Летучие мыши Ленинградской области изучены значительно хуже остальных млекопитающих. Установлен лишь список видов. Выяснить особенности их распространения мешает почти полное отсутствие данных из восточной половины области и смежных территорий: Новгородской, Вологодской и большей части Псковской областей, а также Карельской АССР. Несколько лучше исследованы Эстонская ССР и Финляндия, а на юге — Валдайская возвышенность. В связи с этим при составлении карт и биологических очерков мы были вынуждены выйти за пределы нашей области и стремились дать общее представление о распространении и степени изученности рукокрылых во всем Северо-Западе.
Численность летучих мышей в Ленинградской области низкая, встречаются они спорадически и очень неравномерно заселяют различные биотопы. Увидеть летающего зверька даже за многочасовые ночные экскурсии удается далеко не всегда. Особенно это относится к обширным массивам болот и хвойных лесов северных и восточных районов. Чаще встречаются летучие мыши по опушкам смешанных лесов, у водоемов и вблизи населенных пунктов. Синантропия настолько характерна для северных рукокрылых, что встретить их в естественных ландшафтах труднее, чем в культурном. В жилых и хозяйственных постройках большинство видов легко находит себе подходящие убежища, а вблизи них и благоприятные условия для кормежки.
Сведения по образу жизни летучих мышей Ленинградской области в летнее время фрагментарны или отсутствуют. Значительно полнее изучен ход зимней спячки у оседлых видов, которые на зиму концентрируются в заброшенных пещерах-штольнях, оставшихся после добычи кварцевых песков (Стрелков, 1958). Наиболее интересны из них группа Саблинских пещер близ пос. Ульяновка Тосненского района, Староладожские пещеры у с. Старая Ладога на р. Волхов и Корповские близ г. Луга. Все они представляют сложные лабиринты ходов и залов, тянущиеся под землей на расстояние от нескольких десятков до многих сотен метров. Микроклимат этих убежищ (высокая влажность, умеренно низкая температура) очень благоприятен для спячки летучих мышей. В середине прошлого десятилетия в Саблинских и Староладожских штольнях ежегодно зимовало по нескольку сотен зверьков. Массовые зимние скопления летучих мышей в пещерах-штольнях Ленинградской области представляют уникальное для Севера явление. К сожалению, неукрепленные подземелья быстро разрушаются, а многочисленные туристы уничтожают и разгоняют зимующих животных, численность которых в последние годы повсюду резко уменьшилась, а местами они почти исчезли.
При составлении настоящего очерка использованы собственные данные, коллекции ЗИН АН СССР и Зоологического музея МГУ, а также имеющиеся литературные источники. X. И. Линг любезно предоставил нам неопубликованные карты распространения летучих мышей в Эстонии, за что мы ему глубоко признательны.
Прудовая ночница
В пределах Ленинградской области прудовая ночница добывалась несколько раз в летнее время, и известны два места ее зимовки. Несомненно, что она встречается далеко не столь часто, как близкая ей водяная ночница, однако считать ее редкой не позволяет большое число зверьков, регулярно зимующих в Староладожских пещерах. Прудовой ночнице свойственна значительная спорадичность распространения. Севернее Ленинградской области — в Карелии и Финляндии — она не найдена, однако в коллекции ЗИН АН СССР хранится 1 экз., добытый в Архангельской области.
В летнее время прудовые ночницы тесно связаны местами кормежки с прудами, озерами, спокойно текущими реками. Летние убежища их в Ленинградской области неизвестны. В Эстонии ночниц находили в дупле липы (совместно с нетопырями Натузиуса) и за оконными ставнями. Единственная на Северо-Западе большая колония размножающихся самок на островах оз. Селигер размещалась под куполом деревянной церкви.
По наблюдениям В. Н. Соколова в Лемболовском лесничестве (Карельский перешеек), прудовая ночница встречалась над одним из заливов Большого Лемболовского озера. В период белых ночей она летает только при наступлении наибольшей темноты. 23 и 30 июня 1927 г. здесь были добыты 2 беременные самки, имеющие по одному эмбриону (длиной 15 мм и «не более горошины»). 3 самки, пойманные 10 августа 1926 г., не имели никаких следов беременности.
