Как бы ни были велики успехи экологического изучения животных в первые десятилетия после публикации «Происхождения видов» Ч. Дарвина и формулировки понятия «экология» Э. Геккелем, в свете дальнейшей истории этой биологической дисциплины они представляются лишь самыми начальными, хотя и твердыми шагами. Подлинного расцвета экология достигла в XX столетии.
Правда, некоторые ученые в рассматриваемый период не только не прибегали к термину «экология», но активно возражали против его использования, отдавая предпочтение старому понятию «биология в узком смысле слова», хотя его неправомерность была исчерпывающе доказана Геккелем. Впрочем, и эти оппоненты экологии вкладывали в данный раздел зоологии совершенно то же содержание, что и сами экологи. Достаточно для примера сослаться на полемическую статью Э. Васмана, согласно которому биология в узком смысле слова занимается образом жизни животных и растений, внутривидовыми и межвидовыми взаимоотношениями, а также изучением условий существования организмов, необходимых для их жизни.
Несколько неожиданным также явилось возрождение в начале века у некоторой части биологов прежней тенденции пользоваться термином не «экология», а «этология» и т. п. К их числу принадлежали, например, Ф. Даль (работы 1902 г.) и В. Уиллер (работы 1901 г.). Выше мы упоминали также позицию в этом вопросе К. А. Тимирязева. Протестуя вслед за Э. Геккелем против понятия «биология в узком смысле слова» и считая термин «экология» гораздо более приемлемым, Тимирязев тем не менее подчеркивал, что «еще лучше обозначать этот отдел привычным словом экономика — экономика растений, экономика животных. Этот термин удачно определяет Содержание отдела и устраняет ошибку, от которой старательно остерегает школьное руководство логики, то есть путаницу понятия, возникающую от применения одного слова в совершенно различных смыслах» (1907; цит. по: 1939, с. 66). Под экономикой растений он подразумевал «полезность для самого организма органических строений и отправлений» (1920; цит. по: 1939, с. 55). Однако, соглашаясь с возражениями Тимирязева против неправомерного использования слова «биология» в двух различных смыслах, нельзя не сказать, что его намерение возродить архаичное понятие «экономика организмов» также грешит нарушением правил логики, поскольку при этом рекомендуется в биологии использовать термин из области социологии и политической экономии.
Впрочем, в другом случае сам же Тимирязев писал об экологии по-иному, а именно: «Придавая главное значение явлениям приспособления, прилаживания организма к условиям его существования, мы тем самым признаем основным принципом биологического прогресса — пользу того или иного свойства, — принцип в основе экономический, почему Геккель и был прав, предложив для всей этой области биологии, создавшейся благодаря Дарвину, новое название — экологии» (1889; цит. по: 1939, с. 217).
Несмотря на упомянутые возражения (а их перечень можно было бы увеличить), термин «экология» продолжал укреплять свои позиции в биологическом лексиконе и приобретал все большее признание в кругах ученых. Название же «этология» все более увязывалось с наукой о поведении животных и в этом качестве сохранилось до наших дней. Нередко, особенно среди зоологов XX в. в России, вместо экологии говорили о зоогеографии или биогеографии, как то делали иные зоологи в прошлом столетии.
Даже принятие термина «экология» теми или иными учеными не означало одинакового его понимания. К примеру сказать, известный отечественный зоолог В. М. Шимкевич трактовал экологию крайне узко. Он определял ее лишь как «часть зоологии, обнимающую собой сведения касательно жилищ животных, то есть нор, гнезд, логовищ и т. п.» (1904, с. 256). Иными словами, предметом экологии служит только одна сторона образа жизни животных — в точном смысле перевода термина с греческого языка на русский. Однако даже в те поры экология как наука фактически была развита значительно шире и глубже вопреки мнению Шимкевича, утверждавшего, что «до сих пор экология не достигла той степени развития, которая дала бы ей право на известную долю самостоятельности, так как до сих пор она еще не вышла из периода описаний и не выработала ни определенных методов, ни известной суммы обобщений» (там же).
Наименование «экология» получило распространение и в зоологии, и в ботанике. Однако в процессе развития экологии все более отчетливо стало выявляться глубокое различие понимания ее предмета и объема зоологами и ботаниками. В то время как первые в своем большинстве склонны рассматривать экологию в широком плане как науку, исследующую взаимодействие организмов со средой и друг с другом, причем принадлежащих не только к отдельным видам и видовым популяциям, но и сообществам, ботаники придерживаются существенно иной точки зрения. В соответствии с нею предметом изучения экологии растений как таковой являются воздействия только абиотических факторов на организмы как представителей отдельных видов. Все же вопросы, касающиеся растительных сообществ и взаимодействия их биологических компонентов, относятся к сфере геоботаники, которая представляет самостоятельную научную дисциплину. Правда, эту точку зрения разделяют не все геоботаники, в частности американские, но тем не менее она широко распространена, а среди ботаников Советского Союза едва ли не общепринята. Но несмотря на указанные принципиальные расхождения, развитие теории обеих экологических дисциплин протекало во многих отношениях в тесном взаимодействии, в условиях постоянного обмена идеями, фактами и методами, что безусловно весьма способствовало общему прогрессу экологии. В подтверждение сказанного достаточно сослаться на подробно описанное в предыдущей главе зарождение биоценологии, получившей свое начало в процессе изучения сообществ водных животных, но вскоре нашедшей еще более плодотворную почву в области геоботаники. В дальнейшем мы убедимся в том, что указанное взаимодействие приобрело характер обратной связи.
