В середине столетия экология животных вступила в новый этап развития. Он характеризуется прежде всего огромным расширением экологических исследований во всех странах мира. Среди них особенно должны быть отмечены достижения экологии в Советском Союзе и Польской Народной Республике, которые понесли огромный ущерб за годы сгинувшей войны, но тем не менее сумели его восполнить и во многих отношениях занять ведущее положение в мировой науке. Важно подчеркнуть, что при этом дело отнюдь не ограничилось количественным ростом, а сопровождалось усилением внимания к некоторым разделам экологии, ранее находившимся на втором плане, и развитием исследований в новых направлениях. Последнее, в частности, относится к изучению популяций. Характерно также неуклонное повышение внимания к биотическим отношениям организмов, тогда как анализ роли абиотических факторов, еще недавно превалировавший, постепенно отступил на задний план. В этом процессе внутренней перестройки экологии получила новое подтверждение мысль Ч. Дарвина, согласно которой в борьбе за существование и процессе эволюции первостепенную роль играют именно взаимодействия организмов, а не влияние физических условий.
Указанные сдвиги, на которых подробнее мы остановимся ниже, не уменьшили значения детального изучения экологии отдельных видов животных. Более того, роль аутэкологической тематики даже возросла, прежде всего применительно к вредным и полезным млекопитающим и птицам. В результате длительных стационарных исследований и использования точных методов накопилось огромное количество данных по экологии и поведению многих видов птиц в разных частях их ареалов, а также пушных, копытных и других зверей, особенно грызунов. Обширные оригинальные материалы нашли отражение в эколого-фаунистических обзорах отдельных регионов, вроде книги И. И. Барабаш-Никифорова «Звери юго-восточной части Черноземного центра» (1957 г.) и других, ей подобных. В этих условиях все ближе ощущалась необходимость обобщения такого рода материалов, создания монографий отдельных видов, их экологических и таксономических групп. Учитывая сказанное, надо признать весьма отрадным появление ряда крупных монографий по фауне СССР. В частности, С. И. Огнев выпустил очередной (7-й) том капитальной сводки «Звери СССР и прилежащих стран» (1950 г.), посвященный грызунам.
В области орнитологии в рассматриваемый период были достигнуты существенные результаты. Много данных собрано по экологии тетеревиных, в первую очередь боровой дичи. В различных частях ареалов изучено их питание и его изменение по сезонам и в зависимости от местных условий, а также биология размножения и динамика численности. В Лапландском и Печоро-Илычском заповедниках О. И. Семенов-Тян-Шанский выявил метеорологические факторы, определяющие колебания численности глухаря (1959 г.), что позволило ему разработать несложный способ прогноза на предстоящий промысловый сезон. Интересные результаты принесло применение в связи с этими работами специально сконструированных самописцев для регистрации поведения насиживающей птицы на гнезде. В итоге удалось получить достаточно полные очерки экологии основных видов почти всех промысловых птиц. Весьма эффективным оказался способ автоматического самокольцевания глухарей и других птиц (и даже зверей), изобретенный в 1956 г. А. Н. Романовым и затем использованный зарубежными зоологами (см., например: Wildlife investigational techniques, 1972).
Самокольцующая петля Романова для мечения тетеревиных птиц (по: Wildlife investigational techniques, 1972)
Углубленные исследования были произведены по экологии водоплавающих птиц, особенно в районах их массового гнездования — в степных равнинах Казахстана и Западной Сибири, где уровень воды в озерах резко колеблется из года в год и влечет за собой коренные изменения условии обитания. Обильные материалы по экологии гусеобразных были собраны и во многих других регионах, начиная с Крайнего Севера и включая места их зимовки на Каспийском море. Изучение экологии этой группы птиц сопровождалось интересными практическими мероприятиями, направленными на их охрану и увеличение численности. Так, в Аскании-Нова и Дарвинском заповедниках успешно применялись искусственные гнездовья для привлечения уток, в Литовской ССР и Дарвинском заповеднике приняты меры по восстановлению локальных популяций серого гуся путем завоза яиц из других районов его обитания. Эти опыты помимо практического значения представили немалый теоретический интерес в связи с проблемой гнездового консерватизма и дисперсии.
Специальное внимание орнитологов привлекла экология птиц, населяющих птичьи базары Крайнего Севера и Дальнего Востока. В результате были детально изучены не только отдельные виды, но и их взаимные отношения, выявлены биоценотические и экотопические факторы, определяющие условия возникновения и динамики птичьих базаров. Эти исследования позволили обосновать системы охраны и методы рациональной эксплуатации птичьих базаров, осуществить на практике широкие опыты одомашнивания гаги. Систематически велись наблюдения за массовыми гнездовыми колониями цапель, бакланов, пеликанов, чаек и других птиц, главным образом в дельте Волги (Астраханский заповедник) и на Черноморском и Азовском побережьях (Азово-Сивашский заповедник). Здесь кроме изучения экологии колониальных птиц выяснялась роль птиц-ихтиофагов в рыбном хозяйстве и некоторых крупных чаек в истреблении вредных грызунов.
Во всех ландшафтных зонах, от тундры до лесов, степей и пустынь, изучалась экология дневных хищных птиц и сов. В центре внимания находилось питание, поскольку именно оно в значительной мере определяет значение пернатых хищников и их роль в флуктуациях численности вредных грызунов.
