаты зольными элементами, и лоси не испытывают, по-видимому, минерального голодания, но тем не менее нередко пьют солоноватую воду лесных ключей. В Тосненском районе известно несколько таких родников в окрестностях поселков Бабино и Сустье; снег около них всегда бывает испещрен лосиными следами (Н. В. Проворов, устн. сообщ.). Лоси часто посещают также искусственные солонцы, устраиваемые в охотничьих хозяйствах.

Как известно, лоси отличаются слабо выраженным инстинктом стадности. Они держатся в одиночку, семьями или группами до 2—4 и даже до 18 голов. Однако группы свыше 10 особей возникают очень редко, как правило, лишь в глубокоснежные зимы, когда звери вынуждены концентрироваться на ограниченных участках. Подобные скопления носят временный характер, отличаясь весьма слабой связью между особями и лишь номинально могут быть названы стадом. Зимой часто можно наблюдать, как несколько зверей встречаются на жировках, некоторое время держатся вместе, даже лежат друг возле друга, но потом расходятся и больше в течение суток не сталкиваются. Иногда несколько лосей собираются в местах, наиболее удобных для ночевки. Временами подобные скопления имеют место и на летних пастбищах. Так, в июле 1965 г. на побережье Ладожского озера в районе Загубья в зарослях хвоща на 1 км² насчитывалось до 37 жирующих животных, которые держались группами по 7—10 особей. Такая же картина наблюдалась и в районе Новой Ладоги, около пос. Дубно, где в июле 1967 г. на болоте паслись стада из 7, 11 и 18 лосей, в основном взрослых быков и нескольких коров без телят, тогда как лосихи с телятами держались отдельно.

Судя по результатам наземных и авиационных учетов, проведенных Западным отделением ВНИИОЗ (Русаков, 1967в), наших наблюдений, а также сообщений егерей за ряд последних лет, наиболее часто в течение года встречается по 2 животных (35,5% встреч). Как правило, это корова с теленком, реже сеголетки, корова с быком или особи одного пола. Одиночные лоси составляют 30,4% популяции; большинство из них — взрослые и молодые самцы, реже — сеголетки и самки. На группы из 3 животных приходится 18,9%; они чаще всего состоят из коровы с 2 телятами или коровы с теленком и взрослого быка, реже быка с 2 коровами или из одних быков. Группы из 4 животных отмечены всего в 6,9% случаев, из 5—6 голов — в 3,1%, 7—8 — в 1,6%, более 8 животных — в 0,8%. Группы, состоящие из 7 и более особей, наблюдались 52 раза, но только 6 раз в теплое время года. 18 лосей (14 быков и 4 коровы) совместно паслись в июле 1967 г.

Широко распространено представление о первенствующем влиянии на усиление стадности глубины снежного покрова. Роль его несомненна, но, однако, уступает значению плотности популяции. Например, на северо-востоке области, отличающемся глубокими снегами, но низкой плотностью населения лося (не более 33 экз. на 10 000 га), преобладают одиночные звери (58,2% встреч) и группы из 2 особей (34%). Всего несколько раз здесь были отмечены одновременно 4 особи и только однажды — 8. В противоположность этому на менее снежном Карельском перешейке, но обладающем очень высокой плотностью популяции (до 175 голов), одиночные звери встречаются очень редко, а преобладают группы из 2—3 животных и наблюдаются стада до 15—17 особей (Ким, 1967 а).

Средний показатель стадности в Ленинградской области равен 2,4 экз. Он таков же, что и в Печоро-Илычском заповеднике, но несколько выше, чем в более южных Дарвинском и Окском заповедниках.

Как и следовало ожидать, максимальный показатель наблюдается: зимой (до 3,1 экз.). Согласно приведенным цифровым данным, он начинает падать уже в феврале, однако не исключено, что эти сведения недостаточно точны и что на самом деле уменьшение коэффициента стадности наступает позднее. Показатель стадности достигает минимума во второй половине лета. Колебания его по месяцам у нас значительно меньше: в течение года он изменяется лишь в полтора раза, тогда как в других частях ареала — более чем вдвое.

Поведение лосей в общем характеризуется двумя основными чертами — малоподвижностью и необщительностью. Считается, что наиболее деятельны они осенью, но это справедливо только для периода гона, а по его окончании активность лосей вновь снижается. Протяженность суточного хода зверей, которых мы тропили в начале ноября, уже не превышала зимнюю. Например, 6 ноября 1964 г. группа из коровы, теленка и быка в течение суток держалась в центре холмистой вырубки около маленького озерка. Встав с лежки, они начинали сразу же кормиться, а насытившись, ложились. Перерывы в кормлении были только у быка, который временами принимался сдирать рогами кору с молодых елочек. За сутки звери прошли не более 1 км. Неполные суточные тропления двух одиночных быков также показали, что звери в начале зимы кормятся очень интенсивно и бродят мало. Зимой лоси проходят за сутки от 1 до 3,5 км, в среднем 1,6 км. К концу зимы, особенно в марте—апреле, когда на открытых местах образуется наст, они. могут держаться в течение нескольких дней на очень небольших участках. Так, в начале апреля 1964 г. лосиха с лосенком паслись в течение полутора суток в смешанном лесу на участке не более 4 га и покинули его только, когда их вспугнули. В многоснежном феврале 1966 г. лосиха с лосенком около двух суток держалась на участке 1,3 га, в очень густом сосняке с можжевеловым подлеском. В марте этого года снега на вырубках накопилось до 110 см. Лоси местами переходили на отстой, что в общем для нашей области не характерно. Мы наблюдали в это время «лосиные дворы» площадью не более 0,4—0,9 га, где 1—2 зверя проводили более суток. Продолжительность их пребывания на избранных участках определялась наличием корма.

Большую часть (50—90%) суточного хода составляют жировочные наброды. Их сложность во многом зависит от обилия и доступности корма. Во второй половине зимы наброды становятся более запутанными, так как в поисках оставшихся побегов лоси вынуждены обходить деревья кругом, часто возвращаться назад, а также ходить по чужим следам, чтобы облегчить передвижение по глубокому снегу (Тимофеева, 1967 а).