В 1922 г. американский геоботаник Фредерик Клементс предложил для нашей науки новое название — «био-экология». Позднее, в 1939 г., именно так была озаглавлена крупная монография, написанная им совместно с зоологом Виктором Шелфордом (Clements, Shelford, 1939). Однако это нововведение не получило распространения.
В начале текущего столетия прежде всего продолжала развиваться естественная история животных. Многие из подобного рода работ были довольно примитивны, но другие безусловно способствовали накоплению ценных экологических данных. Так, например, изобиловала сведениями по экологии двухтомная сводка, снабженная атласом цветных изображений, «Охотничьи и промысловые птицы Европейской России и Кавказа» М. А. Мензбира (1902 г.). Многие интересные данные содержались в «Естественной истории северных животных» (1909 г.) известного канадского натуралиста Э. Сетона. Большую пользу принесли наблюдения в национальных парках, где животные продолжали жить в естественной обстановке, не преследуемые человеком. В некоторых резерватах США и Канады были осуществлены ценные исследования, построенные на новом тогда принципе использования экологического трансекта, т. е. топографического разреза через местность со свойственной ей сменой биотопов и животного мира. В качестве примера упомянем работу Д. Гринелла и Т. Сторера «Жизнь животных в Иоземите» (1924 г.).
Одновременно зоологи уделяли значительное внимание особенностям распространения, экологии, экономического значения отдельных видов и групп животных, главным образом промысловых и вредных. Эти исследования, первоначально чисто описательные, приобретали все более точный, количественный характер.
В некоторых работах, например в описании американского речного рака, выполненном Э. Эндрьюсом (1904 г.), наряду со сведениями по биологии приводились биометрически обработанные данные о величине животного и его паразитов. Биометрия вообще стала оказывать свое положительное влияние на экологию и естественную историю животных.
Совершенствованию экологических исследований способствовало появление специальных методических пособий, в частности Ф. Чепмэна и Г. Неймайера (Chapman, 1900; Neumayer, 1906). В те же годы Ф. Даль и С. Форбс сделали первые шаги в разработке методов количественного учета наземных позвоночных животных (Dahl, 1903; Forbes, 1908). Одновременно применительно к фауне рыб штата Иллинойс Форбс обосновал понятие «коэффициента ассоциаций», с помощью которого устанавливал частоту совместной встречаемости отдельных видов (Forbes, 1907). Сейчас этот коэффициент уже не используется специалистами, но в свое время сыграл важную роль в развитии количественных методов в экологии.
В рассматриваемые годы в США развернул интенсивную деятельность В. Шелфорд (1877—1968). Он быстро стал одним из ведущих американских экологов и оказал большое влияние на развитие экологии во всем мире. Уже в 1913 г. Шелфорд опубликовал солидную монографию «Животные сообщества умеренной Америки на примере района Чикаго» (Shelford, 1913), в которой убедительно продемонстрировал роль физической и биотической среды, показал необходимость количественного учета животных, на конкретных примерах описал методы полевых экологических исследований. Книга Шелфорда долгие годы служила многим экологам эталоном подобного рода работ, не считая того, что была источником разнообразных фактических данных. Недаром в 1937 г. замечательный труд Шелфорда переиздали, причем без каких-либо существенных изменений.
Широкие масштабы во многих странах носило обогащение фауны путем акклиматизации новых видов животных, причем не только охотничьих или полезных для борьбы с вредителями, но и ценных в эстетическом отношении. В особенно больших размерах акклиматизация осуществлялась в Новой Зеландии, в природных биоценозах которой оказалось немало незаполненных экологических ниш. Новая Зеландия превратилась как бы в полигон для опытов по акклиматизации. Накопленный в этом плане опыт позволил М. Томсону обобщить его в книге «Натурализация животных и растений в Новой Зеландии» (Thomson, 1922). Только что упомянутое нами выражение «ниша» принадлежит к числу важных понятий экологии. Обычно считается, что его ввел Ч. Элтон в 1927 г., а затем в 1928 г. уточнил Д. Гринелл, предложив слово сочетание «экологическая ниша». Однако, по мнению П. Кафни (Caffney, 1975), термин «ниша» впервые употребил еще в 1910 г. Р. Джонсон, который, впрочем, понимал под нишей единицу распространения вида, лимитированную запасом пищи и другими внешними факторами. Таким образом, в термин «ниша» первоначально вкладывалось иное, чем теперь, содержание.
В ряду проблем, привлекавших внимание зооэкологов в первые десятилетия текущего века, видное место занимало представление об экологических сукцессиях. Начало ему положил американский геоботаник Г. Коульс в статье о растительности песчаных дюн оз. Мичиган (1899 г.). Она побудила В. Шелфорда и Ч. Эдамса приложить эту плодотворную идею к зоологическому материалу. Шелфорд на жуках-скакунах показал тесную связь их распределения с сукцессионными сериями растительных сообществ (1907 г.). Работа Эдамса (Adams, 1908) принципиально была еще важнее, поскольку раскрыла смену видового состава птиц во времени, по мере сукцессионной динамики растительных группировок. Это исследование оказало особенно большое влияние на образ мыслей зарубежных экологов, послужило стимулом к постановке новых аналогичных работ. Их стимулировала интенсивная разработка Ф. Клементсом — признанным лидером американских геоботаников, созданной им концепции экологических сукцессий. Несколько позднее В. Н. Сукачев (1928 г.) внес новые идеи в учение о динамике растительных сообществ и предложил свою схему классификации их смен. Вообще проблема сукцессий находилась едва ли не в центре внимания экологов. Этим процессам посвящались не только отдельные конкретные исследования, но и целые обзоры. Среди последних заслуживает упоминания книга И. Ритчи под характерным названием «Влияние человека на животную жизнь Шотландии. Исследование эволюции фауны» (Ritchie, 1920). В этой монографии, в частности, приводятся весьма интересные данные о зоогенной сукцессии, произошедшей на вересковой пустоши, которые до сих пор не утратили своей научной ценности и часто цитируются в экологической литературе.
