В 60-х годах экология обнаружила глубокое качественное изменение своего содержания сравнительно даже с предыдущим десятилетием. У. Олли, А. Эмерсон и их соавторы по поводу порядка изложения истории экологии высказались следующим образом: «Можно показать, что 10-летие представляет как раз такой промежуток времени, который позволяет осуществить известные типы работ и синтезировать идеи… Конечно, нельзя провести резкую грань между, скажем, 1910 и 1911 или 1930 и 1931 годами, но существует вполне реальное историческое различие в отношении экологии животных между периодами с 1900 по 1910 и с 1911 по 1920 гг.» (Principles…, 1949, р, 45). Именно такого рода картина, заметим мы, наблюдается и при сопоставлении пятого и шестого десятилетий текущего века. При этом надо также принять во внимание все ускоряющиеся темпы развития науки в XX столетии сравнительно с предшествующими, когда можно было давать единую оценку и более длительным периодам.
Конечно, многие зоологи 60-х годов продолжали интенсивно изучать экологию отдельных видов животных, нередко используя новые методические приемы и технические усовершенствования. Однако при этом их более всего стали привлекать популяционно-экологические исследования, с которыми увязывалась возможность решения многих теоретических и прикладных вопросов, вплоть до проблем эволюции. На новый уровень вышли также биогеоценологические исследования, где особое внимание экологов приковали вопросы энергетики экосистем, продуктивность последних и приемы ее повышения. На «вооружении» экологии оказались такие новейшие методы, как системный анализ, моделирование биоценозов, математическая оценка отдельных функциональных экологических групп. Иными словами, экологические исследования весьма усложнились.
Как мы сказали, в центре внимания зоологов находились проблемы популяционной экологии. С. С. Шварц в своем теоретическом докладе «Принципы и методы современной экологии животных» (1960 г.) пытался даже утверждать, что именно в популяционной экологии заключена специфика всей экологии, ее важнейший предмет. Некоторые другие проблемы экологии и биоценологию в этом докладе Шварц даже не упомянул, с чем никак нельзя согласиться. Нимало не отрицая значение изучения популяций, нельзя не заметить, что позиция Шварца страдала большой долей преувеличения. Поскольку популяционными исследованиями занимаются не только экологи, но и генетики, и систематики, а также представители других биологических дисциплин, то, следовательно, изучение популяций отнюдь не составляет специфического предмета экологии как теоретической дисциплины.
Но так или иначе, теория популяций заняла в экологии животных очень важное место, вплоть до утверждения, что на уровне популяции развертывается процесс эволюционного развития, что именно здесь, так сказать, бьется пульс жизни.
Учение о популяциях развивалось в трех основных направлениях: изучение морфофизиологической специфичности слагающих популяцию особей, исследование общих закономерностей топографической и демографической структуры популяции, а также изучение внутривидовой изменчивости. Как писал С. С. Шварц, «надо было проделать громадную работу в перечисленных выше направлениях, чтобы стало ясно, что вид осваивает среду обитания не в форме агрегата взаимно не связанных особей, а в форме популяций, что свойства популяций не исчерпываются суммой свойств слагающих популяцию особей. Только тогда стало возможно рассматривать популяцию как реальную форму существования вида, обладающую специфическими особенностями, обеспечивающими возможность ее самостоятельного существования и развития в конкретных условиях среды. Таким образом, понятие популяции послужило необходимой теоретической основой для разработки наиболее важных проблем экологии и создало предпосылку для научно обоснованного рационального использования животных богатств» (1967, с. 364).
Развитие исследований в упомянутых направлениях потребовало разработки новых методов, например разных способов массового отлова и мечения, сочетания полевых наблюдений (учетов и опытов) с лабораторными экспериментами, соединения экологии с морфологией, физиологией, биохимией, генетикой. Благодаря этому комплексному подходу удалось выяснить многие особенности популяций — их структуру, территориальное распределение, динамику, морфофизиологические признаки, некоторые механизмы поддержания внутрипопуляционного гомеостаза и пр. Широкое признание советских экологов получил метод морфофизиологических индикаторов, разработанный Шварцем с сотрудниками. Первоначально этот метод был описан в ряде статей, а затем в объемистой книге (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968). Правда, метод индикаторов при всей его внешней эффективности при недостаточно критическом отношении к нему создает преувеличенные представления о точности получаемого с его помощью исходного цифрового материала. Однако в целом этот метод безусловно способствовал успеху популяционных исследований.
Изучение структуры популяций и механизмов внутрипопуляционных связей раскрыло важную роль взаимной передачи информации в поддержании единства популяции как биологической системы, что в свою очередь потребовало углубленного изучения поведения животных, различных форм их групповой жизни. На необходимость этологического анализа неоднократно указывали Н. П. Наумов и И. А. Шилов. Полевые наблюдения и лабораторные эксперименты, осуществленные В. Е. Соколовым и его сотрудниками, а также другими учеными, показали, в частности, важную роль химических коммуникаций в популяционной жизни млекопитающих. В общем со всей очевидностью раскрылась взаимная связь экологии с этологией. Специальное рассмотрение этой связи было отчасти осуществлено П. Клопфером в книге «Поведенческие аспекты экологии» (Klopfer, 1962). Творческое взаимодействие двух родственных биологических дисциплин принесло очевидную пользу им обеим.