28 закартированных полных и частичных суточных троплений в общем однотипны. Все звери передвигались в известном направлении, постепенно удаляясь от места ночевки. На отдельных участках лось бродит, поворачивая то туда, то сюда, но в конечном счете, сделав петлю или дугу, продолжает путь в прежнем направлении. Этот курс, с небольшими отклонениями, преобладает на значительных отрезках пути или в течение всех суток. Временами лось, следуя прямо, без остановки пересекает ельники, болота, дороги, чтобы посетить несколько жировок. Судя по троплениям отдельных лосей в течение 2—5 суток, они проделывают за несколько дней путь по замкнутой кривой. Корова с теленком, которая держалась на участке в 120 га, с 22 по 28 марта 1965 г. совершила три таких замкнутых маршрута, каждый за полтора — два дня. Лоси хорошо ориентируются на своих участках, и такой способ пастьбы дает им возможность наиболее полно использовать кормовые ресурсы.

В снежный период наибольшее количество пасущихся лосей мы отмечали с рассвета до 11 часов. Судя по троплениям, лоси в ноябре—феврале начинают кормиться еще затемно, а с 9—10 ч. встают на вторую жировку. В течение остального светлого времени суток можно встретить как жирующих, так и отдыхающих животных. По наблюдениям некоторых авторов, для лосей характерны два хорошо выраженных пика активности: в раннеутренние часы и с 15—16 ч. до темноты. В нашей области в первой половине зимы мы отмечали только утренний пик, за которым следовал небольшой спад и наблюдались отдыхающие лоси. Отсутствие длительного перерыва днем и вечернего пика активности объясняется, видимо, коротким световым днем (6—7 ч.). После наступления сумерек лоси еще несколько раз встают на кормежку. Большую часть ночи они лежат, только иногда меняя место лежки. Во второй половине зимы вечерний пик активности становится более выраженным. В малоснежную половину зимы лоси лежат от 2 до 6 раз в сутки (в среднем 5), а во второй ее половине, когда глубина снега достигает 60—70 см, — до 6—15 (в среднем 7). По нашим подсчетам, при глубине снега до 50 см на 1 км пути приходится 3,9 лежек, до 60—65 см — 4,7, а свыше 70 см — 6,7 лежек.

Летом лоси чередуют отдых с жировками в течение круглых суток, но в жаркую погоду и в период лёта слепней большую часть дня лежат, а кормятся на зорях и ночью. 50 встреч лосей в бесснежный период свидетельствуют об их круглосуточной активности. Большинство отдыхающих зверей нами зарегистрировано между 8 и 14 часами.

Независимо от сезона, на дневку лоси, как правило, устраиваются на месте жировки, выбирая наиболее открытые и возвышенные участки. Иногда они ложатся на границе вырубки и леса, летом — на краю болота. Во всех случаях зверь располагает хорошим обзором. В непогоду, при сильном ветре лоси могут лечь в густых зарослях лиственных молодняков, в глубине леса, в западинах между холмами. На ночь они чаще, чем днем, уходят под защиту деревьев, в соседний с жировкой лес или его островки посреди вырубок. Большинство найденных нами ночных лежек было расположено на буграх. Ряд авторов подчеркивает, что лоси, как правило, ложатся под ветер, головой к своему следу, для чего предварительно делают петлю или дугу. По нашим наблюдениям, так ведут себя только животные, потревоженные преследованием. В спокойном же состоянии они обычно ложатся по ходу движения, не обращая внимания на направление ветра. Лежки лосей, держащихся одной группой, располагаются не ближе чем на 5—20 м одна от другой. Маленькие же лосята, наоборот, чаще устраиваются рядом (в 1—6 м) с матерью, а иногда прижавшись к ней сзади или под мордой.

Движения пасущегося лося очень медлительны и однообразны. Объев наиболее доступные побеги с одного куста, он делает несколько шагов к другому, подолгу стоит, пережевывая пищу. С нарастанием глубины снега подвижность жирующих лосей значительно сокращается. Так, 16 декабря 1963 г., при глубине снега 45 см, лосиха делала в среднем 4 шага в минуту и скусывала 6 побегов. За час она сделала 220 шагов и, пройдя 155 м, съела около 390 побегов. Крупный бык 30 марта 1964 г., при глубине снега 57 см, за 10 минут шагнул всего 9 раз, скусывая тоже по 6 побегов в минуту. За час он сделал 52 шага, пройдя 36 м, скусил 378 побегов, 2 раза ел снег. Всего бык кормился 1,5 часа, затем ушел в ельник и лег рядом с предыдущей лежкой. Таким образом, звери кормились с одинаковой интенсивностью, но второй из них передвигался в четыре раза медленнее.

Подвижность лосей на жировках помимо глубины снега в еще большей степени зависит от количества и доступности корма, а также от величины животного и его индивидуальных особенностей. Молодой лось, которого мы наблюдали в марте, несмотря на глубокий снег, прошел за 2 часа 230 м. Вообще скорость жирующих лосей зимой не превышает 150 м в час. Протяженность жировочного пути между двумя очередными лежками у разных зверей колеблется от 30 до 650 м в среднем в первой половине зимы она равна 200 м, во второй — 150 м. Учитывая это, можно предположить, что отдельные жировки длятся от 30 минут до 4 часов, но чаще занимают 1,5—2 часа.

В малолюдных районах северо-востока области лоси отличаются гораздо большей дикостью, чем в ближайших окрестностях Ленинграда, и подойти к ним даже при благоприятных условиях ближе чем на 100 м удается не часто. Потревоженные звери держатся особенно чутко и быстро уходят от собаки. Около крупных поселков и в пригородах Ленинграда, наоборот, подчас поражает безразличие этих крупных животных к транспорту, шуму, непосредственному соседству людей. Спокойно пасущихся или отдыхающих лосей можно видеть из окон пригородных поездов и даже в парках Лесотехнической академии, Кировских островов, Петродворца и др. Заслуживают внимания заметки, часто появляющиеся на страницах ленинградских газет, а также сообщения егерей об отдельных животных, ведущих себя, как прирученные. Они позволяют приближаться к ним на несколько метров и фотографировать себя, пасутся с домашним скотом. По словам егеря А. М. Кулевича, летом 1963 г. в пос. Нурма около магазина появился бык, который ел предложенный ему хлеб, а затем ушел в лес. Тем не менее изучение поведения лосей в густонаселенных пригородах Ленинграда показало, что фактор беспокойства все же накладывает свой отпечаток на их поведение, меняя повадки, резко смещая пики активности на сумеречное и ночное время. Так, лоси, зимующие в парке Биологического института, спокойно паслись, близко подходя к зданиям, заборам огородов, но только до 8—9 ч., т. е. до появления в парке людей. Большую же часть дня они лежали в густом ельнике или в глубоких воронках от снарядов, оставаясь незамеченными многочисленными лыжниками, проходившими в нескольких метрах от них.

