Значение желез для общественных насекомых очень велико, однако они изучены значительно лучше у муравьев и пчел, тогда как по термитам имеются лишь фрагментарные сведения для некоторых видов.
Во многих случаях не установлена функция хорошо известных желез. В то же время продолжаются открытия новых и новых железистых органов, ранее не известных специалистам, а также уточняется природа некоторых образований с неустановленными функциями.
Еще в 1909 г. Гюльмгрен описал пару маленьких верхнегубных желез у R. lucifugus. Грассе указывал, что эти железы имеются у всех термитов, кроме носатых солдат Rhinotermes. Однако Делигне на верхней губе рабочих, особей Cubitermes heghi Sjostedt установил наличие только пяти пар органов чувств, вероятно, хеморецепторов, задняя из которых, по его мнению, соответствует так называемым «верхнегубным железам» Гольмпрена.
Мандибулярные железы
Мандибулярные железы расположены в углах, образованных основаниями мандибул и боковыми поверхностями гипофаринкса. Они представлены двумя железистыми пакетами, каждый из которых открывается снизу в цибариум. Железа состоит из больших периферических железистых клеток, каждая из которых выделяет свой секрет через отходящий от нее секреторный кутикулярный каналец. Канальцы объединяются в короткий выводной проток. Во время линьки канальцы сбрасываются. После этого маленькие центральные канальцевые клетки вытягиваются до секреторных, образуют новые канальцы и дегенерируют. Мандибулярные железы имеются уже у молодых личинок и существенно не меняются у представителей разных каст. О функциях мандибулярных желез и природе их секрета ничего не известно.
Слюнные железы
Лабиальные, или слюнные, железы термитов по строению сходны с таковыми Orthoptera и Dictyqptera. Гистология их довольно подробно описана у Zootermopsis, Nasutitermes и Microcerotermes. Железы имеют дольчатое строение и расположены обычно в грудном отделе. Альвеолы железы объединяются своими протоками, как грозди винограда, в парные выводные протоки, которые соединяются сзади гипофаринкса в общий выводной проток, открывающийся в саливариум. От парного выводного протока ответвляется слюнной резервуар, интима которого имеет спиральные утолщения, как в трахеях.
Железистые ацинусы состоят из секреторных клеток двух типов. Вакуолизированные или железистые клетки содержат много сферических включений, более или менее постоянных для данного вида термитов. Клетки второго типа — пенистые — содержат множество включений, которые растворяются при фиксации и их протоплазма приобретает вид лены. По периферии ацинуса расположены недифференцированные клетки, являющиеся предшественниками секреторных клеток обоих типов. Наконец, позади центра ацинуса расположены узкие канальцевые клетки с вытянутыми ядрами. Канальцы, формируемые этими клетками, разветвляются и проникают в секреторные клетки.
При довольно одинаковой структуре слюнных желез имеются значительные гистохимические различия между отдельными видами термитов. У рабочих особей Cephaloternies red angularis (Sjostedt) пенистые клетки секкретируют липиды и, возможно, также мукополисахариды; секрет вакуолизированных клеток содержит гликопротеины. Нуаро предполагает наличие активного всасывания различных веществ из гемолимфы в канальцы слюнных желез.
Кастовые различия в функциях слюнных желез выяснены недостаточно, но известно, что железистые доли у личинок и нимф К. flavicollis не окрашиваются паральдегидфуксином (после окисления) и дают очень слабую реакцию Шиффа. У имаго же эти реакции явно положительны. У рабочих II и III возрастов Nasutitermes lujae (Wassmann) слюнные железы развиты меньше, чем у рабочих I возраста, которые специализируются на кормлении личинок.
У некоторых солдат Termitidae слюнные железы становятся органам защиты. В этом случае слюнные резервуары доетигаюг значительных размеров и занимают дорзальную часть передних сегментов брюшка.
Состав слюны термитов подробно не изучен. Рабочими особями она используется для склеивания комочков почвы при строительных работах и для кормления молоди. В собственном питании насекомого ее роль, по мнению Нуаро, невелика, хотя этот автор обнаружил в ней амилазу. По нашему мнению, по крайней мере у некоторых видов, слюнные железы выполняют очень важную роль в первичной обработке древесины, которой питаются термиты.