Популяционная экология развивалась в основном в плане познания форм и способов использования группировками животных занимаемого ими пространства (территориальная структура), а вместе с тем исследования механизмов поддержания внутрипопуляционного функционального гомеостаза и биологического полиморфизма как важнейших видовых адаптаций. В указанных направлениях наиболее интенсивно работали сотрудники Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР, Московского и Ленинградского университетов, Института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР, Института эпидемиологии и микробиологии АМН СССР, Всесоюзного института защиты растений, Института географии АН СССР и других советских учреждений, а за рубежом — зоологи Польши, Великобритании, США, Австралии, Канады, Финляндии и других стран.
Количество опубликованных работ, посвященных различным вопросам популяционной экологии, очень велико. Но характерно, что едва ли не подавляющее их большинство основано на изучении мелких грызунов. Последние оказались весьма удобным объектом для подобного рода исследований. К тому же многие грызуны принадлежат к вредителям и детальное их изучение имеет первостепенное прикладное значение. Поэтому неудивительно, что целый ряд популяционных закономерностей установлен в результате изучения песчанок, полевок, степных пеструшек и тому подобных зверьков. Но это обстоятельство имеет вместе с тем и определенное отрицательное значение, поскольку затрудняет перенесение выводов, сделанных в процессе изучения популяций мелких, как правило, малоподвижных, массовых животных, на население видов крупных, сравнительно малочисленных, менее строго связанных с определенной ограниченной территорией. Само понятие популяции, родившееся в итоге изучения мелких животных, оказалось трудно применимым к хищным, копытным и т. п. Достаточно сослаться на представление о так называемых «биотопических популяциях», установленное В. А. Поповым (1968) в результате исследования рыжих лесных полевок. Однако это понятие никак не соответствует образу жизни, например тундровых северных оленей, которые регулярно совершают обширные миграции. Подобного рода несоответствий выявилось достаточно много. Они, в частности, касались чрезмерно преувеличенных представлений о неразрывности внутрипопуляционных связей, вследствие которых члены этой биологической макросистемы функционируют как единое целое, поддерживая популяционный гомеостаз. Между тем известно, что сплошь и рядом экологические и этологические контакты между компонентами популяции далеко не достигают столь высокой степени прочности.
Сравнение в этом вопросе позиций многих отечественных и зарубежных зоологов обнаруживает большое их разнообразие, нередко несогласованность и даже противоречивость. Одни ученые видят в экологических популяциях в основном территориальные группировки генетически родственных особей (так называемые поселения) и в соответствии с этим концентрируют внимание на способах использования животными жизненного пространства, на территориальных связях между отдельными популяциями и их компонентами и стремятся к созданию иерархической системы соподчиненных популяционных единиц. Другие экологи под популяцией понимают совокупность особей, которые обладают общими морфологическими и биологическими свойствами, одинаковой нормой реакции, что позволяет подобной группировке длительное время поддерживать на известном уровне свою численность и сохранять специфические биологические особенности на данной территории. Отсюда вытекает необходимость познания общих морфологических и физиологических свойств членов популяции, ее экологической структуры (половой, возрастной и пр.), циклических ритмов существования, механизмов, обеспечивающих популяционный гомеостаз.
Благодаря сочетанию методов полевой и экспериментальной экологии, морфологии и физиологии популяционная экология за последние десятилетия достигла больших успехов и внесла серьезный вклад в познание закономерностей существования естественных группировок животных. Интересные результаты принесло экспериментальное изучение искусственно созданных модельных популяций. Опыты с ними, поставленные экологами Англии, Польши, Нидерландов и других стран, позволили раскрыть последствия повышенной плотности населения для взаимодействия особей, регуляции плодовитости и др. При этом был выяснен физиологический механизм этих процессов, значение реакции стресса, регуляторная роль желез внутренней секреции.
Если в предыдущие десятилетия отражением популяционных экологических исследований являлись преимущественно отдельные работы весьма конкретного содержания и лишь изредка теоретические статьи, то в 60-х годах в этой области стали появляться принципиально важные, крупные произведения. Выше мы уже упоминали интересную дискуссионную статью С. С. Шварца о месте популяционных исследований в нашей экологии. В 1969 г. Шварц опубликовал монографию «Эволюционная экология животных», которая одновременно явилась сводкой и по популяционной экологии. Среди проблем, затронутых в книге, мы находим следующие: генетические основы преобразования популяций, экологическая оценка межпопуляционных различий, изменения генетической структуры популяций и микроэволюция, экологические механизмы поддержания и преобразования генетической структуры популяций, экологическая сущность эволюции. Весьма большой вклад в развитие теории популяционной экологии внес Н. П. Наумов. В связи со специальными задачами медицинской зоологии он интересовался главным образом различными аспектами использования животными пространства и соответственно территориальной и групповой структурой популяций (на основании широких полевых исследований экологии поселений песчанок, полевок и других грызунов). Соответствующие представления нашли отражение в новом издании «Экологии животных» Наумова (1963 г.), сильно переработанном сравнительно с изданием 1955 г., а также в ряде статей (Наумов, 1965, 1967 и др.). Важные соображения о пространственной и функциональной структуре популяций были изложены В. Н. Беклемишевым (1960).
Различные аспекты популяционной экологии грызунов осветили В. В. Кучерук, а также И. А. Шилов с сотрудниками. Серию работ по динамике популяций норвежского лемминга и лесных полевок выполнила Т. В. Кошкина. Полевку-экономку изучала Е. В. Карасева. Группировки малого суслика исследовала А. Н. Солдатова. В меньшей мере зоологи уделили внимание популяциям охотничьих зверей. Но и здесь осуществлены многие серьезные исследования, посвященные кроту, белке, ондатре, соболю, лесной кунице, горностаю, песцу, лосю и другим видам. Этим занимались главным образом сотрудники Всесоюзного института охотничьего хозяйства и звероводства и его отделений, в частности Д. И. Асписов, Н. Н. Бакеев, Н. Н. Граков, И. Д. Кирис, Г. К. Корсаков, С. В. Мараков, О. С. Русаков, В. Г. Сафонов, Л. М. Шиляева, Ю. П. Язан и др.