Английский орнитолог Г. Говард (Howard, 1920) обратил внимание на значение в жизни птиц гнездовой территории и пришел к выводу, что она оказывает ведущее воздействие на их экологию и поведение. Принципы, сформулированные Говардом, не получив достаточно критической оценки, широко распространились в орнитологии и надолго определили именно такое понимание роли территории. Взгляды Говарда сказались на преувеличенной оценке известных представлений о гнездовом консерватизме, сигнальной роли пения и других звуковых реакций, якобы предназначенных для охраны территории и т. д. Отход от подобных представлений потребовал больших усилий и времени.
В 1929 г. В. Шелфорд опубликовал капитальное методическое руководство по полевой и лабораторной экологии (Shelford, 1929). Значение этой книги для совершенствования и развития экологии на протяжении многих лет невозможно переоценить, столь оно было велико.
Для развития экологии наземных позвоночных животных немаловажное значение имел заметный прогресс исследований в области гидробиологии, где появились крупные сводки, монографии и много отдельных работ. В качестве частного, но характерного примера сошлемся на исследования К. Остенфельда, который ясно показал первостепенное значение морской растительности для ассоциаций животных, и в частности рыб у побережья Дании (1908 г.). У. Олли, А. Эмерсон и др. справедливо заключают, что «работа такого рода несомненно помогла взаимопроникновению экологии растений и животных» (Principles…, 1949, р. 47).
В течение первых двух десятилетий XX в. интенсивно велись эколого-физиологические исследования в направлении так называемых «физиологии развития» и «физиологии толерантности», т. е. изучения способности видов переносить воздействие разных дозировок отдельных экологических факторов. Особенно далеко продвинулось полевое и экспериментально-лабораторное изучение физических агентов и абиотической среды в целом, выносливости различных видов к воздействию температуры, влажности, солености и пр. При этом специальное внимание уделялось адаптациям животных к существованию в экстремальных условиях, в частности в пустынях. Экологию их обитателей в серии работ (1923—1928) глубоко проанализировал П. Бакстон (Buxton, 1928).
Уже в первые десятилетия текущего века стал ощущаться не только количественный, но и качественный рост экологических исследований животного мира. Если в очерке истории экологии конца XIX в. мы вынуждены были ограничиться упоминанием лишь отдельных конкретных работ, то уже в начале текущего столетия количество их столь возросло и достигло такого методического и теоретического уровня, что позволило перейти к созданию сводок и обзоров. Первый из них был опубликован немецким зоологом Р. Гессе в 1912 г. Правда, он был очень невелик и насчитывал всего 20 страниц, представляя собой статью под названием «Экология животных» в VII томе тематического «Настольного словаря естествознания» (Hesse, 1912). Эта статья осталась малоизвестной и крайне редко упоминается в научной литературе. Тем более интересно остановиться на ней хотя бы кратко. Рассматриваемый очерк носит в основном популярный общебиологический характер. В его основе лежат дарвиновские представления еб острой борьбе за существование и первостепенном значении для выживания животных адаптаций к окружающей живой и мертвой природе. Свой очерк автор построил следующим, несколько необычным для нас образом. Значительную часть его он отвел биологическому окружению животных, начиная с внутривидовых отношений — между особями вида вообще, между полами, а также родителями и потомством в частности. Далее описаны такие межвидовые
отношения, как симбиоз, синойкия, паразитизм, связи хищников и жертв и, наконец (причем очень кратко), биоценотические связи (последние иллюстрированы общеизвестным примером со шмелями и клевером). Второй раздел статьи посвящен влиянию на животных абиотической среды: химических и физических свойств воды, света, климата и его компонентов — температуры, влажности и движений воздуха, изменений климатических условий. Раздел завершен рассмотрением отношения животных к пище и, наконец, к пространству. Повторяем, очерк Гессе не оказал какого-либо влияния на развитие экологии, причем, вероятно, не только потому, что был опубликован в малораспространенном, не специальном издании, но и поскольку носил слишком популярный характер.