Проведенные недавно в нашей лаборатории эксперименты показали, что клетчатка, обработанная слюной термитов A. ahngerianus, в несколько раз быстрее переваривается комплексом целлюлозолитических ферментов, выделенных из их кишечника, чем необработанная. Пока еще не ясно, какое именно воздействие оказывает слюна термитов на клетчатку, но значение такой предварительной обработки, которой подвергается древесина в зобу термитов, очевидно, весьма велико для процессов пищеварения как в кишечнике рабочей особи, так и в пищеварительном тракте особей других каст, которые получают пищу путем стомодеального трофаллаксиса.
Фронтальная железа
Фронтальная (лобная) железа не имеет аналогов у других насекомых. По мнению Томпсона, филогенетически она связана с медиальным глазком, однако это предположение не доказано. Она в различной степени развита у имаго и особенно у солдат Rhinotermitidae и Termitidae. У термитов из родов Reticulitermes, Heterotermes и Rhinotermes железа представляет собой лежащее поверх мозга гиподермальное впячивание, открывающееся наружу маленьким отверстием — фонтанелью. Полость железы выстлана сплошной интимой. Эпителий образован узкими столбчатыми клетками. Фронтальная железа формируется во время имагинальной линьки. У рабочих и нимф на ее месте имеется только утолщенный эпителий; не развивается она и у дополнительных половых особей. У солдат же она хорошо развита и открывается отчетливой фонтанелью.
Среди Termitidae фронтальная железа представлена неодинаково. У Amitermitinae она обычно хорошо развита, но имеются и многочисленные случаи ее регрессии (Microcerotermes). Наиболее характерна она у Nasutitermitinae, где у солдат ее развитие сопровождается редукцией мандибул и изменением формы головы. У Nasutitermes лобная железа представляет собой объемистый резервуар, занимающий всю заднюю часть головы и открывающийся на вершине рострума. Слой эпителиальных клеток резервуара имеет ясную щеточную каемку по апикальному краю. В передней части железы имеются крупные железистые клетки с характерными канальцами. На термитах Rhinotermes magni ficus Silvestri установлена существенная гистохимическая разница между двумя типами клеток железы. Мур выявил в составе секрета терпеноиды, которые, возможно, служат растворителем вязкого материала секрета.
Собственной мускулатуры лобная железа не имеет, и выпрыскивание секрета на многие сантиметры производится мандибулярными мышцами. Хотя носатые солдаты и слепы, но направляют струю секрета довольно точно, ориентируясь, вероятно, по запаху или механическим вибрациям. Секрет лобной железы не обладает инсектицидными свойствами. Он склеивает членики агрессора и тем самым механически обездвиживает его.
Стернальная железа
Первые указания о наличии стернальной железы у термитов относятся к концу прошлого и началу нашего века, но изучение ее началось лишь в шестидесятых годах, когда Люшер и Стюарт независимо друг от друга установили ее роль в выделении следового феромона.
На основании изучения термитов из 53 родов различных семейств Нуаро и Нуаро-Тимоте установили, что только у примитивного Mastotermes darwiniensis стернальные железы имеются на III, IV и V брюшных стернитах. У представителей Stolotermitinae, Porotermitinae и Hodotermitidae единственная железа имеется на IV брюшном стерните, а у остальных термитов она расположена на V стерните. У тараканов аналогичные железы встречаются на VI и VII брюшных стернитах. Очевидно, стернальные железы, представленные некогда метамерными органами, сохранились в процессе эволюции почти у всех термитов в единственном числе, но на разных сегментах брюшка.
Стернальная железа представляет собой непарное утолщение гиподермы, ограниченное изнутри базальной мембраной и множеством трахей. Снаружи она покрыта кутикулой, пронизанной мелкими порами, через которые изливается секрет. В железу включаются многочисленные кампаниформные сенсиллы. Гистологическое строение железы сильно варьирует у разных видов термитов.