Несмотря на слабую подвижность, лосям свойственны более или менее массовые перемещения, иногда на дальние расстояния. Еще в прошлом столетии наблюдалась перекочевка очень большого числа зверей в опустошенные охотой угодья Петербургской губернии из Финляндии, где лоси издавна охранялись и сильно размножились. Наряду с этим для многих районов области установлена сезонная смена стаций, связанная с переходом от летнего питания к зимнему и наоборот, а также с поиском кормных мест. На Карельском перешейке и в некоторых других районах, прилегающих к Финскому заливу и Ладожскому озеру, эти перекочевки приобретают вполне регулярный характер и совершаются на определенным направлениям. Еще на рубеже XIX—XX веков Д. К. Нарышкин (1900) и А. К. Саблинский (1914) писали о регулярных переходах из Шлиссельбургского уезда в Царскосельский и обратно. Подобные, но менее заметные перемещения несомненно имеют место в ряде районов с обширными болотами. В ноябре 1966 г. в Лодейнопольском районе мы наблюдали следы одиночных лосей, которые шли вверх по р. Ояти, огибая по широкой дуге пос. Алеховщину. Они задерживались для кормежки на сутки на отдельных участках, а затем продолжали путь в прежнем направлении, почти не кормясь и не отдыхая.

По данным О. С. Русакова (1967в), основанным на круглогодичном учете численности лося в 25 пунктах области, плотность населения здесь постоянно изменялась, по-видимому именно вследствие перемещений в поисках более кормных мест. О передвижении лосей в определенное время года свидетельствуют также их заходы в город, наблюдающиеся только при высокой численности вида. Судя по охотничьей литературе, обобщенной Г. А. Новиковым и П. Д. Ивановым (1970), в прошлом столетии, особенно в годы подъема численности (1893—1895), неоднократно отмечались заходы лосей в Петербург: в Шуваловский и Удельный парки, на Пискаревку и т. д. В мае 1888 г. крупный бык переплыл Большую Невку с Выборгской стороны на Петроградскую в районе Лопухинской улицы; в 1889 г. взрослый самец появился во дворе дачи по Языкову переулку; в 1893 г. молодого лося видели на Волковом кладбище, и т. д. В обшей сложности в 1870—1907 гг. в литературе было отмечено 39 подобных случаев. Они приобрели повседневный характер в современный период подъема численности лося в нашей области, начиная с 1950 г. С 1951 по 1969 г. в пределах Ленинграда зарегистрировано 257 лосей, причем только в 1957 г. — 38 экз. Как и в дореволюционные годы, лоси наблюдались преимущественно в северной половине города: 104 — на Выборгской стороне, 69 — на Петроградской, 13 — на Васильевском острове и только 61 — во всех южных районах. Отмеченное обстоятельство обусловлено тем, что с севера к городским окраинам, изобилующим парками, садами, аллеями, особенно близко подступают лесные массивы и обширные заросли кустарников по болотам, где постоянно держатся лоси. Некоторые из них попадают в черту города вплавь по Неве, рукавам ее дельты и по Финскому заливу. Чаще всего лосей видят в парке Лесотехнической академии, Удельном парке; переплывая Большую и Малую Невки, они попадают на Кировские острова, а затем на Петроградскую и Выборгскую стороны. В июле 1966 г. годовалый теленок переплыл Малую Невку, очутившись в центре города. В южной его части лоси наблюдались в Московском парке Победы, скверах Новоизмайловского проспекта, на Кировском заводе и т. д. Отмечались случаи, когда испуганные шумом поездов молодые животные забегали на Балтийский, Варшавский и Финляндский вокзалы. Большинство городских пришельцев — одиночки, изредка группы из 2—3 и даже 5—7 животных. По данным Г. А. Новикова и П. Д. Иванова (1970), среди них абсолютно преобладают годовалые звери; их насчитывается 73,7%. Характерно, что почти все заходы лосей приурочены к маю и июню (23,7 и 63,7% соответственно), т. е. к периоду массового отела лосих. Известно, что в это время самки отгоняют своих прошлогодних телят, и те вынуждены самостоятельно скитаться по лесам. При этом лосята нередко приближаются к городским окраинам и ночью проникают в глубь жилых кварталов (Верещагин, 1965). К сожалению, большинство их гибнет или получает тяжелые травмы, разбиваясь о различные преграды при попытке перепрыгнуть их, попадая под транспорт и т. д. Только немногих животных удается поймать и вывезти за город, да и те нередко погибают от шока. Из парков, расположенных недалеко от окраин, лоси, по-видимому, уходят сами с наступлением темноты. Известны случаи, когда животные жили в городе сравнительно долгое время. Так, в начале июня 1968 г. молодая лосиха около недели провела на набережной Большой Невки на Выборгской стороне, ела хлеб, пила воду из ведра и, наконец, была вывезена на машине за город.

О том, что лоси могут преодолевать большие водные преграды, свидетельствуют случаи появления их в Кронштадте и на его фортах (Колесов, 1907). Подобный эпизод имел место в июле 1960 г., когда лось приплыл в Кронштадт с южного берега залива и после длительного отдыха отправился обратно, таким образом в два приема преодолев не менее 18 км.

Важным периодическим процессом в жизни самцов является развитие рогов. Старые звери сбрасывают их по окончании гона, в ноябре—начале декабря. Отдельные быки продолжают носить рога до конца декабря. Среди 787 быков, убитых в период с 15 ноября 1967 г. по 15 января 1968 г., 227 (29%) еще были с рогами. В течение всей зимы самцы остаются комолыми, что, кстати, весьма затрудняет их определение при визуальных наблюдениях в природе. Новые рога в виде небольших шишек появляются в апреле—мае и постепенно растут, а затем костенеют на протяжении всей первой половины лета. В конце июля — начале августа наиболее сильные быки приступают к чистке рогов. Для этого они чаще всего выбирают молодые ветвистые березки, реже елки, сосны или можжевельник толщиной в 3—5 см. Лось долго трется о ствол, низко наклонив голову, сдирая кору почти от земли до высоты 1,5—2 м, заламывая ветви и вершину. Появление ободранных, искалеченных молодых деревьев служит верным признаком приближения гона. 18 августа 1963 г. наблюдался крупный бык с полностью очищенными рогами.

