Темп развития отдельных органов зародыша и их соответствующих закладок в значительной степени определяется интенсивностью снабжения последних кровеносными сосудами, так как по ним с помощью циркулирующей крови доставляются к клеточному материалу кислород и питательные вещества.
На основании этого положения Дальк (Dalcq, 1953) установил понятие трофического эпигенеза, согласно которому направление и характер роста каждой закладки органа является функцией ее васкуляризации. Степень васкуляризации некоторых зародышевых органов до известной степени может быть изменена или путем регулирования давления кислорода в воздушной среде, или путем создания препятствия для его поступления внутрь яйца в обычном количестве. Последнее может быть достигнуто в опыте путем частичной закупорки пор в известковой скорлупе.
При инкубации куриных яиц в измененных, по сравнению с нормой, условиях среды, например, при создании отличающихся от обычных соотношений частей кислорода и углекислоты в воздухе могут быть выявлены в различной степени нарушения в морфогенезе зародышей (Ремотти, 1933; Романов и Романова, 1939; Флеймистер и Куннинхем — Fleimister u. Cunningham, 1940). В этих работах имеются указания на стимулирующее действие функции газообмена на развитие сосудистой системы тех органов зародыша, которые принимают в ней участие. Вместе с тем в них показано, что на повышение парциального давления кислорода в окружающей яйцо воздушной среде сосудистая система аллантоиса реагирует более слабой степенью своего развития. Так, по данным Ремотти, плотность капиллярной сети аллантоиса при парциальном давлении кислорода, повышенном от 50 до 70% от нормы и применяемом на протяжении от второго до седьмого дня инкубации, значительно меньшая, чем обычно. При этом нормальное дыхательное равновесие зародыша сохраняется.
Развитие капиллярной сети аллантоиса зависит и от других условий инкубации. По данным Рандлеса и Романова (Randles a. Romanoff, 1950) и Романова (1952), капилляры аллантоиса развиваются слабее, если они не имеют возможности прийти в контакт с хорионом. По их данным, последнее может наступить при отсутствии вращения яиц во время интенсивного роста аллантоиса. Задержка роста аллантоиса, по данным Бойдена (Boyden, 1924), может быть вызвана снижением выделительной функции первичной почки, в результате чего количество жидкости в полости аллантоиса оказывается недостаточным для должного растяжения его стенок. Указанные дефекты в строении аллантоиса, вызванные нарушениями условий инкубации, могут явиться причиной гибели зародышей на более поздних стадиях их развития.
Выводы из опытов этих авторов находят свое прямое подтверждение в наших наблюдениях за сосудообразованием, происходящем в отдельных участках желточного мешка, находящихся в различных условиях снабжения кислородом. Эти наблюдения показывают, что наиболее интенсивно кроветворение и связанные с ним процессы сосудообразования в желточном мешке происходят в тех его местах, где доступ кислорода к тканям, участвующим в их образовании, затруднен. Последнее имеет место в краевой зоне сосудистого поля желточного мешка, всегда несколько более, чем другие его участки, удаленной от непосредственного контакта с подскорлуповой оболочкой яйца.
Более глубокая кислородная недостаточность может вызвать нарушения в развитии других органов зародыша и из них, в первую очередь, тех, которые в кислороде наиболее нуждаются. Шеллинг (Schelling, 1954) обнаружил, что после помещения яиц кур, предварительно инкубированных в обычных условиях 2—3 суток, на пять часов в условия кислородной недостаточности у 58 зародышей из 163 находившихся в опыте обнаруживаются аномалии в строении сердца и крупных сосудов.
Нарушения в развитии центральной нервной системы и в сетчатке глаза были получены в опытах Бюхнера, Мушета и Рюбзаамена (Buchner, Mushett u. Rubsaamen, 1953) и Диче (Dietsche, 1955), воздействовавших кратковременной кислородной недостаточностью на ранние стадии формирования зародышей. Как показали исследования Погорельского (1947) и Бреслина (Breslin, 1956), недостаток кислорода особенно вредно сказывается на процессе формирования зародышей, если таковой был применен на ранних стадиях их развития, например, на протяжении первой недели инкубации. Кислородная недостаточность не оказывает влияния на строение зародышей и плодов, если она была допущена, например, на второй и третьей неделе инкубации.
На формообразовательную роль кислорода при замыкании Боталлова протока указывают и упомянутые выше опыты Осселадоре, Пецуоли и Пиетри. Все это показывает, что на измененные условия среды, в данном случае на избыток или недостаток кислорода в воздухе, реагируют органы газообмена зародыша и связанные с ними процессы кроветворения. В результате этой реакции частично происходит перестройка сосудистой системы в соответствующих органах, позволяющая зародышу быть нормально обеспеченным кислородом и в новых условиях. В случае, если в ответ на воздействие со стороны измененной среды зародыш не смог достаточно быстро перестроиться с тем, чтобы восстановить снабжение всего организма нужным количеством кислорода, то в развитии тех органов, которые в нем наиболее нуждаются, произойдут различного рода нарушения.
Мы остановили внимание на этих примерах с тем, чтобы показать, что при выборе типичной стадии развития цыпленка, характерной для каждого из дней инкубации, должны быть приняты во внимание также и условия инкубации.