Ежегодно в Староладожских пещерах зимует до 100—150 особей обоего пола при явном преобладании самцов; за три сезона (1954—1957 гг.) здесь было окольцовано 143 самца и 97 самок. До 10—20 особей ежегодно зимует также в Саблинских штольнях; единичные зверьки найдены в пещерах Лаагри под Таллином, а один — в подвалах Нарвской крепости. Зверьки появляются в зимних убежищах в последней декаде сентября; массовое переселение продолжается до середины — конца октября, с максимумом в первой половине этого периода. В начале преобладают старые, хорошо упитанные самки, позднее — самцы и молодые животные. Они залетают в пещеры поодиночке или небольшими группами (одного или разного пола), часто вместе с водяными ночницами, преимущественно с вечера и в первую половину ночи. Лёт наблюдается при любой погоде, но в ненастье интенсивность его уменьшается. Иногда почему-то прилет временно прекращается. Зимуют прудовые ночницы преимущественно в глубине штолен, отдавая предпочтение высоким, нередко залитым водой частям подземелья. Располагаются обычно на высоте 1,5—3 м охотно занимают вертикальные, реже горизонтальные трещины и ниши в стенах. Весьма общественный вид; наравне с одиночными особями постоянно встречаются группы от 2—3 до 20 зверьков одного или разного пола. В ходе зимы наблюдается перераспределение животных: количество одиночек постепенно сокращается, увеличивается число зимующих в группах. Возрастает также количество особей, скрывающихся в различных укрытиях. По-видимому, некоторые животные бывают очень привязаны к месту своей зимовки. Нам известны определенные трещины и ниши, которые занимаются одними и теми же особями регулярно из года в год.
Весеннее пробуждение, независимо от хода весны, начинается во второй декаде апреля, носит массовый характер и сопровождается оживленными полетами зверьков по пещере, особенно у выходов. Нередко наблюдаются кратковременные «пробные» вылеты наружу. Время вылета из убежищ зависит от характера погоды и приходится обычно на конец апреля—начало мая. Первыми улетают половозрелые самки; отлет самцов и молодых животных растягивается иногда вплоть до середины — конца мая.
Кольцевание показало, что прудовые ночницы в значительно большем числе возвращаются на место зимовки, чем зимующие здесь же другие виды. В первый год после кольцевания мы находили в пещере от 20 до 45% меченых зверьков. Самки возвращались значительно реже (в среднем 9%), чем самцы (40%). В одном случае вернулось 80% окольцованных в предыдущий год самцов. Только один экземпляр был встречен спустя 8 лет после кольцевания.
По-видимому, большинство самок приступает к размножению в возрасте двух лет. Осенью, при переселении в зимние убежища, у большинства половозрелых самок в половых путях уже можно обнаружить живых сперматозоидов. Спаривание продолжается и в зимнее время; к весне поголовно все самки, включая молодых неполовозрелых, оказываются осемененными. Мы неоднократно, почти во все зимние месяцы, наблюдали спаривающихся ночниц, которых легко обнаружить по характерному громкому крику самца. Иногда самцы спариваются с сонными, не проснувшимися из спячки самками.
Водяная ночница
Один из самых обыкновенных видов. Найден во многих пунктах Ленинградской и смежных областей как в летнее время, так и зимой. В Эстонии также весьма обычен. В южной и юго-западной Финляндии занимает второе место после усатых ночниц. В Карелии редок.
Мы встречали водяных ночниц по берегам озер и рек, когда они в сумерках охотились низко над водой. В Лемболовском лесничестве 26 июня и 16 июля 1926 г. и 7 июля 1927 г. добыты 3 беременные самки с эмбрионами до 25 мм длиной. Остальные 5 самок, пойманные в те же числа, не имели заметных признаков беременности. В Финляндии водяные ночницы обитают небольшими колониями (до 10 экз.) в дуплах, скворечниках, под мостами, в старых деревянных постройках, неизменно вблизи водоемов. В Эстонии также держатся летом вблизи водоемов, хотя иногда встречаются в парках и в отдалении от воды.
Зимующие водяные ночницы найдены почти во всех пещерах Ленинградской области и Эстонии. Численность их обычно не превышает 10—20 экз., и только в Староладожских штольнях ежегодно собирается до 200 животных. Количественное соотношение полов равное; например, зимой 1954/55 г. в Старой Ладоге было окольцовано 85 самцов и 90 самок. Водяные ночницы появляются в зимних убежищах в последней декаде сентября. Массовое переселение в пещеры продолжается до середины октября и полностью заканчивается к концу месяца, т. е. примерно в те же сроки или немногим дольше, чем у прудовых ночниц. Зверьки влетают в пещеру только в темное время суток, преимущественно с вечера и в первую половину ночи, при любой погоде, хотя при дожде и ветре активность падает. По-видимому, большинство появляющихся у места зимовки летучих мышей не сразу стремится попасть внутрь подземелья. В период их массового прилета всю ночь над пещерой можно видеть 5—6, а то и 10 пролетающих животных. Чаще парами или небольшими цепочками, как бы гоняясь друг за другом, зверьки безостановочно мелькают в лунном свете, то исчезая, то появляясь вновь. От этого кружащегося хоровода внезапно отделяются одиночки или целые группы, в которых каждое последующее животное точно повторяет движения предыдущего, и скрываются в подземелье; передние словно увлекают за собой задних. Этим определяется характерная прерывистость при влете животных в пещеру: после значительного перерыва с короткими интервалами прилетает сразу несколько зверьков или одновременно целые их группы. Последние могут состоять из особей одного или разного пола и даже видов — обычно водяные, прудовые и усатые ночницы. В начальную фазу прилета среди водяных ночниц преобладают взрослые самки, позднее — самцы и молодые животные.