Зарубежные популяционно-экологические исследования получили отражение в ряде книг. Профессор Аделаидского университета в Австралии Г. Андреварта опубликовал сжатый курс «Введение в изучение популяций животных» (Andrewartha, 1961), включивший теоретическую и практическую части. В первой из них рассматривались история и предмет экологии, среда, плотность, дисперсия, физические и биотические факторы, численность животных в популяциях. Практическая часть включала описание некоторых методов статистического анализа, определения физиологических и этологических реакций на температуру, влажность, пищу, а также на других животных. Благодаря сжатому, ясному изложению учебник Андреварта давал достаточно отчетливое представление о вопросах популяционной экологии, по крайней мере некоторых из них.
Американские зоологи П. Макартур и Дж. Коннел издали обстоятельный курс «Биология популяций» (Me-Arthur, Connell, 1967), охвативший широкий круг проблем главным образом из области функционирования, отчасти эволюции популяций, причем не только животных, но в какой-то мере и растений.
Краткий обзор вопросов роста и регуляции популяций животных выполнил американский биолог Л. Слободкин. В его небольшой, насыщенной математическими аргументами книжке было рассмотрено много популяционных проблем. Во введении к этой книге сказано: «Экология — общее понятие, она имеет дело с отношениями между организмами и их средой в самом широком смысле. Наша проблема здесь значительно более узкая и исключает простое описание естественного мира, с одной стороны, и большинство физиологических реакций отдельных организмов в их частном окружении — с другой. Мы будем иметь дело прежде всего с взаимодействием между отдельными животными, которые живут в ассоциациях с другими такими же, поскольку подобные взаимодействия некоторым образом изменяются в зависимости от численности и характера таких животных» (Slobodkin, 1964, р. V). И далее: «В конце книги, я надеюсь, станет ясно, что проблема создания общей теории качества и численности животных является реальной, эмпирически разрешимой проблемой; что мы не способны решить ее сейчас, но что общий образ действия, который приведет к подобному решению, мыслим по крайней мере в принципе. Я надеюсь также, что станет ясно, что эта область представляет интеллектуальную задачу первого класса и что для нее потребуется очень много высококвалифицированных исследователей» (ibid.). Отдельные главы книги посвящены человеку в экологическом мире, экологической нише, обеспечению жизни животных, различным аспектам изменений численности, взаимодействию компонентов в рамках популяций и между видами в частности хищников и жертв. Специальное внимание уделено опытам Г. Ф. Гаузе и их значению. Книга Л. Слободкина познакомила читателя не только с фактической стороной дела, но и с математической интерпретацией вопросов популяционной экологии и биоценологии.
Структура биогеоценоза и схема взаимодействий между его компонентами (по: Сукачев, 1964)
Значительно более капитальный характер (по крайней мере по объему) носила сводка энтомолога из ФРГ Ф. Швердтфегера (Schwerdtfeger, 1963, 1968). Ее первый том был посвящен аутэкологии, второй — целиком отведен популяционной экологии, или как ее называл автор — демэкологии. На протяжении более 400 страниц Швердтфегер обстоятельно изложил предмет демэкологии, свое понимание популяции, ее структуры и динамики. По детальности написания книга Швердтфегера не имеет себе равных.
Английский орнитолог Д. Лэк посвятил популяционной экологии птиц свои книги «Популяционное изучение птиц» и «Экологические адаптации и размножение у птиц» (Lack, 1966, 1968). Обе эти монографии насыщены фактическим материалом, но многие высказанные в них теоретические заключения остались далеко не бесспорными.
Успех популяционной экологии отразился и на теории биоценологии, в результате чего утвердилось представление о том, что основными компонентами биоценоза являются не отдельные особи различных видов, а видовые популяции.
В Советском Союзе, и некоторых других странах теоретическую основу изучения сообществ составила биогеоценология — учение, основанное, как известно, В. Н. Сукачевым. Оно было воспринято не только советскими геоботаниками, но и большинством, если не всеми, зооэкологами, хотя некоторые теоретические представления Сукачева (вроде понятия о зооценозе) вызывали со стороны зоологов серьезные возражения. Важную роль в распространении идей биогеоценологии сыграл выход в свет капитальной коллективной монографии «Основы лесной биогеоценологии» (1964 г.) под редакцией В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. Развернутую вводную теоретическую главу этой книги и некоторые другие написал сам Сукачев. Среди остальных, посвященных отдельным вопросам биогеоценологии, нашлось место и для позвоночных животных как компонентов биотических сообществ. Обстоятельный обзор соответствующих данных сделал Л. Г. Динесман. Он характеризовал трофические связи млекопитающих и птиц, их влияние на передвижение воды, органических и минеральных веществ почвы, участие в трансформации и перемещении живого вещества в различных типах биогеоценозов.
Для понимания исторически сложившихся органических связей животных-фитофагов с аутотрофными растениями, за счет которых они существуют или которые расселяют, весьма полезным является представление о консорциях. Как известно, первоначально мысль о консорциях высказал Л. Г. Раменский в 1952 г. Позднее эту идею успешно разрабатывали Т. А. Работнов и некоторые другие геоботаники.