Приблизительно в таком же плане построена весьма объемистая книга Ф. Дофлейна «Животное как член природы в целом» (Doflein, 1914). Она уже упоминается в списке литературы к статье Р. Гессе, но фактически вышла не в 1912 г., как предполагалось, а спустя два года. Книга представляет второй том совместного труда Гессе и Дофлейна, начало которому положила столь же капитальная книга «Тело животного как самостоятельный организм», написанная в 1910 г. Гессе и несколько позднее переведенная на русский язык. Сводка Дофлейна «Животное как член природы в целом» явилась одним из первых крупных экологических сочинений. Однако по содержанию она носила весьма своеобразный характер, далекий от того, к какому мы привыкли в нынешних обзорах экологии животных. Центр тяжести книги Дофлейна приходился на цикл вопросов, касающихся биотических отношений. Им посвящена почти вся первая часть с/ее восемью главами. В них мы находим очень краткие сведения об органических сообществах, подробную характеристику биологии питания, а затем описание способов борьбы с врагами, половой жизни, миграций, воспитания потомства, образования агрегаций, жизни общественных животных. После этого рассказа, но в более краткой форме автор приступил к характеристике связей животных с абиотическими условиями обитания. Эта часть начата с вопроса о космических влияниях и периодичности, где речь идет о роли лунных циклов и пр. (но пока не о воздействии солнечной активности). Затем повествование переходит к среде обитания, субстрату, силе тяжести, роли степени подвижности среды, ее объема, давления, химизма. Далее (довольно непоследовательно) особая глава уделена количеству и качеству пищи и, наконец, две главы посвящены температуре, климату и свету. В заключительной части рассмотрен цикл вопросов, связанных с проблемой целесообразности строения тела животных и ее причин. В общем книга Дофлейна лишь отчасти может считаться собственно экологической. Скорее она представляет описательную биологическую характеристику животных.
Так или иначе год от года не только развивалась теория экологии, но постепенно складывался способ изложения ее содержания, первоначально будучи всецело описательным и весьма популярным. Современный стиль экологических сводок выработался только спустя известное время.
Несравненно большее значение, чем упомянутые выше обзоры, приобрело «Руководство к изучению экологии животных» американского зоолога Чарлза Эдамса (Adams, 1913). Оно включало девять глав, посвященных широкому кругу тем: цели, содержанию и точке зрения на экологические исследования, значению и методам последних, закономерностям динамики зависимости организмов от среды, изменению происходящих в них физиологических процессов и динамике среды обитания, регуляции отношений между средой и группировками животных — их ассоциациями и аггрегациями. Помимо изложения чисто экологических проблем в книге Эдамса даны практические советы о коллекционировании, консервации и определении животных, оформлении научных работ, сведения о наиболее важных источниках научной информации в области зоологии и пр. В общем в своей небольшой книжке Эдамс охватил многие вопросы, касающиеся и аут- и синэкологии. Более того, он уделил значительное внимание физиологии и другим дисциплинам, порой далеко выходящим за пределы экологии или только смежным с нею, но важным для понимания экологических закономерностей. Весьма существенно также, что Эдамс в своих рекомендациях читателям не ограничился ссылками на опыт только зоологов и физиологов животных, но обратил должное внимание на методическую и теоретическую литературу по геоботанике, например на учение об экологических сукцессиях Клементса. Большим достоинством книги Эдамса надо также признать то, что она включала подробные, аннотированные тематические списки литературы, в общей сложности насчитывающие без малого 600 названий. Эта развернутая библиография позволяет нам сейчас довольно точно представить степень изученности отдельных разделов экологии ко времени составления обзора.
Благодаря своим очевидным достоинствам книга Эдамса сыграла заметную роль в развитии экологии, причем не только в Америке, но и в Европе, способствуя приобщению к экологическим исследованиям многих зоологов. Недаром ссылки на Эдамса постоянно встречаются даже в позднейших трудах и сводках по экологии, а Д. Н. Кашкаров подчеркивает, что «своей небольшой книжечкой» Ч. Эдамс оказал «неоценимую услугу развитию экологического направления в зоологии» (1945, с. 34).
После краткой сводки Эдамса почти десять лет не выходило подобных ей книг, хотя количество фактических данных и теоретических соображений непрерывно возрастало. Лишь в 1921—1923 гг. Ф. Даль опубликовал в двух небольших книжках «Основы экологической географии животных» (Dahl, 1921—1923), где нашли отражение некоторые аспекты теории экологии: распределение животных по биотопам, роль отдельных факторов, сравнительная биоценология и пр.
В 1923 г. в Англии была опубликована книга Л. Боррадейля «Животное и его среда», содержавшая элементарные сведения об экологии животных и количественной оценке факторов среды (Borradeil, 1923). Несравненно более солидной была «География животных на экологической основе» Р. Гессе (Hesse, 1924). Книга содержала обширный материал о зависимости распространения и жизни животных от факторов окружающей среды. В свое время книга Гессе служила основной сводкой не только по экологической зоогеографии, но и по экологии животных вообще. Ее фактически не заменила даже специальная «Экология животных» А. Пирса (Pears, 1926).
Напротив, вышедшей год спустя под тем же названием книге, автором которой был английский зоолог Чарлз Элтон (Elton, 1927), суждено было сыграть выдающуюся роль в развитии современной экологии, главным образом биоценологии. Это было совершенно оригинальное пособие для учащейся молодежи. Однако его реальное значение далеко вышло за узкие учебно-педагогические рамки и оказало глубокое воздействие на образ мыслей и теоретические представления едва ли не большинства экологов не только конца 20-х годов, но и последующих лет, тем более что вплоть до 1956 г. книга Элтона выдержала семь изданий и стала классическим произведением в области теории экологии.