Многие орнитологи занимались мелкими лесными и полевыми птицами, отдавая предпочтение имеющим практическое значение для лесного и сельского хозяйства. Это изучение осуществлялось по очень широкой программе, но главным образом сосредоточивалось. на экологии питания. Наряду с анализом содержимого желудков убитых птиц, что требовало массового их отстрела, стал практиковаться «бескровный» способ изучения питания гнездовых птенцов мелких птиц путем наложения им на шею перевязок. Методику разработали А. С. Мальчевский и Н. П. Кадочников в 1953 г. Она отлично себя зарекомендовала, позволив собирать точный массовый материал по питанию даже малочисленных видов вроде козодоя. Наряду с характеристикой состава пищи отдельных видов орнитологи вплотную подошли к количественной оценке роли насекомоядных птиц в ограничении: численности вредителей. Полевые эксперименты в лесостепных заповедниках и лесничествах показали высокую эффективность деятельности птиц в биологической защите лесных насаждений. Одновременно эти исследования представили определенный интерес для понимания глубины межвидовых трофоценотических связей птиц и насекомых.
Многолетние стационарные наблюдения в различных пунктах лесной и лесостепной зон позволили А. С. Мальчевскому и его сотрудникам собрать интересные данные о гнездовой жизни воробьиных птиц, которые нашли отражение в его известной монографии (Мальчевский, 1959). А. М. болотников успешно изучал биологию размножения с помощью оригинальных методик.
Интересные научные результаты принесло массовое привлечение птиц в искусственные гнездовья, поскольку при этом накапливались сведения о поведении птиц в наиболее ответственный период их годичного цикла. В 1955 г. опыт привлечения птиц обобщил К. Н. Благосклонов. Его книга неоднократно переиздавалась в последующие годы, неизменно принося существенную пользу делу. Итоги привлечения и переселения птиц в заповедниках были обсуждены на совещании в 1952 г. и опубликованы в виде сборника в 1954 г. под названием «Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц в лесонасаждения степной и лесостепной зоны». О привлечении полезных птиц-дуплогнездников в леса Латвийской ССР рассказано в другом сборнике (1958 г.).
В широких масштабах в Советском Союзе продолжалось изучение миграций птиц путем кольцевания. Только в 1952—1953 гг. было окольцовано 152 000 особей. Итоги исследований нашли отражение в Трудах Центрального бюро кольцевания (до 1955 г. вышло 8 выпусков) и во многих тематических сборниках.
Хотя в те годы у нас не публиковалось отдельных сводок по экологии птиц, значительная часть добытых данных была положена в основу 6-томной монографии «Птицы Советского Союза» (1951—1954 гг.), созданной большим коллективом авторов под руководством Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. Эта ценная серия сыграла важную роль в дальнейшем развитии отечественной орнитологии и завоевала международное признание. Несколько позднее, а именно в 1958 г., Московский университет начал выпускать сборники «Орнитология», включившие много ценных статей по экологии птиц.
Изучение экологии птиц сочеталось с функциональным исследованием их морфологии. Так, Б. К. Штегман сосредоточил усилия на изучении полета и летательного аппарата (1950 г., 1952 г. и др.), аналогичными исследованиями занимался Н. А. Гладков. Б. В. Некрасов выявил адаптивные особенности челюстного аппарата вьюрковых (1958 г.), К. А. Юдин показал значение эколого-морфологических адаптивных особенностей у дневных хищников для понимания их систематики (1950 г. и др.).
Что касается экологии млекопитающих, то здесь наибольшее внимание советские териологи по-прежнему уделяли грызунам, поскольку они имеют первостепенное практическое значение, принадлежат к самым многочисленным и широко распространенным млекопитающим нашей фауны и вместе с тем наиболее доступны для изучения даже малоподготовленными зоологами. Грызунами занимались (и сейчас занимаются) разные научные учреждения Советского Союза — медико-зоологические, сельскохозяйственные, промыслово-охотничьи и др. Подобного рода параллелизм, а иногда и комплексирование в изучении привело к разностороннему познанию экологии и практического значения довольно большого числа видов — сусликов, песчанок, тушканчиков, мышей, полевок и др. — в условиях разных лет и различных частей ареалов. Детальнее всего выяснено их стадиальное распределение, размножение, питание, динамика численности, биоценотические связи с другими животными. Благодаря этому выяснены характер и степень вредной деятельности отдельных видов, научно обоснована методика прогнозов состояния численности и способы массового истребления грызунов.
Большое практическое и познавательное значение имело установление закономерной смены мест обитания многими грызунами в зависимости от состояния условий существования и численности и наличие у них так называемых «стаций переживания», в которых грызуны сохраняются даже в самые неблагоприятные периоды. Таким образом обеспечивается некий резерв, могущий при известном стечении обстоятельств дать вспышку нового массового размножения. Уничтожение грызунов в подобных резервациях в годы депрессии численности является важным профилактическим мероприятием по предотвращению их чрезмерного размножения. Недаром еще А. А. Силантьев (1898а, 18986) подчеркивал необходимость повышенного внимания к вредным грызунам именно в периоды падения их численности.
Успеху познания экологии грызунов в сильной мере способствовало разнообразие методических приемов, которые в процессе работы непрестанно совершенствовались. Полевые исследования сочетались с лабораторно-экспериментальными. В первых применялись массовые отловы зверьков, простые визуальные и инструментальные наблюдения, относительные и даже абсолютные количественные учеты, изучение целых популяций и отдельных меченых особей, прослеживание их перемещений, использование при изучении половых циклов гистологической техники и т. д. При помощи точных измерительных приборов определялось влияние факторов среды на различные эколого-физиологические процессы. Все эти методические приемы плодотворнее всего сказались на изучении переносчиков трансмиссивных заболеваний и вредителей сельского хозяйства в южных районах страны, где их негативная роль сказывается с наибольшей силой.