Влияние животного населения на растительные сообщества глубоко осветили А. Г. Воронов и М. С. Гиляров в написанных ими главах многотомной «Полевой геоботаники» (1964 г.). Первый из них характеризовал роль наземных позвоночных животных. Биоценотическим функциям животных Воронов уделил значительное внимание еще ранее, в частности в своем курсе «Геоботаника» (1963). В противоположность этому несравненно более бегло изложена данная тема А. П. Шенниковым в учебном пособии по геоботанике (1964 г.), а в книге П. Д. Ярошенко (1961 г.) животные упомянуты только вскользь. Между тем незадолго до этого геоботаник Б. А. Тихомиров убедительно показал, сколь велики последствия деятельности животных в тундре (1959 г.).
Сами зоологи занимались биоценологическими аспектами жизнедеятельности животных по многим поводам. Острая ситуация сложилась в лесных насаждениях в связи с невиданным увеличением поголовья и широким расселением даже за пределами лесной зоны еще недавно редкого лося. Этой большой «волне жизни» способствовал ряд биотических и антропогенных причин. В результате лоси начали в массе повреждать древесные молодняки и лесные посадки, так что возникла серьезная биоценотическая и лесохозяйственная проблема, получившая наименование «лось и лес». Детальные исследования показали, что звери причиняют не только массовые механические повреждения подросту древостоя и кустарникам, поедая листья и молодые побеги, но существенно снижают интенсивность фотосинтеза и уменьшают прирост биомассы. Ранее ни с чем подобным экологи не сталкивались и в общем довольно упрощенно оценивали последствия повреждения растительности животными-фитофагами, хотя тщательно подсчитывали их поеди. Роль копытных зверей в населяемых ими лесных насаждениях подробно освещена в большом числе работ, в том числе в книге Л. Г. Динесмана «Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев» (1961 г.). Незадолго до этого, а именно в 1959 г., вышел сборник «Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве», представляющий собой материалы специального совещания, проведенного Институтом леса АН СССР.
Иного рода биотическим связям были посвящены многие другие исследования. Так, Г. Е. Королькова обобщила многолетние наблюдения над влиянием птиц на популяции лесных насекомых (1963 г.), а А. А. Слудский изложил свои взгляды на сложную проблему взаимодействия хищных зверей и их жертв (1963 г.). Различные аспекты биологической конкуренции, в том числе среди животных, получили отражение в сборнике работ английских ученых «Механизмы биологической конкуренции» (1961; рус. пер. 1964). Большую серию работ о почвообразующей роли роющих млекопитающих — крота, пеструшки, сусликов и др. — выполнил Б. Д. Абатуров, опубликовав данные в 1963 г. и позднее, в ряде этих исследований участвовал Л. О. Карпачевский.
Изучение влияния мелких грызунов на. растительность и почвы лишний раз показало, что они играют очень важную роль в круговороте веществ и в потоке энергии, проходящих через биогеоценозы. Таким образом, экологи, изучавшие комплексы наземных животных, вплотную подошли к исследованию энергетики биоценозов и к пониманию места позвоночных животных в этом важнейшем биоценологическом процессе. Серию исследований энергетических процессов в наземных экосистемах Средней Азии выполнил П. П. Второв. Впрочем, надо признать, что лидирующее положение в подобного рода исследованиях продолжали занимать гидробиологи. Это не удивительно, если учесть специфические особенности сложных наземных и более простых водных экосистем (Винберг, 1960). Большой вклад в познание энергетики наземных экосистем и роли млекопитающих в формировании вторичной продукции внесли польские экологи, особенно К. Петрусевич и его сотрудники по Институту экологии Польской академии наук в Варшаве. Не случайно именно здесь под редакцией К. Петрусевича и Л. Рыжковского был опубликован сборник трудов международного симпозиума о вторичной продуктивности популяций мелких млекопитающих, который был созван в 1968 г. в Оксфорде. В нем участвовало более 50 специалистов из 14 стран. Их доклады вышли под общим заголовком «Поток энергии через популяции мелких млекопитающих» (Energy flow…, 1969—1970).
Уже в данном конкретном случае, как мы видим, вопросы биоценологии и популяционной экологии тесно переплелись. Подобный взаимный контакт двух теоретических направлений вообще характерен для рассматриваемого периода. Он нашел, например, отражение в капитальной монографии английского зоолога В. Уинн-Эдвардса «Дисперсия животных в отношении к общественному поведению» (Wynne-Edwards, 1962).
Вместе с тем зарубежные экологи продолжали разрабатывать некоторые вопросы жизнедеятельности экосистем, пользуясь при этом хорошо апробированными приемами. В подобной плане должны быть отмечены две монографии известного чехословацкого эколога Ф. Турчека, посвященные экологическим взаимоотношениям с древесными насаждениями птиц и млекопитающих (Turcek, 1961, 1967). Солидную монографию «Типы животных сообществ» создал Ч. Элтон (Elton, 1966). В ней маститый ученый подвел итоги своих многолетних полевых биоценологических исследований в окрестностях Оксфорда.
В ряде районов нашей страны продолжалось успешно начатое в 40-х годах изучение динамики биогеоценозов под влиянием вмешательства человека. Так, вслед за детальными стационарными исследованиями в районе Рыбинского моря экологов Дарвинского заповедника Ю. А. Исакова, М. Л. Калецкой, В. В. Немцева и др. в 50-х годах начались аналогичные работы на Куйбышевском водохранилище и в его окрестностях, предпринятые зоологами Казанского филиала АН СССР и Казанского университета под руководством В. А. Попову. В результате они издали в 1969 г. интересный сборник «Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ». Значение полученных при этом материалов весьма велико, тем более что гидростроительство на крупных реках происходит во все нарастающих масштабах. Специальное внимание зоологов привлекали сельскохозяйственные угодья и другие искусственно созданные сообщества. Энтомолог Г. Я. Бей-Биенко предложил называть их агробиоценозами (1961 г.). Биоценозам антропогенного происхождения посвящено множество исследований, касающихся главным образом насекомых и грызунов, отчасти мелких птиц. Появились также отдельные сводки вроде книги В. Тишлера «Сельскохозяйственная экология» (1965; рус. пер. 1971).