Зимуют водяные ночницы обычно в глубине штолен, при температуре 4—6°. В обширных Староладожских пещерах они держатся, как правило, поодиночке, редко по два, располагаясь на небольшой высоте (1—2 м) от пола. В щели и трещины они забираются здесь не часто, но в небольших пещерах постоянно прячутся в различные укрытия, иногда по нескольку штук вместе. Не избегают близкого соседства других видов. Частота пробуждений из зимней спячки, по сравнению с другими видами этого рода, относительно высока. По наблюдениям зимой 1959/60 и 1962/63 гг., продолжительность непрерывного сна колебалась от одной (минимальный промежуток времени между наблюдениями) до семи недель и в среднем была равна примерно двум с половиной неделям. Пробуждение независимо от хода весны всегда начинается в середине апреля. Этот период характеризуется оживленными полетами просыпающихся зверьков в пещере, особенно вблизи выхода. Здесь они пролетают почти беспрерывно, приближаются к самому выходному отверстию, иногда вылетают наружу, но обычно сразу же возвращаются.
Весеннее оживление, однако, никогда не захватывает одновременно всех животных. Часть их продолжает спать, другие только просыпаются и заменяют активных особей, которые, полетав, вскоре успокаиваются и вновь засыпают. Для Староладожских пещер характерно, что зимовавшие поодиночке водяные ночницы весной иногда собираются в небольшие группы численностью до 50 особей. Время массового вылета из зимних убежищ зависит от хода весны и приходится обычно на последнюю декаду апреля — начало мая. Первыми исчезают половозрелые самки; самцы и молодые самки могут частично задерживаться на местах зимовок вплоть до начала лета. Так, холодной и затяжной весной 1955 г. значительное число водяных, а также прудовых ночниц оставалось в Староладожских штольнях до конца мая, а вылет последних водяных ночниц мы наблюдали вплоть до 5 июня. Летучие мыши покидают зимние убежища только ночью, поодиночке или группами из 2—3 зверьков.
По-видимому, большинство самок приступает к размножению в двухлетнем возрасте. Осенью, при появлении в зимних убежищах, лишь у незначительной части самок в половых путях обнаруживаются живые сперматозоиды. Основная масса их спаривается зимой, и к весне все самки, включая молодых, оказываются осемененными.
Кольцевание водяных ночниц в Староладожских штольнях показало, что на старые места зимовки возвращается лишь незначительное их количество. Процент вернувшихся на первый год зверьков менялся в разные годы от 11 до 26 (в среднем всего 19%), т. е. был заметно ниже, чем у прудовых ночниц. Различий в поведении самцов и самок не отмечено. В двух других, меньшего размера пещерах вернувшихся зверьков оказалось больше (порядка 30—40%). Возможно, что указанная разница объясняется трудностью выявления всех окольцованных животных в больших подземельях типа Староладожских. Две окольцованные ночницы пойманы вне зимних убежищ. Самка, помеченная 18 сентября 1955 г. в Саблинских пещерах, в августе 1957 г. поймана у оз. Силонда, близ д. Васкелово Всеволожского района, примерно в 84 км к северо-западу по прямой. Другой зверек, окольцованный 7 февраля 1963 г. в Староладожских штольнях, отловлен 19 мая того же года на берегу р. Сяси, в 15 км к востоку. Среди особей этого вида только одна носила кольцо 7 лет.
Ночница Наттерера
Для нашей области известно всего 5 точек встреч ночницы Наттерера, так что, по-видимому, здесь она сравнительно редка, так же как в Эстонии (имеется всего лишь одна старая находка) и южной Финляндии. Можно предполагать, что северная граница нашей области примерно совпадает с северным и северо-восточным пределами ареала этого вида. Особенности его распространения совершенно неясны: по всей европейской части СССР ночницы Наттерера встречаются спорадически; редкие находки отделены друг от друга большими расстояниями. К югу от Ленинградской области их добывали лишь в окрестностях Москвы, к востоку — на юге Кировской области.