В своем выдающемся труде Элтон последовательно рассмотрел следующие вопросы: распределение сообществ животных; экологическая сукцессия; факторы среды; сообщество животных; паразиты; время и сообщества животных; численность животных и ее изменения; дисперсия; экологические методы; экология и эволюция. Автор не ограничился обычным в подобных книгах пересказом уже сложившихся основ предмета, но одновременно сформулировал новые важные теоретические положения. Таковыми были закономерности трофоценотических отношений в биоценозе — цепи и циклы питания, пирамиды чисел, а также понятие об экологической нише и т. д. Тем самым книга Элтона дала сильный толчок развитию экологии, способствовала не только накоплению новых фактических данных, но, что было очень важно, стимулировала их систематизацию и обобщение. Эти теоретические представления позднее, уже в 40-х годах, привели к возникновению трофико-энергетического подхода к проблемам биоценологии. Большим достоинством книги Элтона следует признать также ее практическую направленность.
В рассматриваемый период изучение сообществ животных привлекало значительное внимание экологов, особенно в США и Канаде. Однако многие их биоценологические исследования были посвящены преимущественно статистической характеристике структуры сообществ, их биотопического распределения, сезонных изменений видового состава. Полученные при этом количественные данные, конечно, имели определенный познавательный интерес, но страдали значительным формализмом в ущерб биологическому содержанию. В этом, отношении весьма типично исследование животного сообщества широколиственных лесов, предпринятое В. Смитом (1928уг.), который в конечном счете свел свои выводы к графической схеме структуры этого биоценоза. Кстати, американские и канадские экологи предпочитали в таких случаях употреблять термин не «биоценоз», а «сообщество» (community). Большой вклад в развитие биоценологии внес финский орнитолог П. Пальмгрен, в частности своей статьей «К синтезу ботанико- и зооэкологических исследований» (Palmgren, 1928), принципиальное содержание которой отчетливо отражено в ее названии.
Наряду с исследованием животных компонентов биоценозов и разработкой теории биоценологии ученые в ряде стран занимались экологией популяций. В результате появились теоретические исследования А. Лотки в 1925 г., В. Волтерры в 1926 г. и Р. Пирля в 1928 г. Эти авторы пытались математически интерпретировать некоторые популяционные механизмы и процессы, регулирующие численность, плотность населения и характер взаимодействия особей, составляющих популяцию. У. Олли развил проблему возникновения одновидовых группировок в противоположность межвидовым и показал наличие в первых из них известной интеграции, имеющей «общественное» значение (1927 г.). Упомянутый американский ученый, равно как энтомолог Р. Чепмэн, много сделал для экспериментального экологического изучения групповых реакций популяций на воздействие хорошо контролируемых в опыте факторов среды. Р. Пирл и его сотрудники на основании изучения лабораторных популяций дрозофилы и других насекомых установили, что рост популяции происходит согласно логистической (сигмоидной) кривой, показали первостепенное биологическое значение плотности популяции, обратили внимание на генетические и экологические факторы продолжительности жизни животных. К сожалению, для теоретических воззрений Пирля, как и для ряда его предшественников и современников, было весьма характерно ошибочное, некритическое перенесение выводов, полученных при изучении популяций животных, на человеческое общество, и наоборот.
Свидетельством существенного роста и укрепления научного авторитета экологии явилось распространение ее принципов на изучение вымерших животных и возникновение палеоэкологии. Исходными идеями для нее послужили теоретические воззрения Владимира Онуфриевича Ковалевского (1842—1883) —одного из крупнейших эволюционных палеонтологов прошлого столетия. В начале текущего века ряд зарубежных и русских палеонтологов вслед за Ковалевским стали изучать образ жизни и условия обитания вымерших животных в их взаимодействии. Бельгийский палеонтолог Л. Долло называл такого рода исследования «этологической палеонтологией» (1909 г.), а австрийский зоолог О. Абель — «палеобиологией» (1912 г.). Однако правильнее всего в подобных случаях пользоваться термином «палеоэкология».
Подобно Э. Геккелю, многие зоологи стали тесно увязывать проблемы экологии животных с теорией эволюции. В экологическом плане развивалась теория естественного отбора, вопросы борьбы за существование и биотических отношений между видами. Неразрывная связь экологии и исторического развития организмов была подчеркнута в книге Д. Джордана и В. Келлога «Эволюция и жизнь животных» (1915 г.). Весьма примечательно, что заключительную главу своей классической «Экологии животных» Ч. Элтон посвятил эволюционным аспектам экологии, чем подчеркнул ее важную роль в решении кардинальных теоретических проблем биологии, а вместе с тем акцентировал значение дарвинизма для экологии. Данное направление теоретической экологии настолько интересовало Элтона, что спустя несколько лет после «Экологии животных» он опубликовал особую книгу под названием «Экология животных и эволюция» (Elton, 1930). Хотя этот последний труд вышел позднее книги Джордана и Келлога, но в сущности именно Элтон должен считаться основоположником эволюционной экологии, поскольку впервые широко обрисовал экологические аспекты процессов исторического развития животного мира. Кстати, его упомянутая книга явилась также заметным вкладом в зарождающееся учение об экологических популяциях.
Примечательным событием в истории экологии зарубежных стран в начале столетия надо признать организацию сперва в Англии (в 1913 г.), а затем и в США (в 1915 г.) специальных научных экологических обществ. В американском обществе ко времени открытия насчитывалось 650 членов, в Британском, в 1927 г. — 300. Первое из них уже в 1920 г. приступило к изданию журнала «Ecology», рассчитанного и на зоологов, и на ботаников, а отчасти даже на почвоведов. Все это наглядно свидетельствовало о значительном количественном росте кадров экологов и существенном укреплении научного веса самой этой дисциплины в среде ученых-биологов и связанных с экологией практиков.