Среди наших термитов наиболее подробно изучена сравнительно просто устроенная железа у K. flavicollis. Она состоит в основном из клеток двух типов: базальных железистых и цилиндрических вставочных со щеточной каемкой, обращенной к кутикуле. Не очень четко железа разделена на переднюю и заднюю части. В передней части железистые клетки заполнены жировыми включениями, тесно связанными с митохондриями. Их секрет переходит во вставочные клетки, вероятно, преобразующие его, и выделяется через поровые канальцы, открывающиеся на поверхности кутикулы. Кутикула переднего отдела состоит из эпикутикулы и эндокутикулы, обладающей очень высокой эстеразной активностью, очевидно способствующей окончательному формированию секрета. Задняя часть стернальной железы менее развита. Железистые клетки здесь содержат гликоген. Кутикула состоит из эпикутикулы и мезокутикулы. Внешняя поверхность кутикулы в области стернальной железы покрыта глубокими складками и многочисленными длинными отростками эпикутикулы. Между цилиндрическими клетками имеются довольно сложно устроенные кампаниформные сенсиллы, которые, по мнению Стюарта, контролируют выделение следового феромона. Со стороны базальной мембраны к клеткам железы подходят многочисленные трахеи и нервные волокна нейросекреторного типа, через которые центральная нервная система термита может стимулировать секрецию стернальной железы.
У представителей Rhinotermitidae стернальная железа явно разделена на переднюю и заднюю части, между которыми имеется более или менее четко выраженное сужение.
В передней части железы крупные овальные железистые клетки с микроворсинками, обращенными к кутикуле, имеют множество шаровидных включений, сосредоточенных около ядер и митохондрий. Рядом с ними расположены сильно вытянутые вставочные клетки с длинными микроворсинками на апикальном полюсе. Эти микроворсинки ограничивают сверху подкутикулярный резервуар. В средней части железы расположена группа овальных железистых клеток, которые заполнены электронноплотными гранулами секрета, связанными с митохондриями. Внутриклеточные секреторные канальцы в этих клетках не имеют резервуара. Расположенные в задней части железы крупные железистые клетки отделены от кутикулы обычной гиподермой. Секреторные канальцы в них очень длинные и соединяются с внутриклеточным резервуаром, в котором имеются многочисленные микроворсинки. В этих клетках сильно развита эргастоплазма и аппарат Гольджи.
Канальцы железистых клеток соединяются с выводящими канальцами, образованными специальными маленькими канальцевыми клетками и частично окруженными их плазмой. Эти канальцы вместе с апикальными отростками кампаниформных сенсилл часто пересекают подкутикулярный резервуар.
Поровые канальцы в кутикуле передней части железы частично видны в световой микроскоп, но особенно хорошо выявляются с помощью сканирующего микроскопа. Этим методом установлены четкие различия между кутикулой передней и задней части железы.
Передняя часть стернальной железы Reticulitermes достигает максимального развития у нимф, дополнительных половых особей и имаго. Задняя часть наиболее развита у рабочих и солдат. По мнению Кеннеди, кроме выделения следового феромона эта железа может выполнять какие-то другие функции, например, заменять отсутствующие у Reticulitermes тергальные железы.
У Anacanthotermes ahngerianus стернальная железа располагается в передней части четвертого стернита брюшка. По периферии она опоясана мышечными волокнами. В ее составе выделяются три неодинаковые части: передняя, центральное тело и небольшая задняя часть. У рабочих особей, нимф и имаго вся железа расположена в одной плоскости, а у солдат ее передняя часть переходит в область межсегментной мембраны и вместе с ней сильно изгибается.
В передней части железы имеются немногочисленные железистые клетки с крупными овальными ядрами, между ними и кутикулой в один или несколько слоев размещаются кубические или вытянутые эпителиальные клетки, вероятно выполняющие функции выведения секрета.
Центральное тело железы состоит из нескольких (от 1 до 6, в зависимости от возраста особи) гроздевидных скоплений крупных секреторных клеток и многочисленных вставочных клеток. Секреторные клетки неправильной овальной формы с зернистой цитоплазмой и очень крупными овальными или бобовидными ядрами. Очень длинные и узкие вставочные клетки обычно располагаются пучками и образуют длинные плазматические тяжи, охватывающие со всех сторон грозди секреторных клеток. Тяжи направлены к каналам в кутикуле и образуют выросты, проникающие в просветы каналов.