Специальные задачи возникли перед зоологами в связи с массовым полезащитным лесоразведением, развернувшимся на юге страны в 1949 г. Выяснилось, что в новых условиях обитания даже самые обычные виды грызунов способны проявлять необычайную экологическую пластичность. Так, полной неожиданностью было то, что основными вредителями высеянных желудей оказались не мышевидные грызуны, а суслики, хотя в естественных условиях они никогда с этим кормом не встречаются. Задачи защиты лесных посевов и посадок вынудили произвести специальные исследования, включая физиологические эксперименты, чтобы выяснить роль различных рецепторов у грызунов при отыскивании ими высеянных семян.
Известно, что некоторые грызуны принадлежат не только к вредителям, но одновременно и к объектам пушного промысла и спортивной охоты. Многие виды служат основной пищей для ценных хищных пушных зверей. Поэтому изучение таких животных важно и для промысловой экологии.
Из числа промысловых грызунов наибольшее внимание по-прежнему уделялось белке — основному объекту пушного хозяйства. Совместными усилиями промысловых и медицинских зоологов далеко продвинулось изучение экологии водяной полевки, сурков, сусликов и других зверьков, играющих роль в распространении эпизоотий и болезней среди людей. Проводились также исследования акклиматизированных и приобретших важное охотохозяйственное значение ондатры, нутрии и реакклиматизированного во многих районах бобра.
К самым ценным пушным зверям принадлежат некоторые хищники — соболь и др. Этот отряд привлек специальное внимание экологов. Они успешно применили при его изучении зимнее тропление по следам и другие методические приемы. Успеху работы способствовало также одновременное осуществление практических мероприятий по охране, разведению, акклиматизации и реакклиматизации, которые дали в руки зоологов исключительно важные материалы. Серьезные работы были осуществлены по экологии пушных зверьков из отряда насекомоядных — крота и выхухоли.
Большое внимание было уделено биологии копытных, многие из которых ранее почти не были изучены. В Печоро-Илычском заповеднике удалось осуществить опыты по одомашниванию лося. В процессе его содержания и разведения на экспериментальной лосеферме и соседних участках тайги Е. П. Кнорре и другими сотрудниками были собраны уникальные материалы по экологии, поведению и физиологии этого ценного зверя. Изучение экологии лося и других копытных зверей проводилось также на территории Беловежской Пущи Т. Б. Саблиной (1955 г.) и Л. С. Лебедевой (1956 г. и др.) и в других пунктах страны.
В результате полевых экологических исследований советские зоологи накопили такую массу фактических данных, что возникла настоятельная необходимость их обобщения и создания видовых монографий. В течение рассматриваемого периода был опубликован ряд ценных книг, посвященных различным видам и их группам. Так, А. П. Кузякин описал летучих мышей (1950 г.), Н. П. Лавров — ондатру (1957 г.), Н. К. Верещагин — нутрию (1950 г.), В. В. Тимофеев и В. Н. Надеев — соболя (1955 г.), А. П. Корнеев — выдру (1959 г.), Д. В. Терновский — американскую норку (1950 г.), А. А. Слудский — кабана (1956 г.), Е. П. Кнорре — лося (1959 г.) ит. д. Попутно заметим, что в те же годы в Англии вышло оригинальное исследование Э. Нила о барсуке (1958 г.), в ГДР М. Гофмана об ондатре (1958 г.) и П. Кротта о росомахе (1959 г.), в Чехословакии Й. Кратохвила с сотрудниками об обыкновенной полевке (1959 г.), во Франции М. Кутюрье о буром медведе (1954 г.), в Канаде Р. Питерсона о лосе (1955 г.) и т. д.
В 1951 г. крупный советский териолог С. И. Огнев и известный французский зоолог Ф. Бурльер опубликовали сходные по замыслу книги по биологии млекопитающих и этим восполнили существенный пробел в териологической и экологической литературе. В 1955 г. серьезную монографию «Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР» создал А. А. Насимович, чем внес важный вклад в познание этой группы млекопитающих и в развитие «экологического зимоведения», как позднее стали называть такого рода тематику.
Одновременно с полевыми экологическими исследованиями продолжали развиваться связанные с ними экспериментальные эколого-физиологические, направленные на выяснение роли отдельных факторов, раскрытие регуляторных механизмов, сравнение реакций близких видов животных на одинаковые раздражители и т. д. А. Д. Слоним, работавший в Институте физиологии АН СССР в Колтушах под Ленинградом, издал книгу «Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих» (1952 г.). Подобного рода исследования велись в Московском университете Н. В. Башениной и И. А. Шиловым, во Всесоюзном институте защиты растений (ВАСХНИЛ) — И. Я. Поляковым, С. Г. Пегельман, в Харьковском университете — Н. И. Калабуховым, а также в ряде других учреждений. В 1950 г. Н. И. Калабухов опубликовал интересную монографию, подводившую итог его многолетним сравнительным эколого-физиологическим работам. Но особенно должно быть отмечено учебное пособие Калабухова «Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных» (1951 г.). Оно приобщило не только учащуюся молодежь, но и многих специалистов к методическим приемам экспериментальных исследований и вооружило их современными сведениями о роли отдельных физических факторов. Эти последние данные в тех условиях были особенно полезны, поскольку единственный отечественный курс экологии животных Д. Н. Кашкарова, вышедший в 1945 г., основывался на довоенном материале, и таким образом биологические вузы в 40—50-е годы не располагали новыми учебными пособиями по данному предмету. Неудивительно поэтому, что в качестве таковых сплошь и рядом использовались методические руководства Г. А. Новикова (1949, 1953) и Н. И. Калабухова (1951), хотя они предназначались, строго говоря, для иных, более скромных — учебно-практических, но не теоретических — целей.