Особенно должна быть упомянута оригинально задуманная сводка П. Дювиньо и М. Танга «Биосфера и место в ней человека (экологические системы в биосфере)», опубликованная в 1967 г. в Бельгии. В 1968 и 1973 гг. эту ценную книгу переиздали в СССР с предисловием А. Н. Формозова.
Важным стимулом развития популяционных и биоценологических исследований послужила Международная биологическая программа (МБП), начавшая осуществляться в 1964—1967 гг. по решению ЮНЕСКО. Всего в проведении МБП участвовали ученые 58 стран. Помимо того, специалисты 33 стран выполняли отдельные темы. Зооэкологи занимались исследованиями в области вторичной продуктивности и охраны наземных сообществ, использования и управления природными ресурсами, участвовали в разработке других вопросов повышения продуктивности, эксплуатации и охраны животных ресурсов. В 1969 г. в СССР была создана группа изучения продуктивности видов животных в рамках их ареалов, сформировавшая ряд больших исследовательских коллективов, вроде объединения отечественных и зарубежных орнитологов, организованного Г. А. Носковым для всестороннего изучения полевого воробья. Подобного рода творческие группы были образованы для изучения целого ряда других видов наземных позвоночных животных.
Зоологи, занимавшиеся исследованиями по программе МБП, разработали единые методики, договорились о терминологии, что одно уже было значительным достижением. Руководствуясь этими общими рабочими принципами, они собрали обширные материалы о вторичной продуктивности наземных и водных экосистем, биоценологиуеской роли животных и путях увеличения фаунистических ресурсов земли. Все это позволяет положительно высказаться по поводу первого опыта широких международных экологических исследований (Быховский, Бауер, 1975, с. 5).
Интересные результаты принесли историко-зоологические исследования, начатые в минувшем десятилетии. В 1960 г. вышла книга С. В. Кирикова «Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII—XIX вв.)», в 1966 г. его же сводка «Промысловые животные, природная среда и человек», а годом раньше — большой труд К. Л. Паавера по истории териофауны Прибалтики.
Итак, многочисленные биоценологические исследования зоологов в рассматриваемый период продемонстрировали огромное значение животных в существовании и динамике биогеоценозов и их растительных группировок. Выяснилось, что все эти явления имеют также непосредственное отношение к флуктуациям численности животных. Полевые и лабораторные исследования показали, что факторы, определяющие динамику численности, могут быть весьма разнообразными и играть совершенно различную роль в биологии даже близкородственных и, казалось бы, сходных по образу жизни видов, причем эта зависимость может принимать отличный характер не только в разных частях ареала, но даже в отдельных местообитаниях, расположенных поблизости одно от другого. Среди факторов, лимитирующих численность животных, принято различать абиотические (солнечная активность, климат, гидрологический режим и пр.), биоценотические (питание, роль хищников, влияние паразитов и патогенных микроорганизмов) и популяционные. Наконец, для многих животных, особенно в условиях антропогенного («культурного») ландшафта, ведущую роль может приобрести прямое и косвенное влияние хозяйственной деятельности человека.
Не останавливаясь на всех перечисленных вопросах, подчеркиваем огромное значение внутрипопуляционных регуляторных механизмов. О наличии подобного рода приспособлений свидетельствовали ритмические колебания численности и плотности подопытных популяций, несмотря на то что последние находились в совершенно стабильных и близких к экологическому оптимуму условиях. Аналогичная закономерная смена подъемов и падений численности наблюдалась не только в лабораторных экспериментах с насекомыми и мелкими грызунами, но и в естественных популяциях других наземных животных, а также рыб. Оказалось, что плодовитость и смертность находятся в определенной зависимости от численности и плотности населения вида. Эти оба важнейших показателя популяции подвержены действию внутрипопуляционной регуляции, призванной обеспечивать оптимальный в данных условиях уровень «поголовья» и поддерживать общий гомеостаз данной популяции. Эта регуляция осуществляется с помощью эндокринного механизма путем снижения плодовитости отдельных самок, соответствующего изменения половой и возрастной структуры популяции и падения суммарной ее плодовитости, а вместе с тем усиления смертности от стресса, истощения, нехватки убежищ, обострения внутривидовой конкуренции, деятельности хищников и т. д. Популяционно-эндокринные механизмы регуляции были раскрыты Д. Кристианом, Д. Читти, Д. Дэвисом и другими учеными.
Обработка количественных данных о численности животных и экологических процессов, связанных с их жизнедеятельностью, потребовала все более широкого использования методов биометрии п теории вероятности. Возникла необходимость известного согласования специфических требований экологии и математики. В связи с успешным внедрением в экологию математических методов возникло даже понятие «математическая экология», и в США была издана первая сводка, составленная Э. Пилу (Pielou, 1969). В Советском Союзе особенно энергично занимались внедрением математических методов в экологию П. В. Терентьев и В. С. Смирнов. Последний, в частности, широко использовал приемы биометрии в своей книге «Методы учета численности млекопитающих» (1964 г.), а также описал способы статистической обработки результатов изучения морфофизиологических индикаторов по методу, предложенному С. С. Шварцем (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968).