В период чистки рогов некоторые самцы начинают подавать голос, а в конце августа — начале сентября попадаются первые «гонные ямы», которые роют возбужденные самцы. Сроки начала и разгара гона колеблются по годам. При наиболее благоприятных условиях отдельные лосихи «покрываются уже в конце августа. Разгар гона обычно падает на середину сентября. В это время быки теряют осторожность, близко подпускают людей и, находясь в возбужденном состоянии, вытаптывают целые площадки, выкапывают ямы, ломают, а иногда вырывают с корнем молодые деревца. Быки, как правило, начинают «стонать» с наступлением сумерек, ночью смолкают, а с рассветом снова ревут. В районах с высокой плотностью популяции с одного места иногда можно слышать 3—4 самцов, в урочищах же с плотностью 10—30 особей на 10 000 га — не более одного быка за ночь. Встречи с соперниками и драки здесь, по-видимому, происходят значительно реже, чем в местностях с повышенной плотностью населения, где, по сообщению егерей, бои не составляют редкости и, по наблюдениям В. А. Копылова в Кингисеппском районе, порой заканчиваются гибелью одного из соперников. Подобного рода факты описаны и в литературе. Например, М. Зорин (1898) в конце октября нашел лося, погибшего от раны, нанесенной рогами под сердце. Последнее было сильно увеличено в размерах и окружено нагноившимся кровоподтеком. В октябре 1969 г. в Выборгском районе был обнаружен бык, погибший от раны, нанесенной ему более сильным соперником (Э. Н. Голованова, устн. сообщ.).

В начале октября гон заметно затухает, хотя отдельные звери продолжают «стонать» и даже драться еще в ноябре. Так, 12 ноября 1952 г. В. А. Копылов видел самца, который пытался покрыть полуторагодовалую корову. В конце ноября 1956 г. мы трижды отмечали бой молодых быков уже по снегу. В ноябре 1964 г. Ю. П. Пышкин наблюдал драку лосей, а мы встретили трехлетнего быка, сопровождавшего крупную корову с теленком. Временами он набрасывался на елочки и приставал к самке.

О растянутости гона и колебании его сроков в разные годы можно судить также по весу и размерам эмбрионов. Так, в 1966 г. гон начался в конце августа, большинство самок было покрыто в сентябре, некоторые в начале октября. Средний вес эмбрионов у коров, добытых в ноябре, составлял 78,0 г. В ноябре 1967 г. лосихи имели еще очень маленькие эмбрионы, в среднем не более 14,4 г. По-видимому, этой осенью гон начался в сентябре, и основная часть самок была оплодотворена только во второй половине сентября — начале октября. Более того, 9 декабря 1967 г. у коровы пяти лет нормально развитый эмбрион весил только 0,86 г; следовательно, она спаривалась лишь в конце октября — начале ноября.

В районах, где лоси малочисленны, в период гона, как правило, встречаются одиночные самцы и быки с одной ко новой. В местах же с плотностью населения свыше 100 голов на 10 000 га около наиболее сильных лосей старше 6 лет мы неоднократно наблюдали группы из 2—3 коров, а в Кингисеппском районе были случаи, когда число их достигало 6 (Копылов, 1967 г.).

Ко времени отела лосихи отгоняют своих прошлогодних телят и весьма враждебно относятся к приближающимся чужим. Новорожденных лосят мы наблюдали начиная с 24 апреля (1964 г.); а И. Фетисов — даже 21 апреля (1959 г., Лужский район). Массовый отел приурочен к первой половине мая. Часть коров, главным образом молодых, телится во второй половине мая — начале июня. 11 июня 1964 г. мы встретили молодую лосиху с двумя лосятами, один из которых еще неуверенно передвигался, второй же не отставал от матери.

Судя по 154 встречам лосих с телятами за последние 10 лет, по одному теленку бывает в два раза чаще, чем по два. Однако по сезонам эта картина существенно меняется. Весной и летом количество двоен только на 4% меньше, чем одиночных. В дальнейшем, видимо, много телят из парных пометов погибает, поэтому зимой, особенно в марте — апреле, наблюдаются коровы преимущественно с одним теленком (80,8% встреч).

Если сопоставить эти визуальные наблюдения со сведениями, содержащимися в лицензиях за последние 4 года, то мы увидим значительное между ними расхождение. Согласно лицензиям, среди убитых 2810 беременных лосих с одним эмбрионом было 2262 экз. (80,5%), с двумя — 544 (19,3%), а у 4 самок (0,2%) обнаружено по три эмбриона. Мы затрудняемся объяснить указанное расхождение, но полагаем, что оно в значительной мере обусловлено недостаточно точным определением охотниками числа эмбрионов, которые в период отстрела лосих еще очень малы и порою трудно различимы. В еще большей мере это касается сведений о яловости добытых по лицензиям лосих. Они, несомненно, сильно завышены, так как анкеты заполняются не всегда достаточно квалифицированными и заинтересованными лицами, а определение беременности на ранней стадии требует пристального внимания. Тем не менее процент яловых половозрелых коров все же очень велик. Главная причина этого кроется в ухудшении кормовой базы и истощении животных в период зимовки в районах с особенно высокой плотностью населения. Не случайно наибольшая яловость (50%) была отмечена в 1965 г. в Сосновском лесо-охотничьем хозяйстве, где на 10 000 га насчитывалось 330 лосей (Ким, 1967 а).