О размахе эколого-физиологических исследований в СССР в послевоенные годы можно судить по успешной работе совещания, созванного Институтом физиологии АН СССР в 1959 г. На нем было представлено 119 докладов. Примечательно, что в числе докладчиков на равных фигурировали и физиологи, и зоологи (Шилов, 1959). Данное совещание послужило стимулом для созыва в дальнейшем ряда аналогичных и более широких по тематике конференций.
Позднее, уже в 1967 г., С. С. Шварц, характеризуя развитие экспериментальной экологии вообще, подчеркнул глубокое воздействие на нее прогресса популяционной экологии. «Так как популяции, — писал Шварц, — различаются между собой менее резко, чем группы более высокого порядка, то для их морфофизиологической и экологической оценки нужны более разносторонние, точные и тонкие методы. В 50-х годах для характеристики отдельных популяций стали применять не только классические показатели экологической физиологии (реакция на изменение температуры, интенсивность газообмена, простейшие гематологические показатели и т. п.), но и такие показатели, как содержание витаминов и микроэлементов в тканях, размеры внутренних органов, содержание сахара и белков в крови, гистологические особенности желез внутренней секреции, электрофоретическая подвижность белков, термостабильность белков и др.» (1967, с. 336).
Экспериментальные экологические исследования в ряде зарубежных стран развивались в 50-х годах приблизительно в тех же направлениях, что и у нас. Например, Л. Ирвинг и П. Морисон в Институте арктической биологии на Аляске изучали экологофизиологические адаптации северных млекопитающих и птиц к перенесению холода, С. Джелинео в Югославии продолжал разработку проблемы терморегуляции и температурного баланса, К. Шмидт-Нильсен внес большой вклад в познание экологофизиологических приспособлений животных к существованию в жарких пустынях с их крайне высокими температурами и острым дефицитом влаги. Одновременно другие ученые в лабораторных условиях предпринимали попытки выяснить физиологические и этологические внутрипопуляционные механизмы регулирования интенсивности размножения, что могло иметь очень важное значение для познания закономерностей динамики численности. Так, американский биолог Д. Кристиан, исходя из учения о биологическом стрессе, обоснованного Г. Селье в 1947—1950 гг., высказал предположение, что в переуплотненной популяции у зверьков возникает состояние стресса, которое приводит к истощению гипофизарно-надпочечной системы, что ускоряет смертность в рамках популяции и влечет за собой падение общей численности (Christian, 1950, и др.). Описанную закономерность Ч. Кребс (Krebs, 1970) отразил в виде следующей наглядной схемы:
Не исключено, что этот негативный процесс может даже сказываться на последующих поколениях, что замечено, например, у мышей и полевок. Как и почти всякая новая оригинальная гипотеза, предположение, высказанное Кристианом, нашло среди экологов и горячих сторонников, и активных противников. Так или иначе, но оно дало толчок к поискам решения в ином, чем прежде, направлении. Много нового в познание эндокринной регуляции динамики популяций мелких грызунов внес в 1952 г. Д. Читти, занимавшийся периодическими флуктуациями населения темных полевок в Уэльсе (Chitty, 1957).
Значительный вклад в изучение изменений численности принадлежит английскому орнитологу Д. Лэку. Он создал сводку «Численность животных и ее регуляция в природе» (1954; рус. пер. 1957), в которой рассмотрен широкий круг вопросов в их новейшей интерпретации. Как и другие произведения Ч. Элтона, большой интерес в научной среде вызвал его новый оригинальный обзор «Экология нашествий животных и растений» (1958; рус. пер. 1960). Не вдаваясь в подробный анализ этой книги, укажем, что осуществленное в ней расширение комплекса факторов, влияющих на жизнеспособность популяций, внесло живую струю в обсуждение вопросов динамики численности. Этот шаг был весьма своевременным, так как данная проблема в те годы, несмотря на свою дискуссионность, стала вращаться в слишком ограниченном круге идей и теоретических представлений.
Важно указать, что в описываемый период развился повышенный интерес к разностороннему изучению экспериментальных искусственных популяций мышей и полевок как наиболее удобных объектов для содержания и разведения в хорошо контролируемых лабораторных условиях. Много в этом направлении экспериментальной экологии сделал крупный польский эколог К. Петрусевич, опубликовавший серию содержательных работ. Он изучал, например, воздействие на течение различных эколого-физиологических и популяционных процессов разной плотности группировок зверьков, благо в лабораторной обстановке можно создавать и поддерживать необходимую их численность на единице жизненного пространства. Изучение таких популяций позволило выяснить многие интересные подробности и послужило толчком к постановке подобного рода работ в последующие годы не только в Польше, но и в других странах, в том числе в Советском Союзе. Вместе с тем возникли определенные трудности с экстраполяцией результатов лабораторных экспериментов на природные популяции, жизнь которых протекает в несравненно более сложной обстановке. Мы уже не говорим об ограниченных возможностях перенесения выводов, полученных при изучении модельных популяций мелких зверьков, на другие виды, особенно более крупных млекопитающих.