В дореволюционной России в рассматриваемый период крупных теоретических сводок и учебных пособий по экологии животных не создавалось. Зоология вообще продолжала расти преимущественно в прикладных направлениях. Здесь прежде всего следует вновь упомянуть деятельность А. А. Силантьева, который, развивая отечественное научное охотоведение, сумел организовать при Департаменте земледелия группу специалистов, осуществивших ряд серьезных промыслово-биологических исследований. Результаты их были изданы в виде серии из десяти выпусков под общим названием «Материалы к познанию русского охотничьего дела» (1913—1918 гг.). В некоторых из выпусков содержались весьма интересные, оригинальные исследования, например В. П. Гортынского (1913 и 1914 гг.) и А. К. Саблинского (1914 г.), посвященные эколигии и промыслу лося, Г. Г. Доппельмаира о массовом отлове зайцев (1913 г.), Б. М. Житкова о состоянии численности и охране птиц в дельте Волги (1914 г.) и др. По инициативе А. А. Силантьева были организованы крупные экспедиции для изучения состояния отдельных популяций соболя, местного соболиного промысла и для организации заповедников, в их числе: Баргузинская экспедиция Г. Г. Доппельмаира, Саянская — Д. К. Соловьева, Камчатская — С. В. Керцелли. Первая из них завершилась организацией Байкальского (ныне Баргузинского) заповедника, сыгравшего важную роль в изучении и спасении от окончательного истребления наиболее ценного — баргузинского — подвида соболя. Это обстоятельство важно подчеркнуть, поскольку оно показывает, что охотоведение в нашей стране достаточно давно было тесно связано с задачами охраны живой природы. Не случайно работа Б. М. Житкова о птичьем населении дельты Волги позднее, уже в советское время, была использована в процессе организации Астраханского заповедника, послужив источником информации при составлении докладной записки на имя В. И. Ленина.
Практически важные вопросы еще в дореволюционные годы в России настойчиво требовали своего изучения и разрешения, и одновременно с Силантьевым в области прикладной экологии трудились многие другие зоологи. Так, в Москве деятельно работал только что упомянутый ученый и педагог Борис Михайлович Житков (1872—1943) — один из основоположников отечественной экологии охотничьих животных, создатель уже в послереволюционное время весьма интенсивно работавшей школы промысловых биологов. Перу самого Житкова принадлежит большое число публикаций, в том числе посвященных фауне млекопитающих и птиц Поволжья, полуострова Ямал и многих других районов. Выше мы уже упоминали его работу о промысле и охране птиц в дельте Волги. Его исследования по фауне Симбирской губернии отличались от большинства подобного рода работ обилием глубоких экологических и этологических наблюдений. На Ямале Житков собрал новые данные по поведению обских леммингов в период миграции, которые до него были совершенно неизвестны. Всюду он обнаруживал глубокую наблюдательность, умение раскрывать и анализировать суть природных явлений.
Интересные материалы об образе жизни и многолетней динамике численности охотничьих зверей и птиц на территории Гатчинской охоты в окрестностях Петербурга были собраны егермейстером В. Р. Дицем. Позднее их использовал для своих теоретических расчетов С. А. Северцов (1941).
Охотовед Н. В. Туркин и зоолог К. А. Сатунин сделали попытку обобщить накопленные данные по отечественной фауне и экологии зверей. К сожалению, их инициатива создания обширной сводки «Звери России» ограничилась первым томом (1902 г.).
Важный вклад в развитие экологии промысловых млекопитающих, главным образом морского зверя, внес Нестор Александрович Смирнов (1878—1942). Кстати, он еще в 1915 г. выдвинул предложение об акклиматизации на севере России американской ондатры, практически реализованное лишь в постреволюционные годы.
Наряду с изучением экологии охотничьих животных отечественные зоологи уделяли внимание тем видам млекопитающих и птиц, которые имеют определенное значение для сельского хозяйства. К. Н. Россиков, рассматривая статистические данные о массовых появлениях мышевидных грызунов (1914 г.), приносивших большой ущерб зерновому хозяйству, высказал предположение, что «мышиные напасти» в России и Западной Европе повторяются регулярно, примерно раз в десять лет, что, однако, как мы знаем теперь, может быть принято с большими оговорками.
В связи с намерением использовать естественных врагов для борьбы с насекомыми — вредителями сельского и лесного хозяйства — орнитологи начали детально изучать питание насекомоядных птиц и ставить широкие опыты по привлечению их в искусственные гнездовья. В этом направлении известны публикации Д. В. Померанцева в 1913 и 1914 гг., а также А. Н. Васильчука в 1915 г.
Заметной фигурой среди русских зоологов был Георгий Георгиевич Доппельмаир (1880—1951). Особенно должны быть отмечены некоторые его статьи, связанные с изучением животного населения лесов и навеянные прогрессивными идеями создателя отечественного лесоведения Георгия Федоровича Морозова (1867—1921). Теоретические воззрения последнего для нас весьма интересны, так как они прямо касаются животного мира и его среды обитания.