В Печоро-Илычском заповеднике большинство молодых лосих приносит потомство только по достижении веса не менее 290 кг; плохо упитанные старые самки также остаются яловыми, хотя участвуют в гоне. Вес наших лосей значительно меньше, чем печорских, но указанная закономерность прослеживается не менее четко. Мы, к сожалению, не можем точно отнести добытых при массовых отстрелах лосей к той или иной возрастной группе, так как охотники обычно определяют возраст приблизительно, по весу и другим внешним признакам. С наибольшей точностью, по-видимому, можно установить возраст молодых 2—3-летних животных и старше 10 лет. Вес лосих в возрасте 2,5—3,5 лет не превышает 250 кг. Яловость в этой группе достигает 65%, и на одну стельную самку приходится в среднем 1,2 теленка. В последующих возрастных группах наименьшая яловость (31%), при показателе плодовитости 1,3, отмечается у коров весом около 300 кг. У самок старше 10 лет яловость снова возрастает (до 42,8%). Наибольшее количество двоен (до 25%) отмечается у самых крупных коров в возрасте 6—9 лет. Как и в других областях, три эмбриона встречаются крайне редко: среди 1650 половозрелых самок, добытых в течение 5 лет, они были обнаружены только у 4.

Лосиха и маленькие телята проявляют большую взаимную привязанность. Мы наблюдали, как лосиха, защищая новорожденных телят, нападала на собаку, несмотря на присутствие человека. Правда, в большинстве случаев корова при встрече с человеком обращается в бегство, но если лосята за ней не поспевают, она остается неподалеку, проявляя явное беспокойство и подзывая их отрывистым «уханьем». В период гона наиболее агрессивные быки отгоняют телят от коров, но те держатся поблизости и по окончании гона снова присоединяются к матери. 4 сентября 1957 г. мы наблюдали корову, которая долго звала теленка, пока тот не пришел к ней. Нам известны 4 случая, когда лосихи, по-видимому, продолжали кормить телят молоком в конце ноября и январе, причем одна из них была стельная. Телята ходят с коровой до нового отела, но с яловыми самками могут пастись и следующее лето.

Наши данные свидетельствуют о том, что на большей части области плодовитость у лосей явно понижена, и лишь в восточных и северных районах, где поголовье лося ниже, воспроизводство его популяции более удовлетворительно.

В настоящее время лось принадлежит к числу самых обычных и многочисленных обитателей наших лесов. Однако всего каких-нибудь 25 лет назад картина была совсем иной, и даже в отдаленных районах области лось составлял большую редкость. Происшедшее на наших глазах резкое увеличение численности принято объяснять успешной его охраной. Нисколько не отрицая значения охраны, нельзя не отметить, что на самом деле причины возрастания поголовья лося не исчерпываются воздействием одного только антропогенного фактора. Свидетельством тому служат огромные колебания численности и границ распространения лося в прошлом, а также аналогичные явления в других странах обоих полушарий на протяжении последних столетий.

Согласно литературным данным, исследуемая нами территория издавна славилась обилием лося. Так было, например, в XVIII веке (Саблинский, 1914). Однако к началу прошлого века поголовье лося в Петербургской губернии значительно сократилось, в чем нашло отражение почти повсеместное исчезновение этого зверя на территории Европейской России, сопровождавшееся сильным сужением его ареала (Гептнер и др., 1961). Указанный процесс стимулировался усиленным истреблением лося, в частности ради, получения шкур для производства армейского обмундирования («лосин»). Определенную отрицательную роль сыграли также эпизоотии сибирской язвы, возникавшей среди домашнего скота и распространявшейся на лосей. В 1752 г. это массовое заболевание наблюдалось поблизости от Петербургской губернии — в Лифляндии (Симашко, 1851).

К середине XIX века депрессия численности и ареала достигла, вероятно, предела, после чего во второй половине столетия начался новый подъем и быстрое расселение лосей, часто за счет миграций на большие расстояния (Гептнер и др., 1961). Численность достигла максимума в 80—90-х годах. «Тогда-то и произошло нашествие лосей на С.-Петербургскую губернию, не видавшую доселе в своих пределах такого количества этих животных. Лоси массами переходили границы Финляндии, переплывали Неву и через С.-Петербургский и Шлиссельбургский уезды направлялись далее на юг и на юго-запад. Во время особенно усиленных переселений даже окрестности С.-Петербурга были полны лосями» (Саблинский, 1914, стр. 82). Лоси стали появляться там, где уже давно были забыты местными жителями. Например, в Лужском уезде прежде их было мало, хотя глухих лесов раньше было больше (Гортынский, 1914). В эти же годы, впервые после длительного перерыва, лоси появились и к северу от Петербурга — в Олонецкой губернии. Здесь охотники порой, встретившись с этим огромным зверем, просто убегали от него. Первое время лоси и в других местностях пользовались относительной безопасностью, так как охотники не умели их добывать. Изобиловали лосями окрестности столицы, где они, в отличие от окраин губернии, служили излюбленным объектом царских и иных привилегированных охот. Лосей стреляли в ближайших окрестностях Петербурга — за Охтой, в Колтушах, Келомягах, у Лисьего Носа, Левашова, Петергофа. Богатые зверем места находились вблизи границы с Финляндией (Матокса, Лемболово, Белоостров), в Шлиссельбургском уезде (Пореченская дача), а также в районе Ораниенбаума, Тосно, Лисино, Луги и др. (Норский, 1891, 1892; Андреевский, 1909; Кутепов, 1911а, б; Половцов, 1966). О масштабах этих охот можно судить по следующим фактам. На неоднократных ноябрьских охотах 1883—1884 гг. добывалось по 2—7 быков. В декабре 1889 г. близ д. Щукино за Ораниенбаумом за 2 дня было добыто 17 рогачей (Андреевский, 1909). Из хроники «Охотничьей газеты» и журналов мы узнаем: в декабре 1890 г. в Вороненской даче Петергофского уезда обложено 14 лосей, 10 ушли, убиты 2 больших быка (Норский, 1891); осенью и зимой 1890—1891 гг. было убито так много лосей, что только в одну из таксидермических мастерских Петербурга поступили 72 лося (Мищенко, 1891); Д. К. Нарышкин на протяжении нескольких дней убил 9 быков; в Матокской охоте за год убиты 24 быка, у Любани — свыше 15, за Ораниенбаумом — 16, в Ириновке — 7, в Лемболово — 6 (Норский, 1892).

Наряду со спортивной охотой все большее распространение приобретало браконьерство. Лоси все более переводятся в нашей местности, писал С. В. Безобразов (Б-ов, 1878) из Ямбургского уезда. Прежде они встречались здесь стадами до 6 голов, теперь же попадаются только по 2—3; лоси так запуганы непрестанным преследованием, что одно появление человека заставляет их сейчас же обращаться в бегство. Большой любитель и знаток лосиной охоты Д. К. Нарышкин (1900), убивший около 200 быков, считал этот вид охоты не только самым интересным, но и трудным, так как быки держались очень чутко и не имели постоянных мест обитания.