В предыдущих главах мы неоднократно упоминали отдельные исследования по экологии популяций. Теоретические воззрения советских экологов сформировались далеко не сразу, и 50-е годы послужили в этом отношении как бы рубежом. Уместно напомнить, что в связи с трудностями военных и первых послевоенных лет популяционные исследования в нашей стране несколько запоздали. В то время как в некоторых других странах уже публиковалось немалое количество отдельных работ и появились первые солидные сводки, вроде пространной монографии Г. Андреварта и Л. Бэрча «Распределение и численность животных» (Andrewartha, Birch, 1954), у советских экологов шел еще накопительный период, и они ограничивались сравнительно немногочисленными статьями (см., например, работы тех лет М. С. Гилярова, Ю. А. Исакова, Н. П. Наумова, С. П. Наумова, И. Я. Полякова, С. С. Шварца и др.). Но в 50-е годы положение начало меняться. Наиболее интенсивные популяционные исследования были предприняты в Свердловске в лаборатории С. С. Шварца, на кафедре зоологии позвоночных Московского университета, которой заведовал Н. П. Наумов, и в Институте защиты растений (ВИЗР), где их возглавлял И. Я. Поляков.
Таким образом, в 50-х годах отечественная популяционная экология стала делать свои первые самостоятельные шаги, которые уже в следующее десятилетие привели ее к расцвету. Существенным вкладом в методический арсенал экологии явился предложенный С. С. Шварцем в 1956 и 1958 гг. метод морфофизиологических индикаторов. Впоследствии он приобрел у нас широкое распространение.
Наряду с изучением экологии отдельных видов в 50-х годах продолжали разрабатываться некоторые широкие проблемы, привлекавшие внимание зоологов. Таковым, в частности, был вопрос о колебаниях численности, причинах массовых размножений и возможности их прогноза. Одно время эту проблему считали даже центральной в отечественной экологии, поскольку она имела большое практическое значение и для своего решения требовала комплексного подхода, разносторонней оценки факторов окружающей среды.
Тем больший интерес вызвало новое освещение классификации факторов среды, данное паразитологом А. С. Мончадским. Он пришел к выводу, что реальное их значение в жизни животных, глубина влияния определяются не только свойствами самих этих агентов, но прежде всего степенью их стабильности или изменчивости (1958). Роль изменяющихся факторов оказалась несравненно большей, чем факторов устойчивых. В соответствии с этим, согласно Мончадскому, все они делятся, во-первых, на стабильные, не изменяющиеся по крайней мере в течение длительных периодов: сила тяготения, солнечная постоянная, состав атмосферы, гидросферы, литосферы, рельеф и др.; их влияние определяет только распределение животных по основным средам, но не численность организмов. Вторую группу составляют изменяющиеся факторы. Они подразделяются на факторы, флюктуирующие закономерно периодически, и на те, что колеблются без закономерной периодичности. К этим последним, в частности, относятся болезни, воздействия паразитов и хищников, а также деятельности человека и пр. Взгляды Мончадского существенно обогатили представление о роли экологических факторов и их классификации и были с пониманием встречены отечественными и зарубежными специалистами.
В связи с изучением приспособления животных ко всему комплексу условий существования советскими экологами довольно широко обсуждалась идея о жизненных формах, в чем зооэкология далеко уступала геоботанике. Известно, что адаптивные типы растений установлены весьма детально и убедительно. Среди зоологов, занимавшихся данным вопросом, выявились две точки зрения. Согласно Г. П. Дементьеву и А. К. Рустамову, к единой жизненной форме относятся все животные какой-либо таксономической группы, обитающие в том или ином ландшафте (например, все птицы пустыни). По мнению А. Н. Формозова и Н. И. Калабухова, под жизненной формой следует понимать группировку видов с однотипными адаптациями к обитанию в определенных экологических условиях. При этом, как еще раньше подчеркивал Д. Н. Кашкаров, исходя из принципа конвергенции, к одному адаптивному типу могут быть отнесены представители самых разнообразных таксонов, например роющие насекомые и млекопитающие. К какому-либо единому мнению по поводу жизненных форм у животных зоологи так и не пришли.
Сложившееся ранее ландшафтно-экологическое направление получило в рассматриваемый период дальнейшее развитие. Сохранили свое значение разносторонние экологические оценки отдельных ландшафтов, или географических регионов, как среды обитания млекопитающих и птиц и описания соответствующих комплексов животных. В этом плане заслуживают упоминания характеристики животного мира Казахстана и Каракумов, приведенные в работах А. Н. Формозова (1950б, 1955). Большой интерес представляет оригинально задуманная монография С. В. Кирикова «Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала» (1952 г.). В 1956 г. вышло в свет исследование зверей и птиц лапландских ельников, выполненное Г. А. Новиковым еще в довоенные годы, а в 1959 г. им же была опубликована монография, посвященная экологии млекопитающих и птиц лесостепных дубрав (Новиков, 19596). Следует также упомянуть обзорные экологические очерки животного мира степей, лесной зоны и гор, вошедшие в соответствующие тома известной серии «Животный мир СССР» (1950, 1953, 1958 гг.), изданные Зоологическим институтом АН СССР при участии многих специалистов, в том числе орнитологов и териологов.
В тесной связи с ландшафтно-экологическим направлением зародилось новое перспективное научное течение, преследующее цель проследить состояние и развитие животного населения отдельных ландшафтно-географических зон в историческом прошлом. При этом специалисты-зоологи пошли разными путями, каждый из которых имел свои особенности. Так, В. И. Цалкин для своих историко-зоологических экскурсов прибег к результатам определения костных остатков домашних и охотничьих животных, собранных во время археологических раскопок древних городищ, крепостей и прочих старинных населенных пунктов. Полученные при этом точные, количественно обработанные данные, позволили пролить новый свет на прошлое животного мира и населявшихся им ландшафтов. Палеонтологический, а также фаунистические материалы использовал Н. К. Верещагин в капитальной монографии «Млекопитающие Кавказа» (1959 г.). Наконец, совершенно необычный источник историко-фаунистических и экологических сведений о прошлом степной, лесостепной и лесной зон взял на вооружение С. В. Кириков (1959 г.). Он обнаружил множество интереснейших свидетельств о былом распространении и численности зверей и птиц в разного рода архивных документах — летописях, писцовых книгах, генеральных межеваниях и пр. Правда, среди этих показаний порой встречались недостаточно точные и даже явно ошибочные, но в целом открытый Кириковым способ получения данных о прошлом животного мира оказался чрезвычайно ценным.