Важное значение для познания флуктуаций численности охотничьих животных имела серия работ американского зоолога П. Эррингтона, посвященных динамике популяций ондатры, американской норки и других видов (1962 г. и др.), находящихся в тесных взаимных биоценотических связях.
Широкий обзор состояния проблемы динамики численности осуществил известный энтомолог Г. А. Викторов в теоретическом введении к монографии о вредной черепашке (1967 г.).
Наряду с решением теоретических вопросов из области популяционной экологии и биоценологии многие зоологи продолжали заниматься изучением отдельных видов млекопитающих и птиц, сочетая при этом полевые и лабораторно-экспериментальные методы, в том числе радиоизотопное мечение, радиотрекинг и др., вплоть до использования спутников Земли, при помощи которых, например, американские экологи регистрировали передвижение лосей, снабженных миниатюрными радиопередатчиками. Хорошие результаты принесло наблюдение ночных животных с помощью ноктовизоров — приборов ночного видения в инфракрасных лучах. Использование усовершенствованных старых методов в сочетании с новыми позволило далеко продвинуть познание экологии животных. На новой основе в полевых условиях изучалось питание, размножение, миграции и другие стороны образа жизни и поведения зверей и птиц. Специальное внимание было уделено сезонным циклам в жизни животных и периодическим изменениям их физиологических функций. Так, Ю. А. Исаков и Г. А. Кривоносое описали пролет и линьку водоплавающих птиц в дельте Волги (1969 г.). Особенно надо отметить исследования по биологии размножения, где полевое и лабораторное изучение умело сочеталось с методами, заимствованными из гистологии, эмбриологии, физиологии, биохимии, генетики.
Сравнительное эколого-географическое изучение значения пространства в жизни животных и их стадиального распределения привело к интересным обобщениям и придало проблеме территориализма большую злободневность. Г. Я. Бей-Биенко выявил для насекомых и других животных с достаточно широкими ареалами распространения закономерность зональной смены стаций (1966 г.). Вслед за орнитологами, развивавшими идеи Г. Говарда о роли гнездовой территории в жизни птиц, териологи также показали, что и млекопитающим свойственна как привязанность к индивидуальному или семейному участку («хоминг»), так и более или менее широкое расселение (дисперсия), главным образом молодняка.
Большое значение для развития аутэкологических исследований по млекопитающим СССР имело начало публикации под редакцией В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова и при участии ряда териологов многотомной серии «Млекопитающие Советского Союза». Первые тома вышли в 1961 и 1967 гг. Обзор современных отечественных и зарубежных сведений об экологии некоторых охотничьих животных дал П. Б. Юргенсон в книге «Охотничьи звери и птицы (прикладная экология)» (1968 г.).
Среди аутэкологических работ отметим большую монографию Л. П. Бородина о выхухоли (1963 г.) и ряд других книг, в частности книгу А. П. Корнеева о зайце-русаке (1960 г.), О. В. Егорова о якутской белке (1961 г.), Н. В. Башениной об обыкновенной полевке (1962 г.), И. И. Барабаш-Никифорова с соавторами о калане (1968 г.), А. Г. Банникова о сайге (1968 г.), Г. Ф. Бромлея об уссурийском кабане (1964 г.), О. В. Егорова о копытных Якутии (1965 г.) и др. Коллективный обзор биологии белого медведя опубликовала в 1969 г. Центральная лаборатория охраны природы. На уровне современных популяционно-экологическюс представлений выполнено исследование П. А. Пантелеевым водяной полевки (1968 г.).
Важная роль, которую стал играть в охотничьем и лесном хозяйстве лось, привлекла к нему повышенное внимание зоологов и практиков. Свидетельством тому может служить публикация под редакцией А. Г. Банникова трех выпусков сборников «Биология и промысел лося» (1964—1967 гг.). На обширном статистическом материале, почерпнутом главным образом в Тамбовской области, построил свою книгу о лосе В. Д. Херувимов (1969 г.). Появление всех этих изданий — наглядный пример быстрой реакции отечественных ученых на запросы практики народного хозяйства.
Серьезные аутэкологические работы вышли в свет во многих странах. Таковы, например, «Мигрирующий канадский карибу» (1968 г.) Дж. Келсала, «Косуля в Болгарии» (1968 г.) П. Петрова с соавторами, охотничья монография о кабане (1969 г.) польского зоолога А. Хабера, детальное исследование экологии и биоценотических связей волка в парке Алгонкуин (1969 г.) Д. Пимлота, Дж. Шеннона и Г. Коленоски, а также «Мир волка» (1968 г.) Р. Раттера и Д. Пимлота и другие выпуски в той же отлично оформленной серии, посвященной отдельным видам крупных зверей. Американские биологи А. Мартин, Г. Зим и А. Нельсон создали объемистую справочную книгу о растениях, поедаемых дикими животными (1962 г.).
Обширные, точные сведения об экологии отдельных видов нашли отражение в эколого-фаунистических обзорах ряда регионов нашей страны. Они основывались не на эпизодических, а на многолетних, круглогодичных, стационарных исследованиях опытных местных зоологов. Характерными примерами подобного рода работ могут служить солидная монография В. А. Попова «Млекопитающие Волжско-Камского края» (1960 г.), составленный Е. С. Птушенко и А. А. Иноземцевым обзор птиц Московской области (1968 г.), оригинально задуманный труд О. Н. Нургельдыева «Экология млекопитающих равнинной Туркмении» (1969 г.) и др.