Главную причину уменьшения численности лося к концу прошлого столетия все авторы видели в неумеренной охоте, несоблюдении охотничьих законов и повсеместном все возрастающем браконьерстве. Даже в официальных охотах выбивались все попавшие в оклад быки, в первую очередь самые, крупные и сильные. Вообще, согласно закону об охоте 1892 г., отстрел лосих категорически запрещался, а виновные облагались крупным штрафом. В результате резко нарушилось естественное соотношение полов и обнаружились все более явные признаки ухудшения состояния популяции: падение величины и веса животных, уменьшение размеров, асимметричное и даже уродливое развитие рогов и т. д. К 1895—1896 гг., по подсчетам С. А. Бутурлина, в Петербургской губернии на одного самца приходилось 5 лосих. Во время охот в упомянутые два года обложили 41 корову и только 2 взрослых быка, которых тут же убили. Сказанное побудило Бутурлина возбудить в 1896 г. вопрос о срочной необходимости усиления охраны лосей и отмене запрета отстрела самок. Это предложение вызвало бурю протестов со стороны «истинных охотников-спортсменов», и поэтому новый закон, разрешавший отстрел лосих; был принят лишь в 1904 г. Однако почему-то охота на самок была разрешена в течение первой половины октября, т. е. во время гона.

XX столетие ознаменовалось необычайным распространением браконьерской охоты. Из Новоладожского уезда сообщали, что в глухих деревнях лосей бьют в течение всего лета (Кудряшев, 1903). Массовое истребление лосей особенно усилилось после 1905—1906 гг. Как справедливо указывает А. Ливеровский (1950), оно было вызвано тяжелой нуждой крестьян и являлось своего рода протестом против привилегированных охотников, арендовавших почти все угодья вокруг города. Продав мясо, рога и шкуру, браконьеры могли выручить около 100 руб., штраф же за убитого лося составлял всего 25 руб. Браконьерство в казенных и удельных дачах существовало благодаря равнодушию, а часто и заведомому попустительству лесников, имевших долю в добыче. Долю получал также всякий случайный свидетель убоя лося. Такое коллективное браконьерство крайне затрудняло его искоренение. Даже в наиболее строго охраняемых угодьях Царскосельского уезда в 1903—1912 гг. для легального отстрела одного лося проводили в среднем 3 охоты, тогда как браконьеры всего за один раз добывали по 3 зверя.

В 1917—1918 гг. массовое истребление лосей достигло апогея. На охоту выходили всей деревней, человек по 30, вооруженных, если не хватало ружей, дубинами и топорами. Уцелевшие от этого дикого избиения звери разбегались из своих коренных местообитаний и, не находя спокойного пристанища, появлялись там, где о них забыли. Перемещение лосей (и косуль) отмечалось и под влиянием военных действий. Так, в 1918 г. в лесах Петергофского уезда неожиданно появилось большое количество этих животных, по-видимому из Ямбургского уезда («Появление лосей и диких коз», 1918). В период гражданской войны и после дующей хозяйственной разрухи лось в губернии был почти полностью истреблен. Например, в 1918—1919 гг. вокруг Лисино были убиты 162 лося, после чего их в лесничестве не стало (Соловьев, 1929).

В этот период наблюдалось повсеместное сокращение численности лося и границ его ареала, достигшего в конечном счете своего минимума (Гептнер, 1965). Постановлениями ВЦИК и СНК от 20 июля 1920 г. и 7 января 1924 г. лося взяли под охрану; был объявлен полный запрет охоты на него в европейской части СССР, результаты чего не замедлили сказаться. С конца 20-х годов в охотничьих журналах стали все чаще появляться заметки о встречах лосей в различных пунктах Ленинградской губернии. Например, в 1928 г. в Гатобужском заказнике Кингисеппского уезда насчитывалось уже 20 лосей, в Копорском — 18 (Пирогов, 1928; В. П., 1928). В Лодейнопольском уезде лось встречался в довольно большом количестве, иногда по 5—6 голов (Местный, 1927). в 1934 г. в Вяльинском хозяйстве на площади 75 000 га обитало около 25—30 лосей, а на территории Кингисеппского хозяйства (284 000 га) — не менее 300, что позволило в этом году впервые отстрелять здесь 5 быков (Кауфельд, 1934). Браконьерство, хотя и не было изжито полностью, сильно сократилось. Меры наказания, выносимые судом, были порой очень суровыми — до 10 лет тюремного заключения (В., 1934).

Начавшееся восстановление поголовья лосей в нашей области снова подорвалось из-за войны. В послевоенные годы наблюдается постепенный, но неуклонный рост численности вида по всему Советскому Союзу. К началу 50-х годов лось на территории страны почти повсюду расселился за границы, достигнутые в прошлом столетии, а поголовье стало максимальным за последние 150—200 лет (Гептнер и др., 1961). В первое послевоенное десятилетие рост поголовья лосей в области в значительной мере сдерживался сильно размножившимися волками, от которых ежегодно гибло около 3000 животных (Морозов и Иванов, 1959). Но в 1956—1958 гг. в результате применения фторацетата бария численность хищников резко снизилась (Иванов, 1963).

Численность лося достигла максимума в 1962 г., после чего наметился значительный спад, продолжающийся и поныне, поскольку в 1969 г. было учтено около 29 000 голов. Правда, это несколько больше, чем в предыдущие 3 года, но всего лишь в пределах обычных годичных колебаний. Поэтому нет оснований полагать, что налицо начало нового подъема численности лося.

Происшедший после 1962 г. спад, по-видимому, обусловлен тем, что в большинстве районов плотность поголовья достигла предела; началось истощение кормовой базы, отразившееся на всей популяции. Одновременно стали сказываться внутрипопуляционные регуляторные адаптации, направленные на снижение плодовитости в период пика численности вида.