В процессе разработки этих и других теоретических вопросов экологии вновь выявилась глубокая органическая ее связь с эволюционной теорией, их взаимное влияние. В подтверждение сказанного сошлемся на содержательные статьи М. С. Гилярова (1959) и К. Петрусевича (Petrusewicz, 1959).
Широкое развитие полевых экологических исследований, приобщение к ним все большего числа молодых, недостаточно опытных работников породило острую потребность в практических пособиях и руководствах. Не считая большого количества отдельных статей, в описываемый период в СССР были созданы специальные книги. Так, под редакцией А. Н. Формозова вышел сборник «Методы учета численности и географического распространения наземных позвоночных» (1952 г.), составленный многими опытными специалистами. Вслед за этим, в 1953 г., появилось 2-е издание «Полевых исследований» Г. А. Новикова, существенно переработанное сравнительно с вариантом 1949 г. В новой книге было использовано около 500 отечественных литературных источников, что дало возможность ее автору в значительной степени характеризовать состояние экологии в Советском Союзе. Нельзя, однако, не признать, что книга заметно проигрывала из-за того, что в ней не нашел отражения огромный методический опыт зарубежных экологов. В том же 1953 г. в Праге был опубликован переводина чешский язык «Полевых исследований» Новикова, произведенный, к сожалению, с первого издания. Тем не менее благодаря этому приемы полевых исследований советских экологов стали достоянием чешских зоологов и способствовали развитию экологии в дружественной страну.
В числе новых научных направлений, развившихся к 50-м годам, надо отметить работы, направленные на изучение экологического воздействия проникающих излучений на животных и растения в природных условиях обитания. В 1957 г. А. А. Передельский предложил называть подобного рода исследования радиоэкологией, а Н. В. Тимофеев-Ресовский несколько позднее радиобиогеоценологией. Одновременно термин «радиоэкология» появился и в США. За короткий срок своего существования радиоэкология успела дать очень важные результаты, которые позволили осветить многие теоретические и прикладные вопросы, выработать специальные методы исследования. Большой вклад в развитие радиоэкологии внесли специалисты Советского Союза и некоторых других стран (Тихомиров, 1972).
Сотрудники Брукхейвенской национальной лаборатории (США) экспериментами в природе в зоне действия атомного реактора доказали, что разные виды животных и растений обладают разной экологической радиочувствительностью. Поскольку облучению могут подвергаться не только отдельные особи, но и целые биогеоценозы, то может происходить как бы «рассогласование» взаимодействия компонентов, т. е. нарушение нормального функционирования всего сообщества. При этом сказывается приуроченность видов в процессе питания и воспитания потомства к тем или иным ярусам растительности, элементам рельефа и т. д. Под воздействием излучения и прямого контакта с выпавшими радиоактивными осадками замечено резкое повышение радиоактивности от одного трофического звена к другому в единой цепи питания организмов. Установлено к тому же, что высокоподвижные, мигрирующие виды животных могут способствовать распространению радиоизотопов (Тихомиров, 1972).
В описываемый период большое внимание экологов продолжали привлекать различные проблемы биогеоценологии. В. Н. Беклемишев (1951) предложил оригинальную классификацию биоценотических, или, как он называл, симфизиологических, связей. Среди них он предложил различать четыре типа: топические (изменение физических или химических свойств среды), трофические (пищевые), фабрические (использование для своих построек), форические (транспортировка одних организмов другими).
Зооэкологи Советского Союза принимали посильное участие в комплексных биоценологических исследованиях, возглавляемых геоботаниками. Таковыми, например, были совместные работы в полезащитных лесных полосах и в лесостепных массивах под общим руководством академика В. Н. Сукачева. Успешно продолжалось изучение экологии животных в своеобразных условиях подтопления, сложившихся на побережье Рыбинского водохранилища. Вместе с тем в ряде районов страны и на некоторых стационарах, изучая экологию видов млекопитающих и птиц, зоологи подходили к объектам с широких биоценологических позиций, т. е. как к компонентам того или иного сообщества. Именно в таком биоценологическом плане проводились многие ландшафтно-экологические исследования, о которых мы упоминали выше. С такой же точки зрения И. И. Барабаш-Никифоров детально исследовал взаимные отношения бобра и выхухоли в рамках единого водно-берегового комплекса (1950 г.).
Интересные результаты принесло изучение формирования и сукцессии животного населения, а также биоценотической роли млекопитающих и птиц лесов и полезащитных лесных полос, выполненное И. Б. Волчанецким (1950—1952 гг.), а также А. С. Мальчевским (1950 г.), П. А. Свириденко (1951 г.), О. В. Петровым (1950—1957 гг.) и др. Обширные оригинальные и литературные материалы обобщили А. Н. Формозов, В. И. Осмоловская и К. Н. Благосклонов в сводке «Птицы и вредители леса» (1950 г.).