Представляют интерес учебные пособия 60-х годов — издания, как бы подводящие итоги изучения экологии птиц и зверей. Таковыми были: «Териология» И. И. Барабаш-Никифорова и А. Н. Формозова (1963 г.), «Биология промысловых зверей СССР» А. М. Колосова, Н. П. Лаврова, С. П. Наумова (1961 и 1965 гг.), новое издание «Биологии лесных птиц и зверей» Г. Г. Доппельмаира, А. С. Мальчевского, Г. А. Новикова, Б. Ю. Фалькенштейна (1966 г.), «Птицы в природе» А. Н. Промптова (4-е изд. в 1961 г.) и др.
В США под редакцией Г. Мосби двумя изданиями (в 1960 и 1963 гг.) было опубликовано капитальное руководство по изучению охотничьих зверей и птиц, основанное на опыте североамериканских промысловых экологов. Советские зооэкологи получили справочники по некоторым частным, наиболее важным вопросам. Так, в 1963 г. под редакцией А. Н. Формозова и Ю. А. Исакова вышел сборник работ, посвященных организации и методам учета численности охотничьих и полезных насекомоядных птиц, а также вредных грызунов. Статьи, вошедшие в сборник, представляли доклады, прочитанные на межведомственном совещании, состоявшемся в Москве в 1961 г. Публикация их оказала существенную помощь экологам, работающим в поле. Однако это далеко не полностью удовлетворило их потребности в методических руководствах. Поэтому тем более отрадно, что В. В. Кучерук, Н. В. Туликова и другие зоологи медицинского направления удачно обобщили обширный методический опыт изучения млекопитающих и отчасти птиц в связи с трансмиссивными заболеваниями. Написанный ими обстоятельный обзор вошел в пособие под общим названием «Методы изучения природных очагов болезней человека» (1964 г.).
Как и в предыдущие периоды, полевые экологические исследования сочетались с лабораторными эколого-физиологическими. А. Д. Слоним издал сводки по общей и частной экологической физиологии млекопитающих (1961 и 1962 гг.). В 1969 г. Н. И. Калабухов обобщил свои многолетние экспериментальные исследования в монографии «Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия». П. К. Смирнов опубликовал «Эколого-физиологические исследования некоторых видов грызунов» (1968 г.). И. А. Шилов создал интересную монографию «Регуляция теплообмена у птиц» (1968 г.). Важный толчок экспериментальному изучению фотопериодических реакций у позвоночных животных дало замечательное исследование подобного рода явлений у насекомых, выполненное А. С. Данилевским (1961). Пристальное внимание экологов привлекли также циркадные ритмы, сказывающиеся на самых разнообразных физиологических и экологических реакциях животных. К этой категории явлений относятся, например, «биологические часы», механизм которых еще не вполне ясен. В известной мере он, очевидно, связан с фотопериодическими реакциями.
Дальнейшее развитие получили исследования в области радиоэкологии. Работы в этой, ставшей в послевоенные годы актуальной, научной дисциплине осуществлялись путем лабораторных эколого-физиологических экспериментов и полевых исследований, оснащенных современной техникой. Последние иногда производились на обширных пространствах. О размахе радиоэкологических исследований, например в США, можно судить по объемистому (800 страниц) сборнику, вышедшему под редакцией В. Шульца и А. Клемента в 1963 г.
Как и ранее, эколого-физиологические и иного рода исследования животных сочетались с изучением их функциональной, или точнее сказать, экологической морфологии. Сочетание морфологии с экологией внесло свежую струю в эту классическую науку и одновременно способствовало успешному решению сложных вопросов филогении и систематики. Убедительным тому примером может служить отличная монография известного орнитолога К. А. Юдина о филогении и классификации отряда ржанковых (1965 г.). Большое внимание исследователей привлекло сравнительное изучение органов движения и локомоций животных. Сошлемся, например, на монографию В. Б. Суханова о локомоциях наземных позвоночных (1968 г.) и цикл исследований локомоций млекопитающих, выполненный сотрудниками Зоологического института АН СССР и Института зоологии АН УССР. Детальное изучение видов и отдельных популяций млекопитающих, в частности их демографической структуры, потребовало умения достаточно точно и сравнительно просто определять возраст особей. Это обстоятельство послужило стимулом к разработке и совершенствованию методов определения возраста не только по стиранию зубов и состоянию швов и отростков на черепе, но и по другим признакам, в частности по «годичным слоям» на поперечных срезах трубчатых костей и зубов. Большой вклад в это важное дело внесла Г. А. Клевезаль.
Среди актуальных задач экологии все большее внимание специалистов и широких кругов общественности стали привлекать вопросы теории и практической реализации задач охраны живой природы. О необычайной остроте этой проблемы свидетельствуют общеизвестные факты и многочисленные научные и популярные литературные источники. Вопросы охраны природы стали служить предметом преподавания в университетах и различных учебных институтах. Это позволило профессору Томского университета И. П. Лаптеву впервые в нашей стране создать в 1964 г. учебное пособие «Научные основы охраны природы», которое в дальнейшем послужило основой для новых книг автора, имевших такое же педагогическое назначение. В 1967 г. преподаватели Московского университета К. Н. Благосклонов, А. А. Иноземцев и В. Н. Тихомиров опубликовали оригинальное пособие по курсу охраны природы. В 1969 г. в Казанском университете была создана особая кафедра охраны природы и биогеоценологии, которую возглавил В. А. Попов.
В крупных масштабах исследования и практические мероприятия по охране природы осуществлялись во многих странах мира, где данная проблема носила еще более животрепещущий характер. Об этом можно было отчетливо судить по отлично написанной книге французского зоолога Ж. Дорста «До того как умрет природа» (1965; рус. пор. 1968).