Наблюдения за образом жизни ночниц Наттерера относятся исключительно к зиме. Ежегодно несколько десятков их зимует в Саблинских штольнях, где в 1952—1956 гг. было окольцовано 43 самки и 51 самец. Характерной особенностью ночниц Наттерера следует считать позднее появление в зимних убежищах. Регулярно встречаться здесь они начинают лишь с середины, изредка с начала ноября; за шесть лет наблюдений лишь 2 одиночные особи встречены в середине и конце октября. Осенью 1953 г. первая ночница была найдена 15 ноября, в 1954 г. — 25 ноября, в 1955 г. — 26 декабря, в 1956 г. — 3 ноября. После первых ноябрьских находок зверьки попадаются в пещерах регулярно, во все возрастающем количестве; максимальная их численность наблюдается в середине зимы. Зимуют ночницы Наттерера обычно в глубине штолен, при температуре 4—7°. Держатся чаще одиночно, иногда группами из 2—3 зверьков. Очень склонны забиваться в различные трещины и щели стен или потолков, что затрудняет поиски животных. Не избегают близкого соседства других видов. Как и у остальных видов, зимняя спячка время от времени прерывается краткими периодами бодрствования. Некоторые особи просыпаются крайне редко; например, одна провела в непрерывной спячке без всяких признаков пробуждения около 5,5 мес., другая — более 4 мес. Однако большинство ночниц просыпается и перемещается значительно чаще: зимой 1959/60 г. средняя продолжительность непрерывного сна равнялась примерно 4 неделям. Количество просыпавшихся особей составило от 10 до 30% животных, находившихся под наблюдением в течение недели. Интересно, что чередование подъемов и спадов активности было совершенно синхронно с таковыми усатых ночниц. Причины этих колебаний остаются неясными; попытки сопоставить их с изменениями наружной температуры и атмосферного давления не дали результатов. Пробуждение и весенний вылет приходится на конец апреля — первые числа мая. Отдельных запаздывающих особей (обычно самцов) можно встретить на местах зимовок до середины и даже до конца мая.
В Саблинских штольнях нами было окольцовано 107 экз., из них вновь добыто всего 15. Среди последних резко преобладали самцы: процент возврата у них достигал 20 (против 8% у самок). Одна из самок была поймана через 9 лет после кольцевания. Зимовки ночниц Наттерера во всех других пещерах Ленинградской области и Эстонии не обнаружены. Единственное исключение — молодой зверек, пойманный 9 ноября 1956 г. в Корповской пещере под Лугой; после кольцевания он исчез и более здесь не появлялся.
Усатая ночница
Усатая ночница в Ленинградской области обычна. Она широко распространена по всему Северо-Западу и по числу находок занимает одно из первых мест. В южной и средней Финляндии считается самым многочисленным видом летучих мышей.
Некоторое представление об образе жизни усатых ночниц в летнее время дают наблюдения в Эстонии, Финляндии, Вологодской области. Там они обитают по опушкам лесов, чаще лиственных, иногда в лесных гривах среди моховых болот. Нередко встречаются в старых парках, вблизи водоемов и в населенных пунктах. Убежищами служат дупла, пустоты за отставшей корой, поленницы дров в лесу, различные части зданий (включая печные трубы), щели в настилах мостов. В Эстонии попадаются чаще поодиночке, в Финляндии находили колонии до 30 особей. По данным финских зоологов, далеко от своих убежищ усатые ночницы не улетают; охотничьи участки очень постоянны и обычно не превышают 50 м в диаметре. В лесу кормятся на высоте 6—9 м; на открытых местах (кустарники, края лугов и болот) и над водой, особенно осенью, охотятся на высоте всего 0,5—2 м. Вылетают на кормежку поздно, после захода солнца; однако весной и осенью иногда активны и в дневные часы.
В Финляндии зимующих усатых ночниц находили в хлевах. Имеются данные, что в северной Европе они проводят зиму в глубоких, непромерзающих трещинах скал. В Ленинградской области и Эстонии найдены только в глубоких пещерах. В большинстве случаев они встречены единично; лишь в Староладожских штольнях ежегодно зимует несколько десятков животных, а в Саблинских пещерах в 1952—1954 гг. насчитывалось не менее 100—150 особей. В обоих этих убежищах резко преобладают самцы, составляющие около 70% популяции.
Прилет усатых ночниц на зимовку начинается в последней декаде сентября и практически заканчивается к концу октября. Первыми появляются в зимних убежищах старые, хорошо упитанные самки. Обычно зимуют в глубине подземелий, при температуре 3—6°, однако отдельные зверьки иногда встречаются вблизи выходов, где температура и влажность воздуха ниже и менее постоянны. Весьма характерна для усатых ночниц привычка забираться в узкие трещины или ниши, где найти их трудно; вместе с тем, многие особи держатся открыто на стенах подземелий. Часто собираются группами по 2—3 экз., нередко присоединяются к другим видам, особенно к ночницам Наттерера и прудовым, реже к ушанам. Группы зимующих совместно усатых ночниц довольно устойчивы и сохраняются длительное время. Зимой 1959/60 г в Саблинских пещерах некоторые особи наблюдались в непрерывной спячке до 8—10 недель; средняя продолжительность непрерывного сна, как и у ночниц Наттерера, составляла около 4 недель. Как мы уже отмечали, изменения активности в течение зимы у двух этих видов отличались полной синхронностью. Начало весеннего вылета усатых ночниц из зимних убежищ приходится на конец апреля—начало мая. Они заметно дольше других видов задерживаются на местах зимовок и продолжают регулярно встречаться в пещерах до конца мая и даже начала июня; обычно это бывают самцы или молодые самки.
По данным кольцевания, на старое место зимовки возвращается лишь 10—20% особей, причем самцы в значительно большем числе (14%), чем самки (4%). Известен один случай отлова самца через 8 лет.