Зоологические исследования биоценозов за рубежом позволили их авторам создать ряд крупных, в том числе и теоретических, сводок. Американский эколог Л. Дайс в своей книге «Естественные сообщества» (Dice, 1952), отмечая отсутствие отчетливых границ между син- и аутэкологией, предлагает рассматривать экологию сообществ в качестве подразделения всей экологии. Однако в остальном план и содержание его книги носят всецело традиционный биоценологический характер. Она охватывает обширный круг вопросов, касающихся роли экологических условий в образовании сообществ, динамики сообществ, значения территориализма и общественного поведения животных, экологических связей между ними, влияния сообществ на физические свойства биотопов, взаимодействия между сообществами, их структуры, классификации и даже эволюции. В эти же годы в ФРГ была издана «Синэкология наземных животных» В. Тишлера (Tischler, 1955), а в ГДР — «Жизненные сообщества наземных животных» венгерского эколога Я. Балога (Balogh, 1958). Последняя книга сочетает теоретическую сводку и методическое руководство, в составлении которого (в части, касающейся наземных позвоночных) участвовал видный чехословацкий эколог Ф. Турчек. Говоря о биоценологии, следует также упомянуть, что в 1956 г. вышло шестое (!) издание «Экологии животных» Ч. Элтона. Выше мы уже говорили, что первое издание этой книги сь1грало выдающуюся роль в развитии учения о сообществах животных. В теоретическом плане значительный интерес представляют также посмертно изданный у нас сборник работ С. А. Северцова «Проблемы экологии животных» (1951 г.) и книга Ф. Боденгеймера «Экология животных сегодня», опубликованная в Нидерландах (Bodenheimer, 1958).
Вслед за переизданием книги Д. Н. Кашкарова (1945) в послевоенные годы в СССР неоднократно предпринимались попытки выработать программу университетского курса экологии животных, т. е. в сущности составить краткий конспект этой теоретической дисциплины (Наумов, 1954, 1956; Наумов, Шилор, 1957; Новиков, 1957а). В 40-х и начале 50-х годов, как мы уже убедились, мировая экология сильно прогрессировала и усложнилась, многие ее положения приобрели остродискуссионный характер, вследствие чего изложение современного состояния экологии стало очень трудной задачей. Ответственный труд создания оригинального учебного пособия «Экология животных» взял на себя Н. П. Наумов; он завершил его в 1955 г. В 1963 г. книга Наумова была переиздана.
Наумов разделил свое учебное пособие на семнадцать глав и начал изложение с наиболее сложных вопросов — характеристики популяций и биотических отношений и лишь затем перешел к роли физико-химических факторов. Книгу завершало краткое изложение основ биоценологии и описание значения антропогенных факторов. Однако подобный план нельзя признать вполне удачным. Весьма спорным было также определение автором и самой науки экологии как якобы исследующей всего-навсего «образ жизни (сезонные биологические циклы) животных в связи с условиями существования, а также значение последних для размножения, выживания, численности и распределения животных. Целью такого изучения служит управление этой численностью при помощи изменений среды» (Наумов, 1955, с. 6). Ошибочно также утверждение автора, что аутэкология исследует реакции на среду «единичных особей», ибо на самом деле предметом экологического познания служат не отдельные особи как таковые, а виды, являющиеся, согласно Ч. Дарвину, основными объектами естественного отбора и всего эволюционного процесса. К сожалению, это ошибочное подразделение экологии на три «этажа» — экологию особей, популяций и биоценозов — в дальнейшем стало встречаться у многих других авторов, в некотором роде даже укоренилось и тем более должно быть отмечено и решительно отвергнуто. Однако в целом инициатива Наумова безусловно заслуживает одобрения и высокой оценки. Она дала дополнительный толчок усилению внимания к разработке вопросов теории экологии самим автором и другими учеными.
На вполне современном уровне в 1953 г. написал курс экологии один из ведущих американских экологов Е. Одум. Его «Основы экологии» в дальнейшем послужили Одуму базой для создания еще более солидных теоретических руководств, вышедших в качестве второго и третьего изданий «Основ экологии». Интересно, что несколько глав «Основ экологии» Одум посвятил популяционной экологии и энергетике экосистем, что в учебной литературе тогда было новинкой. Подобный подход Одума к экологии нашел отражение и в его определении этой дисциплины, где автор подчеркнул, что она представляет «науку о структуре и процессах в рамках популяций, сообществ и других экологических систем, а также о взаимоотношениях между особями как компонентами подобных объединений» (Odum, 1953, р. 4).
Два учебных пособия, посвященные теории и методике экологии, издал В. Доудесуелл (Dowdeswell, 1959, 1961). Свдеобразный, но не во всем удачный курс экологии животных разработал в 1957 г. другой английский зоолог — Э. Макфедьен. Перевод второго издания этого пособия был опубликован в 1965 г. в СССР.
Весьма характерной особенностью рассматриваемого отрезка времени надо признать стремление ряда ученых выйти за рамки чисто зоологической трактовки проблем экологии и попытаться подойти к ней как к общебиологической науке, к чему в свое время призывал Э. Геккель. В результате реализации этой инициативы был создан ряд курсов общей экологии. Интересно отметить, что авторами всех их были только зоологи, но не ботаники. По-видимому, это обусловлено значительно более узким, чисто фитоценологическим подходом к экологии большинства геоботаников, все еще не учитывающих в должной мере роль животных в биотических сообществах и в функционировании растительных группировок в частности.