Повышенная плотность населения лосей наблюдается в районах с преобладанием сосновых насаждений, с большими площадями сосновых молодняков и вырубок, возобновляющихся лиственными и сосновыми молодняками. Максимальная плотность отмечалась, в приморской части Ломоносовского района — 182 головы на 10 000 га, на Карельском перешейке, в частности в приладожской части Всеволожского района, — 175 и, в Выборгском районе — 135 голов. На западе области наибольшая плотность была в Кингисеппском районе — 112 голов, в центральной части — в Тосненском — 63. На востоке и северо-востоке, напротив, плотность была сравнительно невысокой, в различных районах она колебалась от 15 до 33 экз. Средняя плотность по области в 1961—1964 гг, достигала 104, а в 1966 г, — лишь 81 экз. Тем не менее она оставалась значительно большей, чем в соседних областях. Например, в Мурманской области она равняется 20, в Карельской АССР — 12, в Псковской области — 33, в Новгородской — 38 экз. Для сравнения интересно привести аналогичные данные для дореволюционных и послереволюционных лет, В 1912 г, в Лужском уезде плотность лося в некоторых охотничьих хозяйствах составляла от 20—33 экз., а в Царскосельском уезде колебалась от 6 до 52 экз. на 10 000 га (Гортынский, 1914; Саблинский, 1914; Троицкий, 1914). В 1934 г. в Вяльинском хозяйстве Лужского района плотность была около 4 экз., а в Кингисеппском хозяйстве — 15 экз. (Кауфельд, 1934). На совещании по биологии и промыслу лося, состоявшемся в 1965 г. в Зоологическом институте АН СССР, Н. К. Верещагин, В. И. Дементьев и другие докладчики отмечали явные признаки ухудшения популяции лося в районах Ленинградской области с повышенной плотностью его населения: падение веса, уродливое и слабое развитие рогов, повышенная яловость коров и гибель молодняка зимой, высокая зараженность эндо- и эктопаразитами. Между тем в восточных районах, где численность лося намного ниже, мы таких признаков не наблюдали. Средний вес лосей, добытых в области за последнее десятилетие, имеет явную тенденцию к уменьшению. Повторяется картина, отмеченная А. К. Саблинским в начале столетия, когда средний вес с 1903 по 1912 г. непрерывно падал: с 290 кг (максимальный 447 кг) до 163 кг (максимальный 230 кг). В 1955/56 г. вес лосей в Ленинградской и Новгородской областях нередко составлял 450 кг (Морозов и Иванов, 1959). В 1963/64 г. средний вес в нашей области, по сведениям О. С. Русакова, равнялся 276 кг, а /по данным лицензионного отстрела не превышал 270 кг. Самый крупный самец был добыт в феврале 1967 г. в Новоладожском районе, туша его весила 248 кг, а живой вес был не менее 420 кг.

Об этом же процессе свидетельствует заметное ухудшение развития рогов. Если среди трофеев Д. К. Нарышкина на рубеже XIX и XX вв. были пары рогов о 23 концах, а рога о 22 концах из Лисино имеются в коллекции нашей лаборатории, то в настоящее время даже рога на 14—15 концов составляют редкость. К тому же многие из них обладают плохо развитой лопатой или имеют оленеобразную форму. Характерно, что у лосей на северо-востоке области рога развиты значительно лучше, чем в остальных, плотнее заселенных районах.

Постепенное измельчание лосей в области, по-видимому, объясняется не только высокой плотностью населения и истощением кормовой базы, но и практиковавшимся в недавнее время выборочным отстрелом наиболее крупных животных.

О половой и возрастной структуре популяции можно судить по данным встреч лосей. Среди 663 экз. насчитывалось 266 быков (40,1%), 232 коровы (35,0%) и 165 телят (24,9%). Отсюда следует, что среднегодовой прирост стада равен приблизительно 25%. В действительности он несколько ниже, так как телята учитывались в течение всего года, в том числе новорожденные, часть которых, несомненно, затем погибала. Среди половозрелых животных самцы составляли 53,8%, самки — 46,2%. Половой состав добытых за последние годы лосей был следующим: в 1963 г. быков было 55,6%, коров — 44,4%; в 1964 г. соответственно 55,6 и 44,4%; в 1965 г. — 55,3 и 44,7%; в 1966 г. — 55,1 и 44,9%. Правда, не исключено, что охотники предпочитают отстреливать быков. Поэтому наиболее объективное представление дает определение пола у эмбрионов. Из 58 исследованных нами эмбрионов 32 (55,2%) были самцами и 26 (44,8%) самками. Иными словами, и в данном случае наблюдается явное преобладание самцов.

Анализ приведенных данных наглядно показывает не только ухудшение общего состояния популяции лосей Ленинградской области, ной явное сокращение их поголовья. Об этом свидетельствуют, в частности, трудности выполнения планов отстрела и заготовки, возникавшие в последние годы. Ясно, что кривая численности исследуемой популяции уже миновала свой апогей и наступил период ее спада, хотя охрана и регулирование отстрела остались на прежнем уровне. Если вспомнить, что предыдущий пик численности имел место в 80—90-х годах XIX века, то тогда повторяемость «волн жизни» популяции лося составит примерно 70—80 лет.

В связи с большим подъемом численности лося за последнее десятилетие встал вопрос о его использовании как охотничьего животного, а одновременно о его лесохозяйственном значении. В настоящее время по добыче лося Ленинградская область занимает ведущее место в европейской части СССР. Ежегодно у нас отстреливается 2000—4500 голов, что дает до 400—500 т высококачественного мяса. Доход от лосиного промысла в области превосходит доход от пушного примерно в четыре раза.

Охота на лося, ее техника, планирование, организация и имеющиеся недочеты широко освещены в литературе (Книзе, 1935; Ким, 1967а; Русаков, 1967в; Червонный, 1967). Поэтому мы, за недостатком места, оставим указанные вопросы без дополнительного рассмотрения, а кратко коснемся только значения лося для лесного хозяйства.

В ряде районов с повышенной плотностью лосей ущерб, наносимый ими лесному хозяйству, достигает больших размеров. От них в первую очередь страдают породы, служащие основным зимним кормом, — сосна, ивы, осина и др. Интенсивность и избирательный характер повреждения пород во многом зависят от численности зверей и от обилия этих пород в древостоях данной местности. Наши наблюдения показывают, что при небольшой плотности населения лоси в первую половину зимы существуют преимущественно за счет излюбленных лиственных пород и только затем, при истощении кормов, начинают интенсивно поедать сосну и можжевельник, березу и ольху. Там, где преобладают сосновые леса и плотность населения превосходит 50—60 голов на 10 000 га, лоси уже в начале зимы концентрируются в сосновых молотняках. Поэтому в таких густонаселенных районах, как Выборгский, Приозерский, Волховский, Кингисеппский и другие, уже в ноябре — декабре остатки сосны составляют 60—90% содержимого желудков.