Размножаться самки начинают в возрасте двух лет. Спаривание происходит в зимних убежищах. В момент ухода на зимовку 90% самок еще не осеменены; с осени до весны количество копулировавших животных постепенно возрастает и к моменту вылета у всех взрослых самок можно обнаружить живых сперматозоидов. По данным финских зоологов, единственный детеныш рождается в середине июля.
Численность усатых ночниц, ранее весьма обычных в Саблинских пещерах, в настоящее время резко сократилась. В зимы 1952—1954 гг. они составляли около 50% всех окольцованных летучих мышей, но уже в 1955 г. — только 20%. В настоящее время здесь зимует всего несколько десятков зверьков.
Ушан
Широко распространенный и обычный в Ленинградской области вид. Нередок, очевидно, и в смежных областях. Большинство находок ушанов в Ленинградской области и Эстонии сделано зимой; в другие сезоны они попадаются реже, поэтому сведения об образе жизни в летнее время очень скудны. По-видимому, ушаны тяготеют к человеческим поселениям и чаще встречаются в условиях культурного ландшафта. Летом 1842 г. один зверек был пойман в здании Зоологического музея в Петербурге. В Ленинградской области единственная колония была найдена в дупле дерева близ пос. Ульяновка Тосненского района. В Эстонии также единственная колония помещалась на чердаке дома. В середине июля здесь были добыты 4 взрослые самки, 2 взрослых самца и 4 молодых (из них 2 мертвых). В южной и средней Финляндии, где ушан сравнительно редок, его чаще встречают поодиночке в различных частях построек.
На охоту ушаны вылетают с темнотой и кормятся всю ночь. Чаще других видов ловят не летающих насекомых, а собирают их в кронах деревьев, чему способствует медленный, но чрезвычайно маневренный, порхающий полет. Могут почти вертикально подниматься и опускаться с ветки на ветку, а также, часто махая крыльями, зависать на одном месте в воздухе. Среди остатков пищи, собранных в Эстонии на месте обитания упомянутой выше колонии, преобладали крылья бабочек Parastichtis lateritia и в очень большом количестве были представлены остатки двукрылых (Brachycera), сетчатокрылых (Chrysopidae) и перепончатокрылых.
Зимние убежища ушанов достаточно разнообразны. В противоположность ночницам они отличаются холодоустойчивостью и терпимы к низкой влажности места зимовки. Нам были доставлены 2 ушана, зимовавшие в подвале каменной церкви пос. Осьмино, где в конце февраля температура падала до —7°. Близ ст. Кикерино Волосовского района ушанов неоднократно находили зимой в коротких (5—10 м длиной), сильно промерзающих выработках известняка. Трижды нам доставлялись зверьки, зимовавшие в стенах колодезных срубов. Ушаны найдены во всех пещерах Ленинградской области и Эстонии и должны считаться здесь самым обычным зимующим видом. Численность их в разных подземельях колеблется от 3—5 экз. до нескольких десятков особей, но в Саблинских пещерах в 1952—1955 гг. достигала 150—200 экз. обоего пола в равной пропорции. Столь высокая концентрация ушанов нигде более в СССР не известна.
Зимняя спячка начинается сравнительно поздно. В сентябре и начале октября немногочисленные отловленные в подземных убежищах зверьки еще продолжали питаться: желудки у вскрытых особей бывали заполнены зеленовато-бурой массой, предположительно, разжеванными и полупереваренными остатками куколок или гусениц. Массовое переселение на места зимовки начинается с середины октября и продолжается до середины—конца ноября; единичные запаздывающие особи появляются даже в течение декабря. Нередко случается, что животные переселяются в зимние убежища уже после установления морозной погоды и снегопадов. Например, 7 ноября 1954 г., при температуре —5°, мы поймали при попытке влететь в Корповскую пещеру старую, зимовавшую здесь и в предыдущем году самку. Трудно предположить, что в ноябре ушаны продолжают активную жизнь и питаются. Вероятнее, что они меняют первоначально выбранные убежища на более благоприятные. Косвенно это подтверждается неоднократными встречами в пещерах зверьков со следами обморожения на ушах и конечностях. В подземных убежищах ушаны зимуют при разнообразных температурах (от 1 до 7°), но явно предпочитают прохладные части подземелий (3—5°). Особенна хорошо это заметно во вторую половину зимы, когда наблюдается концентрация ушанов в прилежащих к входам участках. В глубинных, наиболее теплых частях штолен несколько чаще встречаются старые самки, которые, по-видимому, более упитаны, чем самцы и молодые животные. Держатся ушаны обычно поодиночке или на небольшом расстоянии друг от друга, редко и лишь на короткое время собираясь в тесные группы из 2—3 зверьков. Зимуют они как открыто на стенах, так и в трещинах, которые ушаны особенно часто занимают в небольших, сильно охлаждающихся пещерах, на продуваемых сквозняками участках, а также там,-где животных часто беспокоят люди. Встречаются ушаны на разной высоте, обычно в пределах 1,5—2 м; ниже (на высоте 0,3—0,5 м) они чаще зимуют в теплых подземельях, используя, по-видимому, вертикальный градиент температур.