Первые сводки и учебные пособия по общей экологии вышли в 1954 г. в США. Это были «Принципы общей экологии» А. Вудбери и «Элементы экологии» Г. Кларка. Правда, Вудбери в своих теоретических рассуждениях оперирует фактически ошибочным представлением о некоем абстрактном организме «растение— животное», а биоценоз, вслед за Ф. Клементсом, рассматривает как сверхорганизм, что существенно снижает значение всего его труда. Профессор Гарвардского университета, морской гидробиолог Г. Кларк значительно успешнее справился с задачей. Он достаточно равномерно использовал зоологический и ботанический материал и на этой основе хорошо оттенил общебиологические положения. Кларк исходил из той мысли, что «современный эколог стремится к познанию основных воздействий факторов среды и к описанию таких общих концепций, как лимитирующее действие, конкуренция, рост популяции и т. п. Эти принципы могут быть приложимы или к растениям, или к животным, но многие концепции, такие как цепи питания и динамика обмена энергии, должны рассматриваться одновременно и для растений, и для животных. Термин “экология”, следовательно, необходимо включает взаимодействие всех групп организмов со средой» (Clarke, 1954, р. 13). Отсюда Кларк сделал вывод, что «центральной задачей экологии… является установление общих принципов, согласно которым действуют естественные сообщества и их компоненты» (ibid., р. 18). В тринадцати главах своей солидной книги Кларк осветил многие вопросы: основные принципы современной экологии, значение среды, в том числе субстрата и отдельных физико-химических факторов (воды, температуры, света, кислорода, углекислого газа), а также пищи. Далее приводилась характеристика внутривидовых и межвидовых отношений, сообществ, сукцессий и флуктуаций, динамики экосистемы, включая ее продуктивность. В биоценологических разделах книги нашло отражение трофико-динамическое направление, обоснованное Р. Линдеманом.
Что касается экологии в нашей стране, то здесь она развивалась в ботанике и в зоологии параллельно и в значительной мере почти независимо. Правда, известный отечественный геоботаник Л. Г. Раменский рассматривал экологию как общебиологическую науку. Согласно его воззрениям, экология — это «наука о взаимоотношениях организмов и образуемых ими сообществ, или биоценозов, с окружающей средой, о приспособленности организмов и биоценозов к условиям среды и о противоречиях организмов и биоценозов с окружающей средой (живой и мертвой)» (Раменский, 1956, с. 320). К основным отраслям экологии, по Раменскому, принадлежат аутэкология, учение о жизненных формах, учение о средах, учение о местообитании (экотопология), синэкология и биоценология. Однако во многом оригинальные теоретические представления Раменского не получили поддержки в широких кругах биологов и практической реализации в практике экологических исследований.
Несколько позднее, а именно в 1959 г., курс общей экологии попытался создать профессор Томского университета Б. Г. Иоганзен. Сама эта инициатива заслуживает внимания. В книге были высказаны некоторые ценные соображения, в частности впервые оттенена средообразующая роль отдельных экологических факторов (воды, почвы), подчеркнут эволюционно-исторический смысл последовательной характеристики абиотических, биотических и антропогенных факторов. Тем не менее в остальном автор в своем предприятии потерпел неудачу, что нашло отражение в рецензиях на страницах основных биологических журналов.
Развитие экологии, увеличение количества специалистов влекло за собой появление в различных странах мира соответствующих научных обществ и журналов. В 1952 г. экологическое общество возникло в Новой Зеландии и стало издавать свои «Proceedings». В 1953 г. в Польше начал выходить журнал «Ekologia polska», а в 1954 г. был основан орган Японского экологического общества «Japanese journal of ecology». Все это наглядно свидетельствовало об укреплении позиций и научного авторитета экологии. О том же говорят факты организации специальных институтов. Например, в 1952 г. в Варшаве в системе Польской Академии наук был создан Институт экологии, который возглавил К. Петрусевич. В значительной мере в экологическом направлении развивался Институт изучения млекопитающих той же Академии, расположенный в знаменитой Беловежской Пуще. Большое значение для развития исследований по экологии вредных грызунов в СССР имела организация в 1952 г. в Ставрополе Противочумного научно-исследовательского института Кавказа и Закавказья, где развернул энергичную деятельность Ю. М. Ралль. Во многих, если почти не во всех странах мира, достаточно часто стали созываться экологические съезды, конференции, симпозиумы. С тех пор экологическая тематика получила широкое представительство на орнитологических конференциях, на совещаниях по вредным грызунам и другим (иногда даже более частным) вопросам.
В 1950 и 1954 гг. в Киевском университете состоялись две всесоюзные экологические конференции, посвященные проблеме «Массовые размножения животных и их прогнозы». Обе они были весьма представительными. Так, во 2-й конференции участвовало в общей сложности 675 человек из 68 городов, а в 3-й — 722 человека; в этой последней среди делегатов было 150 териологов и орнитологов. Помимо научных и прикладных рекомендаций, включенных в резолюцию 2-й конференции, были сформулированы очередные задачи отечественной экологии, а также принято решение о создании коллективной сводки «Экология животных в СССР», которое, к сожалению, осталось не реализованным.
Хотя упомянутые конференции были посвящены одной определенной проблеме, тем не менее они продемонстрировали необычайно возросшие масштабы экологических исследований в Советском Союзе, их высокую практическую эффективность. Конференции, конечно, не замыкались в пределах вопросов динамики численности и массовых размножений животных, но охватывали широкий круг и другой экологической тематики. На 2-й конференции 1950 г. эта картина была особенно впечатляющей, и это наглядно свидетельствовало о том, что советская экология не только успешно преодолела страшный урон, причиненный Великой Отечественной войной, но и вышла на новые рубежи. Естественно, что в еще большей мере этой процесс роста сказался на трудах 3-й конференции 1954 г.
В общем в 50-е годы шло фронтальное развитие экологии животных. Оно сопровождалось новыми прогрессивными обобщениями, которые с особенной силой проявились в следующем десятилетии.