Теоретические и фактические итоги зооэкологических исследований за рассматриваемый период и предшествующие годы были подведены в ряде сводок и учебных руководств. Назовем среди них американский курс «Экология животных» С. Ч. Кенди (Kendeigh, 1961), 2-е, сильно переработанное, издание «Экологии животных» Н. П. Наумова (1963), 2-е издание «Экологии животных» Э. Макфедьена (1963; рус. пер. 1965), «Общую экологию» румынского зоолога Б. Стугрена (Stugren, 1965), два издания «Экологии насекомых» В. В. Яхонтова (1964, 1969). Выше мы уже упоминали два первых объемистых тома — «Аутэкология» и «Демэкология» «Экологии животных» Ф. Швердтфегера (Schwerdtfeger, 1963, 1968). В США был издан ряд книг: монография Р. Маргалефа «Перспективы экологической теории» (Margalef, 1968), наложившая определенный отпечаток на дальнейшее развитие теории экологии, а также книги П. Лемона (Lemon, 1962), К. Найта (Knight, 1965), Ф. Альтмана и Д. Дитмера (Altman, Dittmer, 1966). В Италии опубликован курс экологии Г. Маркуччи (Marcuzzi, 1968), а в Бразилии — 3-е издание учебника Р. Эспиндулы (Espindula, 1967). В 1968 г. в СССР был переведен краткий популярный очерк экологии Е. Одума, изданный автором в 1963 г., ознакомивший читателей с современным теоретическим уровнем и проблемами этой биологической дисциплины за рубежом.
Совершенно в новом аспекте экологические проблемы нашли освещение в книге К. Уатта «Экология и управление природными ресурсами». Она была издана в США в 1968 г. и переведена на русский язык в 1971 г. Свою книгу Уатт построил на принципах системной экологии, которая еще не получила должного распространения в Советском Союзе. Тем более стоит несколько подробнее остановиться на книге Уатта. Она распадается на четыре части и тринадцать глав. Часть I называется «Проблема управления природными ресурсами» и включает две главы: 1) сущность проблемы, 2) население земного шара, его рост и перспективы на будущее. Часть II «Теория управления природными ресурсами» тоже распадается надвое: 1) принципы экологии и 2) теории управления ресурсами, вытекающие из принципов экологии. Далее следует часть III «Принципы управления природными ресурсами» с главами: 1) воздействие среды и человека на популяции, 2) важнейшие экологические процессы, 3) столкновение противоположных интересов. Наконец, часть IV «Методы управления природными ресурсами», которая пространнее всего, включает шесть глав: 1) программирование на языке ФОРТРАН, 2) измерение параметров систем, 3) их анализ, 4) описание, 5) моделирование, 6) оптимизация. Важно, что значительная часть фактических данных и примеров, используемых Уаттом, относится к млекопитающим и птицам, достаточно понятна широкому кругу читающих и убедительна.
В 1962 г. в США начали выходить «Успехи экологических исследований» под редакцией Дж. Крегга. Сборники были предназначены для крупных работ по экологии и животных, и растений. В первый том был, в частности, включен обзор проблемы энергетики в экологии животных.
Отмечая здесь только наиболее крупные экологические работы, мы не можем говорить об огромном числе специальных статей и книг, освещающих различные стороны вопросов и проблем экологии. В этом отношении весьма полезна была инициатива У. Хазена, издавшего в США сборник, названный «Чтения по экологии популяций и сообществ» (1965 г.), в который он включил 25 самых важных, с его точки зрения, статей, опубликованных в различных зарубежных журналах с 1935 по 1962 гг.
В течение всего описываемого периода непрерывно росло количество специалистов-экологов. В Советском Союзе они входят в различные научные общества, составляя значительную часть членов Московского общества испытателей природы, Энтомологического и др. В ряде стран имеются, как мы уже писали, специальные объединения экологов. В Экологическом обществе США число членов в 1960 г. превысило две тысячи, в Британском обществе составило примерно тысячу (считая в обоих случаях и геоботаников). В 1960 г. экологическое общество возникло в Австралии.
В течение рассматриваемого десятилетия с успехом прошел ряд конференций и тематических совещаний. К числу наиболее значительных из них принадлежит 4-я Экологическая конференция, состоявшаяся весной 1962 г. в Киевском университете. От предыдущего столь же представительного форума ее отделяло 8 лет. За это время отечественная экология, как. мы видели, сделала большой шаг вперед, расширила диапазон своих исследований, повысила их теоретический и методический уровень, преодолела известное отставание, вызванное событиями Великой Отечественной войны. Все эти явления нашли свое отражение в программе конференции, которая отличалась от предыдущих конференций большим разнообразием рассмотренных теоретических проблем. В частности, усилилось внимание к вопросам популяционной экологии.
Из специализированных, тематических совещаний укажем на то, что в 1960 г. в Чехословакии впервые собрался международный симпозиум по методам изучения млекопитающих. Естественно, что среди докладов преобладали экологические. В 1963 г. в Москве происходило совещание о роли рыбоядных птиц в рыбном хозяйстве. Его материалы легли в основу большого сборника, изданного в 1965 г. Ихтиологической комиссией АН СССР.
Большим событием для советских экологов была организация в Свердловске в 1965 г. Института экологии растений и животных в системе Уральского филиала АН СССР. Его возглавил С. С. Шварц, хорошо известный своими исследованиями в области популяционной и эволюционной экологии животных. Уже на следующий год в Свердловске состоялось Всесоюзное совещание по внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволюции. Логичным подтверждением растущего научного авторитета института явилось издание под редакцией Шварца специального журнала «Экология», первый номер которого вышел в 1970 г.