Согласно нашим данным, при оценке кормовой роли отдельных пород необходимо учитывать не только степень их повреждения, но и обилие на основных зимних пастбищах, а также место в рационе животных. Очень часто самая малочисленная в данном районе порода повреждается особенно интенсивно, хотя доля ее среди поедей невелика, а основная нагрузка падает на другие породы. Таковы, например, рябина, крушина, черемуха, а иногда даже ивы, осина, сосна.

В условиях Ленинградской области 24,8% поедей приходится на козью и кустарниковые ивы, 17,8% — на осину, 7,3% — на березы; поеди сосны составляют 15,6%, можжевельника — 9,7%. Поскольку объедание и обгладывание одних и тех же деревьев и кустов повторяется ежегодно на протяжении всего периода, в течение которого лоси стали в наших лесах многочисленными, их лесные пастбища, особенно молодые осинники и сосняки, а иногда ивняки, оказались сильно потравленными. Для лесного хозяйства наиболее ощутимо заметное ухудшение естественного возобновления сосны — важнейшей древесной породы. Но и массовое повреждение осины, березы и других пород также нежелательно для лесного хозяйства. По счастью, еловый подрост лось практически не трогает совершенно. Более того, объедая подрост осины на зарастающих вырубках, он даже способствует лучшему развитию молодых елей.

В целом, воздействие лося на лесную растительность приобрело такие масштабы и столь далеко идущие последствия, что превратилось в серьезную хозяйственную проблему, вызывающую глубокую озабоченность и лесоводов и охотоведов.

Что касается вреда, наносимого лосем сельскохозяйственным культурам в Ленинградской области, то здесь имеются только отдельные сообщения. По наблюдениям В. В. Червонного (1967), лоси сильно повредили совхозный фруктовый сад, расположенный рядом с Соснсвским лесо-охотничьим хозяйством. Еще Д. К. Нарышкин (1900) писал, что «лоси весьма любят и озимь, которую, благодаря грузному телу, совершенно смешивают с землей». В районе Старого Петергофа мы неоднократно отмечали пастьбу лосей на озими весной и осенью. Однако потрава озимей в нашей области не носит массового характера, тогда как в Финляндии достигает огромных масштабов (Sainio, 1956). В окрестностях Гатчины однажды осенью 1965 г. лоси сильно потравили поле капусты. В Кингисеппском районе, по сообщению В. А. Копылова (1967 г.), в июне и июле наблюдали лосей, пасшихся на полях гороха и вико-овсяной смеси.

Северный олень

Еще в середине прошлого столетия северный олень был широко распространен не только в Олонецкой и восточной частях Петербургской губернии, но доходил на юг до района станции Бологое. Зимой 1848/49 г. прошел слух о появлении стада оленей в лесах Порохового завода, т. е. на северо-восточной окраине Петербурга/но сведения остались непроверенными (Пенский, 1898). В 1856 г. было замечено стадо на о. Валаам на Ладожском озере (Туркин и Сатунин, 1902). Более того, имеются указания, что в 60—70-х годах в районах, прилегающих к южной части Онежского озера, северный олень был обычнее и многочисленнее лося (Поляков, 1871а, б). Олени, по данным этого автора, становились более заметными осенью и зимой. Они стадами бродили по лесам, переходили замерзшие озера и реки близ деревень, летом же откочевывали к северу или уходили в глухие болотистые места. Согласно К. Ф. Кесслеру (1868), к западу от Онежского озера северные олени спускались на юг до Свири. В более восточных районах они встречались даже в окрестностях Тихвина, о чем свидетельствует факт получения Зоологическим музеем Академии наук одного экземпляра, добытого в тех краях (Туркин и Сатунин, 1902). По данным А. Ф. Миддендорфа (цит. по Богданову, 1873), в конце 60-х годов олени обитали в обширных болотах между Волховом и Сясью и даже доходили до оз. Ильмень.

В начале XX века картина стала совершенно иной. В результате неблагоприятного изменения среды обитания и усиленного истребления дикого оленя его поголовье резко сократилось, а южная граница ареала отступила далеко к северу, в глубь Карелии и Архангельской губернии. Вследствие этого в восточной части нашей области северный олень стал чрезвычайно редким, спорадически распространенным или даже нерегулярно появляющимся видом. О том, что отдельные группы животных еще сохранялись некоторое время в наиболее глухих и труднодоступных для человека местах, свидетельствует сообщение Ленинградской междуведомственной комиссии (1930) о нахождении стада из 37 оленей в пределах современного Бокситогорского района, между деревнями Заборье и Ефимовское. В декабре 1937 г. Ленинградское отделение Общества охраны природы предприняло обследование части территории бывш. Ефимовского района, лежащей на крайнем востоке области, в междуречье Лиди и Колпи. Оказалось, что северные олени держатся в этой местности издавна и круглый год. В 20-х годах их насчитывалось 40 голов. Сохранению зверей способствовало то, что среди обширных, непроходимых для людей топких болот имелись отдельные гривы с борами-беломошниками. Таким образом, олени располагали достаточными запасами как летних, так и зимних кормов и могли существовать в относительной безопасности. По словам Л. А. Брюна (1938), в 30-х годах местные охотники неоднократно встречали здесь стада из 3—7 животных. В те же годы был выдвинут проект создания в обследованном районе специального заповедника, но этот план остался не реализованным.

Каких-либо новых сведений о присутствии северного оленя в Ленинградской области долгое время не было. Лишь в 1963 г. егерь М. В. Кривоборский сообщил нам, что наблюдал одного оленя в смешанном лесу с ягелем в Бокситогорском районе. Однако в данном случае не исключено, что это было одичавшее домашнее животное, забредшее сюда из Карелии. Впрочем, сейчас вполне возможен заход диких северных оленей в восточную часть области из Пудожского района Карельской АССР, где установлено обитание двух стад (О. С. Русаков, устн. сообщ.).

Источник: Звери Ленинградской области (фауна, экология и практическое значение). Под ред. Г.А. Новикова. Издательство Ленинградского университета. 1970