Зимняя активность ушанов выше, чем у других видов. Хотя отдельные особи могут провести в непрерывном сне до 8—10 недель, большинство просыпалось и перемещалось значительно чаще: зимой 1959/60 г. средняя продолжительность непрерывного сна ушанов в Саблинских пещерах составляла примерно 3 недели и была значительно меньше, чем у ночниц усатых и Наттерера. В январе—марте 1963 г., когда ушаны спали особенно неспокойно, средняя продолжительность их непрерывного сна равнялась всего 2 неделям. Наблюдения в разных частях подземелья показали, что зверьки просыпаются несколько чаще там, где выше температура. Средняя продолжительность непрерывного сна животных, находившихся при температуре 3,5—4,5°, составляла около 20 дней, при 5—5,5° — примерно 15 дней. На протяжении зимы количество проснувшихся за неделю особей менялось в пределах от 11 до 53% от находившихся под наблюдением животных. По-видимому, на них влияют какие-то внешние факторы, которые могут повышать или подавлять активность. Действительно, зимой 1959/60 г. было точно установлено, что подъем атмосферного давления сопровождался уменьшением количества проснувшихся зверьков, падение давления увеличивало его.
Весеннее пробуждение ушанов начинается в конце марта — первых числах апреля: резко увеличивается число просыпающихся животных и частота пробуждений отдельных особей, а также, видимо, возрастает продолжительность их бодрствования. Часто можно видеть летающих по пещере зверьков, наблюдать, что они настойчиво подлетают к выходам, а иногда совершают «пробные» вылеты наружу. Весеннее оживление не захватывает, однако, одновременно всех животных; часть их продолжает оставаться в глубокой спячке вплоть до полного завершения вылета. Последний обычно начинается в начале апреля и полностью завершается к концу месяца; пик вылета приходится в среднем на вторую декаду. За 6 лет наблюдений после 20 апреля мы отмечали в пещерах только единичных особей, и лишь в крайне холодную, затяжную весну 1955 г. значительное число ушанов оставалось там вплоть до 27 апреля. Покидают места зимовок ушаны поодиночке, исключительно ь темное время суток. Более раннего отлета старых самок, по сравнению с самцами и молодыми животными, у этого вида мы ни разу не отмечали.
Кольцевание показало, что на следующий год на старое место зимовки обычно возвращается лишь незначительное количество зверьков, и зимующая популяция ежегодно возобновляется преимущественно за счет притока новых особей. На следующий год после кольцевания возвращалось от 0 до 29% животных, причем эти показатели сильно менялись по годам в разных убежищах. Три ушана в Саблинских штольнях были отловлены через 7 лет и достигли возраста не менее 7,5 года.
Спариваются ушаны преимущественно в зимних убежищах. Осенью, в момент ухода на зимовку, осемененными оказываются всего 10—15% самок. В ходе зимы количество копулировавших животных постепенно возрастает, и весной у всех самок можно обнаружить живых сперматозоидов. В отличие от других видов молодые самки осеменяются столь же часто, как и взрослые, что, возможно, связано с более ранним, чем у ночниц, наступлением половой зрелости. Детеныши у ушанов рождаются, по-видимому, в начале июня.
В настоящее время численность зимующих ушанов в Саблинских пещерах (равно как и в других пунктах Ленинградской области) резко сократилась и едва достигает нескольких десятков особей. Тому виной в первую очередь многочисленные экскурсанты. Смертность ушанов от естественных причин здесь сравнительно невелика: регулярно, но в небольшом числе мы находили трупы утонувших зверьков в затопленных частях подземелий; в 7 случаях отмечена гибель от истощения. По-видимому, значительно выше смертность среди ушанов, зимующих в менее защищенных от холода убежищах. Сильное понижение температуры угрожает не только непосредственной гибелью от замерзания, но также вызывает повышенный расход энергетических запасов, что приводит к преждевременному истощению. Весной нам несколько раз приносили настолько истощенных животных, что они не могли летать и позволяли брать себя в руки.
Нетопырь Натузиуса
Через нашу область проходит северная граница ареала этого вида, связанного с широколиственными и смешанными лесами. Нетопыри дважды добывались в Лужском и Кингисеппском районах, а также на ст. Лахта. Не исключено, что они могут быть встречены и в районах, пограничных с Новгородской областью, в частности по долине Волхова. В Финляндии и Карелии нетопырь не найден вовсе, но в Эстонии, равно как и на Валдайской возвышенности, обычен.