С одной стороны, Г. Ф. Морозов был идейным последователем и близким сотрудником В. В. Докучаева и поэтому рассматривал лес как сложный комплекс растений и животных вместе с соответствующими условиями обитания, как сообщество, требующее для своего познания комплексного же подхода. С другой стороны, Морозов был хорошо знаком со взглядами К. Мёбиуса и вслед за ним ввел в лесоведение понятие о биоценозе. Во взглядах Морозова на биоценоз леса глубоко сочетаются идеи Ч. Дарвина о взаимодействии организмов, об их борьбе за существование и эволюционном развитии с представлениями В. В. Докучаева о единстве элементов природы и закономерном видоизменении в пространстве и времени. Концепция Морозова получила наиболее полное выражение в его классическом труде «Учении о лесе». Эта книга была опубликована в 1912 г., а затем постепенно совершенствовалась и многократно переиздавалась как при жизни автора, так и посмертно.
Морозов утверждал: «Лес есть не только общежитие древесных растений, но представляет собой общежитие более широкого порядка; в нем не только растения приспособлены друг к другу, но животные к растениям и растения к животным; все это находится под влиянием внешней среды, под властью земли и неба» (1931а, с. 143). «Такое широкое общежитие живых существ, взаимно приспособленных друг к другу и к окружающей среде, — читаем мы дальше, — получило в науке — зоогеографии (т. е. в экологии) — удачное название биоценозы, и лес есть не что иное, как один из видов такой биоценозы» (там же, с. 300). Для нас интересно, что Морозов неоднократно специально указывал на большое значение фауны в жизни леса. В «Учении о типах насаждений» он писал: «Многим формам леса свойственна определенная фауна, в зависимости от которой протекают многие явления в жизни лесного ландшафта. Лес в наших представлениях поэтому вырастает в понятие очень широкое, биогеографического характера. Это целое общежитие не только растительных, но и животных форм, существующее под властью географической среды и в связях с нею. Такое целостное представление о лесе создает необходимость изучать лес как таковой, так и разные стороны его жизни в связи с условиями, их порождающими» (1917; цит. по: 19316, с. 66).
В творческой атмосфере подобного рода идей развивалась деятельность Г. Г. Доппельмаира. Будучи питомцем и преподавателем Лесного института в Петербурге, он был хорошо знаком с учением о лесе Г. Ф. Морозова и теоретическими воззрениями своих учителей в области зоологии, в частности А. А. Силантьева. Под их влиянием Доппельмаир, уже став признанным специалистом в области промысловой и лесной биологии, опубликовал в 1915 г. в «Лесном журнале» две интересные статьи: «Биологическая дифференциация пространства в лесу и изучение фауны леса» и «Учение о лесе и география животных». В первой из них, несмотря на ее краткость, он подверг глубокому анализу преобразующее влияние леса на среду обитания лесных животных, вслед за Морозовым показывая, что жизненное пространство под пологом леса биологически весьма сильно дифференцировано и это обстоятельство должно лежать в основе изучения животного мира леса как части биоценоза. Доппельмаир писал: «Изучая биологическую дифференциацию леса, качественное и количественное распределение в нем фауны (плотность, интенсивность и видовую плотность населения) по отдельным биологическим станциям, мы приближаемся к познанию форм и степени взаимодействия мира животных и леса как биологической среды, распределения в нем фауны, взаимодействия фауны и леса — основным задачам исследования» (1915б, с. 385).
Отдельные высказывания по вопросам экологии, вроде цитированных небольших статей Доппельмаира, естественно, не могли существенно повлиять на положение данной биологической дисциплины в нашей стране. Более того, эти статьи оставались известными почти одним только специалистам-лесоводам, а не биологам широкого профиля, поскольку печатались всего лишь в «Лесном журнале». Поэтому приходится признать, что в России в первые десятилетия текущего века экология животных как самостоятельное теоретическое направление в зоологии все еще продолжало находиться в зачаточном состоянии и экологические работы, в которых ставились принципиальные вопросы, насчитывались единицами. Большинство же публикаций составляли фаунистические обзоры и очерки по зоогеографии, а также исследования по систематике, содержавшие в лучшем случае отдельные факты по экологии позвоночных животных. Но и эти работы все более уступали место множеству мелких заметок, имевших единственной целью описание, все новых и новых видов и подвидов животных. Так, по подсчетам А. Н. Формозова, в «Орнитологическом вестнике» в 1910 г. работы по экологии птиц занимали всего 13%, а в 1915 г. даже 10, тогда как статьи по номенклатуре и систематике — 43% (1937б, с. 927). Характерен и тот факт, что существовавший тогда Русский орнитологический комитет, взяв на себя в 1910 г. руководство кольцеванием птиц, сделал очень мало.
Положение изменилось лишь после 1924 г., когда было создано Центральное бюро кольцевания, налажено изготовление алюминиевых колец, организована их регистрация и т. д.
В еще более печальном положении в России находилось изучение млекопитающих. «Состояние русской териологии в предреволюционный период, — по мнению А. Н. Формозова, — можно охарактеризовать двумя словами — полный застой» (1937б, с. 927). В отношении этой группы наземных позвоночных в большинстве случаев дело ограничивалось лишь установлением видового состава и опять-таки теми же чисто формальными «новоописаниями», к тому же выполненными на низком профессиональном уровне. В подобных условиях не приходится удивляться тому, что идеи К. Ф. Рулье и Н. А. Северцова оказались забытыми и развитие теории экологии животных фактически приостановилось. Общее состояние зоологии в России в этом отношении вернулось почти к тому уровню, который так остро и справедливо критиковал в середине XIX в. Рулье, когда прокладывал путь новому направлению в биологии.