В Ленинградской области поймано всего несколько особей — все взрослые самки. В Эстонии среди 17 добытых экземпляров имеются только 2 самца. Численное преобладание самок в летних сборах нетопырей Натузиуса характерно и для других частей ареала в европейской части СССР. Это явление может быть обусловлено разным образом жизни самцов и самок в летнее время: первые держатся одиночно или небольшими группами, ведут себя очень скрытно и редко попадаются в руки исследователей; самки же собираются для размножения большими колониями и более заметны. Возможно также, что самцы частично задерживаются в районе зимовок и держатся летом вне мест размножения самок.
Экология нетопырей Натузиуса на Севере не изучена. В Эстонии их колонии численностью от 10 до 50 особей встречаются в парках и вблизи водоемов. Убежищами служат дупла, ниши за оконными ставнями и тому подобные укрытия. Из двух колоний, найденных в Ленинградской области, одна размещалась на чердаке старого деревянного дома в д. Туровка, близ пос. Красные Горы Лужского района, другая — в здании бывш. экскурсионной станции в пос. Лахта.
В средней и северной полосе европейской части СССР нетопыри Натузиуса не зимуют, совершая дальние миграции. Под Москвой они исчезают в конце августа—начале сентября, весной появляются в последней декаде апреля. Места зимовок северо-западной популяции не установлены.
Нетопырь-карлик
В пределах Ленинградской области не обнаружен, если не считать недостаточно точного указания И. Фишера (Fischer, 1869) на наличие этого вида в бывш. Лужском уезде. Северная граница ареала проходит значительно южнее и западнее, по-видимому через северные районы Калининской области (Новоржев, оз. Селигер) и восточную половину Эстонии, где немногочисленные нетопыри-карлики изредка встречаются в колониях нетопырей Натузиуса. По непроверенным данным А. П. Шестакова (1926), указан для Молого-Шекснинского междуречья до его затопления. Однако полностью не исключено, что первые из них могут иногда проникать в Псковскую и Новгородскую области, а отсюда и в смежные районы Ленинградской области.
Рыжая вечерница
Дважды рыжая вечерница была добыта в ближайших окрестностях Ленинграда (Петергоф, Парголово) в конце прошлого века. Вид упоминается Фишером (1869) для бывш. Лужского уезда. Нами он наблюдался два раза: 19 июля 1960 г. три зверька кружились высоко над поймой р. Оредеж, в его среднем течении, близ д. Бор; в середине августа 1962 г. один зверек кормился над оз. Омчино, на окраине г. Луги. Неоднократно вечерницы отмечались в окрестностях Луги и другими наблюдателями. Мы предполагаем, что помимо юго-западных районов нашей области, рыжие вечерницы должны встречаться в пойменных лесах по Волхову, а также вдоль южного побережья Финского залива, откуда они, и проникают, вероятно, в лесопарковую зону вокруг Ленинграда. Через Ленинградскую область проходит, несомненно, северная граница ареала этого вида, связанного в своем распространении с широколиственными и смешанными лесами. В Эстонии редок; в Финляндии, по-видимому, известна лишь одна достоверная находка в районе Порккала-Удд. Отмечен в 70-х годах прошлого столетия в бывш. Холмском уезде (юг нынешней Новгородской области). На Валдайской возвышенности, а также по всей Калининской области рыжие вечерницы очень обыкновенны, а местами многочисленны. Были найдены на Молого-Шекснинском междуречье до его затопления и продолжают жить на территории Дарвинского заповедника.
Образ жизни рыжих вечерниц на Севере не изучен. В Молого-Шекснинском междуречье их небольшие колонии находили в пойменных лесах с большой примесью широколиственных пород, в дуплах старых осин, выдолбленных дятлами. Единственная описанная в Эстонии колония из 13 особей помещалась в парке, в дупле березы на высоте 6 м. В условиях средней и северной полосы европейской части СССР типично перелетный вид. Местом зимовки северо-западной популяции служит, по-видимому, Центральная Европа.
Северный кожанок
Широко распространен по всему Северо-Западу, в частности в Ленинградской области, но нигде, видимо, не бывает многочисленным. В Эстонии, Финляндии и Вологодской области обычен в лесах разного типа, около водоемов и вблизи селений (не исключая большие города). Летние убежища очень разнообразны: чердаки, пространства за ставнями и оконными наличниками, трещины стен, сараи, дупла, поленницы дров. Держатся небольшими колониями из нескольких особей или одиночно.
По наблюдениям финских и эстонских зоологов, на охоту вылетает сразу после захода солнца и кормится всю ночь, до рассвета. Охотится поодиночке над лесными просеками, полянами, в садах и над деревенскими улицами, на высоте 5—8 м. Насекомых нередко ловит между крон деревьев. Мало зависит от погоды; вечернему вылету не препятствуют ветер, дождь, холод. В Лемболовском лесничестве 19 июня 1927 г. была добыта беременная самка.