Коренные изменения в развитии отечественной экологии животных и ее положении в системе биологических наук наступили после Великой Октябрьской социалистической революции. Задачи освоения природных ресурсов, борьбы за урожай, интересы здравоохранения в сочетании с необходимостью решения ряда теоретических проблем выдвинули экологию на одно из первых мест, привели к необычайно бурному ее развитию и проникновению экологического подхода в самые разнообразные отрасли зоологии. В противоположность дореволюционному периоду, когда экологией занимались лишь немногие ученые-одиночки, в скором времени экологические исследования приобрели государственный масштаб и стали делом научных коллективов, руководствовавшихся в Своей творческой деятельности едиными методологическими принципами, общей целью и согласованными планами. Наряду с учеными старшего поколения на путь экологических исследований вступило большое число молодых зоологов. Этому способствовало то, что в университетах и некоторых других вузах страны были организованы изучение экологии и массовая подготовка кадров экологов. Лекции по экологии животных впервые начал читать в Петрограде Иван Дмитриевич Стрельников в 1921—1922 гг. на кафедре зоогеографии Географического института (позднее ставшего географическим факультетом Ленинградского университета). Инициатором создания этого совершенно нового лекционного курса был известный териолог, заведующий кафедрой зоогеографии и директор Зоологического музея Академии наук Алексей Андреевич Бялыницкий-Бируля. Приблизительно в те же годы экологию стал преподавать в Московском университете Б. М. Житков, а ее элементы включили в курсы зоологии позвоночных профессора других высших учебных заведений.
В эту пору университеты служили основными центрами развития экологии, причем отнюдь не только столичные, но и расположенные в других городах страны. Здесь вокруг ведущих профессоров группировались помощники и учащаяся молодежь, возникали целые научные школы. Одним из таких творческих очагов служил Биологический институт Пермского университета, где работал Владимир Николаевич Беклемишев (1890—1962). Вместе с В. Баскиной, В. Гудощиковой, Г. Фридман и другими сотрудниками он осуществил серию исследований сообществ беспозвоночных животных пойменных лугов р. Камы. При этом были широко использованы оригинальные количественные методы, позволившие убедительно продемонстрировать динамику численности и перемещения по ярусам растительности различных групп членистоногих. Работы Беклемишева способствовали формированию количественных методов не только при изучении экологии беспозвоночных, но и позвоночных животных. Большой теоретический интерес представила его работа «Организм и сообщество» (1928 г.), в которой автор рассмотрел ряд проблем биоценологии. В 1931 г. Беклемишев сделал обширный обзор теоретических и методических вопросов биоценологии под названием «Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ». Подобного рода публикации, несмотря на ряд спорных положений, в целом безусловно способствовали развитию теории экологии.
К концу 20-х годов приурочено теоретическое обоснование профессором Ленинградского университета Валентином Александровичем Догелем (1882—1955) нового прогрессивного направления — экологической паразитологии. Свои идеи он изложил в 1927 г. в статье «Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных-хозяев». Этим было положено начало интенсивному развитию теории экологической паразитологии и успешному применению ее идей и методов в различных прикладных направлениях. Это позволило Догелю в 1941—1947 гг. обобщить плодотворные результаты исследований своей научной школы в капитальной книге «Курс общей паразитологии», затем неоднократно издававшейся в СССР и зарубежных странах.
Большое значение для развития экологии имели исследования грызунов — вредителей сельского хозяйства и опасных в эпидемиологическом отношении. Здесь должны быть упомянуты работы Б. С. Виноградова, С. И. Оболенского и др. Уже в 1919 г. в Саратове был создан Институт микробиологии и эпидемиологии юго-востока СССР (сокращенно «Микроб») с сетью лабораторий на местах, где развернулось изучение экологии сусликов как основных переносчиков чумы. Институт вскоре стал играть чрезвычайно важную роль в развитии экологического изучения грызунов и формирования медицинской экологии. В нем сконцентрировалось большое число молодых энергичных зоологов, внесших в дальнейшем серьезный вклад в отечественную экологию (Б. К. Фенюк, С. Н. Варшавский, В. С. Петров, Ю. М. Ралль и др.). Образом жизни сусликов приблизительно в те же годы занялись сотрудники Северо-Кавказской станции защиты растений, которую возглавлял известный зоолог Павел Алексеевич Свириденко (1893—1977). В 1921 г. был создан Омский бактериологический институт. Вскоре он сосредоточил свои силы на изучении краевой эпидемиологии, что потребовало исследования экологии грызунов, причастных к распространению туляремии, геморрагической лихорадки и др.
Зоологи 20-х годов не могли механически продолжать экологические исследования в направлениях, сложившихся в предреволюционные годы в России и за ее пределами. Новая историческая эпоха, в которую вступила страна, поставила и перед учеными совершенно особые задачи, которые надо было решать в невиданных масштабах, необычайно быстрыми темпами. Эти сложные теоретические и организационные проблемы с особенной остротой возникли с переходом Советского Союза от восстановления разрушенного народного хозяйства к его реконструкции и дальнейшему развитию. В упомянутый период особенно ярко проявилась творческая роль Д. Н. Кашкарова. Значение этого выдающегося ученого в формировании советской экологии — качественно иной, чем зарубежная, — столь велико, что заслуживает специального рассмотрения в отдельной главе. Это тем более интересно, что позволит одновременно составить известное представление об общем, состоянии отечественной экологии в ответственный период ее истории.