Представления о дальних сезонных миграциях, совершаемых северными кожанками, ошибочны. Зимующие зверьки многократно найдены в Ленинградской области, Эстонии, а также во всех скандинавских странах. По сравнению с другими видами отличаются необычайной выносливостью, холодостойкостью и малой чувствительностью к относительной влажности воздуха. От замерзания погибают при температуре порядка —10°. В условиях опыта 3 кожанка прожили от 78 до 98 дней в подвале городского дома, где в течение 70 суток температура опускалась ниже 0°, а 20 суток не поднималась выше минус 4—6°, Содержавшиеся в тех же условиях усатые ночницы погибли в среднем через 16 суток, а ушаны — через 40 суток. Об удивительной выносливости кожанков говорит и следующий необычайный случай: в феврале из пос. Осьмино Лужского района нам были посланы по почте 2 ушана и кожанок. Через несколько дней, когда бандероль была вскрыта, ушаны успели погибнуть и уже начали разлагаться, кожанок же оставался живым.
Зимующих кожанков в предвоенные годы неоднократно находили на чердаках и в подвалах Петергофских дворцов, а после войны ловили во время разборки развалин этих же зданий глубоко в щелях, между битыми кирпичами. Две особи найдены в подвале каменной церкви пос. Осьмино, где температура опускалась в феврале до —6,5°, Один зверек был пойман в Ленинграде в оранжерее Ботанического сада. Имеется также много анкетных данных, полученных от преподавателей биологии школ Ленинградской области, о зимовке летучих мышей на чердаках, в печных трубах, стогах сена и иных укрытиях; по всей вероятности, большинство этих свидетельств относится к кожанкам. В Финляндии известен случай зимовки 4 кожанков в дупле старой сосны. Единичные зимующие кожанки найдены в большинстве пещер Ленинградской области и Эстонии. Мы полагаем, что это определяется не редкостью зверьков, а их способностью находить иные места зимовки, помимо глубоких подземелий. Наибольшее количество кожанков зарегистрировано в Саблинских пещерах, где в 1952—1956 гг, за зиму удавалось кольцевать до 20 экз. Среди них резко преобладали самцы (в общей сложности 19 самок и 40 самцов). В небольшой Корповской пещере соотношение полов было равным (11 самцов и 10 самок).
На зимовку кожанки прилетают поздно. Регулярно встречаться в зимних убежищах они начинают со второй половины октября; поступление новых животных продолжается до середины—конца ноября, а отдельные запаздывающие особи появляются еще позже. Явно предпочитают наиболее прохладные части подземелий, хотя иногда наблюдаются при температуре до 5°. В большие теплые пещеры типа Староладожских залетают лишь случайно. В Саблинских пещерах чаще встречаются вблизи входов, где температура не превышает 2—3°; несколько раз мы находили спокойно спящих кожанков при температурах до —3°.
Держатся они, как правило, поодиночке. В трещины забираются редко, предпочитая зимовать открыто на стенах подземелий, на высоте 1—2 м. По-видимому, сравнительно часто пробуждаются и перемещаются в пределах убежища. Несколько раз среди зимы были отмечены перелеты окольцованных зверьков из одной пещеры в другую. Заканчивают спячку и покидают зимние убежища к середине—концу апреля.
Кольцевание около 80 экз. показало, что на следующий год в зимние убежища возвращается в среднем около 20—25% животных. Процент возврата самцов (35%) был почти на треть выше, чем у самок (25%). Более чем через 3 года после кольцевания (2 случая) ни одной особи встретить на местах зимовок нам не удалось.
Двухцветный кожан
Через Ленинградскую область проходит северная граница распространения двухцветного кожана. В Финляндии обнаружен только на крайнем юго-западе страны, в Эстонской ССР редок, но обычен в Калининской области. Встречается в юго-западных районах Вологодской области (Дарвинский заповедник), где небольшие колонии самок с молодыми находили под отставшей корой деревьев и пней, в дуплах и постройках. В нашей области имеются всего две достоверные находки этого вида. 15 июня 1965 г. А. И. Константинов в заболоченном сосновом лесу близ пос. Вырица обнаружил в щелевидном дупле сухостойной сосны колонию из 25 самок, беременных и с новорожденными детенышами. Молодой самец добыт Г. А. Носковым осенью 1968 г. на берегу Ладожского озера, в д. Гумбарицы, на границе Лодейнопольского района с Карельской АССР. Зверек прятался в нежилом деревянном доме; когда помещение протапливали, он вылетал по вечерам из своего убежища и пытался ловить в комнате мух. Кожан наблюдался здесь с начала октября вплоть до 10 ноября, когда был пойман. Последняя находка интересна как по своему северному положению, так и по очень позднему времени встречи животного. В условиях средней полосы России двухцветный кожан — типичный перелетный вид, осенняя миграция у которого начинается очень рано — в конце июля и завершается к началу сентября. Места зимовок точно не установлены. О присутствии двухцветного кожана в бывш. Лужском уезде писал И. Фишер (Fischer, 1869), однако в его определение свободно могла вкрасться ошибка.
Источник: Звери Ленинградской области (фауна, экология и практическое значение). Под ред. Г.А. Новикова. Издательство Ленинградского университета. 1970