С боков и сзади центральное тело окружено столбчатыми клетками с прозрачной цитоплазмой и щеточной каемкой, на обращенном к кутикуле полюсе. Наиболее длинные из этих клеток расположены по бокам центрального тела, где образуют веретеновидные группы.
Вся стернальная железа со стороны полости тела оплетена сетью вытянутых клеток соединительнотканного характера. К ней подходят многочисленные трахеи и нервные волокна.
На поверхности кутикулы в области стернальной железы имеются два рецепторных поля. У переднего края стернита поле бобовидной формы содержит 200—300 сенсилл. Сзади него находится второе поле полулунной формы. В нем сконцентрировано 10—15 крупных сенсилл и примерно столько же мелких. Между рецепторными полями кутикула покрыта многочисленными поперечными бороздками. Сенсиллы имеют вид глубоко погруженных в кутикулу притупленных шипиков, окруженных валиками. Базальная часть шипика расширена в виде луковицы.
В области второго рецепторного поля, непосредственно под центральным телом железы кутикула пронизана многочисленными каналами диаметром до 1 мкм, которые, однако, не заметны с поверхности. Внутренний резервуар железы у A. ahngerianus отсутствует.
У представителей Termitidae стернальные железы изучены еще очень слабо. Внимание последователей привлекали лишь Nasutitermitinae, среди которых у Trinervitermes geminatus Wassmann детально описана ультраструктура железы.
Кроме того, сведения о строении стернальной железы имеются только для Coptotermes formosanus Shiraki и Zootermopsis nevadensis Hagen.
Секрет стернальной железы, имеющий специфический запах, накапливается в межсегментной полости и наносится на субстрат, когда термит касается его брюшком. Химическая структура секрета точно не установлена. Стюарт считает, что активное вещество растворено в липоидах. Эта гипотеза хорошо согласуется с гистохимическими данными и ультраструктурой железы.
Исследования, проведенные в нашей лаборатории на термитах A. ahngerianus, позволили установить, что стернальная железа этих термитов, как и у других видов, является источником следового феромона. Кроме того, оказалось, что эта железа выделяет вещество, определяющее специфический запах семьи термитов. Дальнейшее изучение показало, что функции стернальной железы у представителей разных каст этого термита существенно различаются. Железы рабочих особей выделяют в основном следовой феромон, необходимый во время фуражировки, при строительстве галерей и других внегнездовых работах.
Стернальная железа солдат либо совсем не выделяет следовой феромон, либо производит его в незначительном количестве, но продуцирует вещество, определяющее специфический запах семьи и, возможно, являющееся феромоном тревоги.
Стернальная железа нимф и осенних крылатых особей выделяет вещество, вызывающее следовую реакцию рабочих особей. У зрелых (весенних) половых особей эта железа вырабатывает половой феромон, служащий для привлечения особей противоположного пола после вылета из гнезда и сбрасывания крыльев. Таким образом, стернальная железа A. ahngerianus оказалась мультифункциональным органом с сильной дифференциацией функций у разных каст. Ярко выраженный кастовый полиморфизм стернальной железы наблюдается и у термитов-жнецов Trinervitermes.
Тергальные железы
Тергальные железы изучены еще у очець немногих видов термитов. Они обнаружены у представителей обоих полов К. flavicollis на двух последних тергитах брюшка. Каждая железа состоит из клеток двух типов, но у самок железы устроены несколько иначе, чем у самцов. Эти железы формируются во время линьки на имаго. У дополнительных половых особей тергальные железы обычно менее развиты и могут образовываться на многих тергитах брюшка с четвертого по десятый.
У Reticulitermes lucifugus тергальных желез нет. У изученных представителей Termitidae железы расположены на трех последних тергитах брюшка только у самок.
У самок Anacanthotermes ochraceus тергальные железы развиты слабо. Примерно в центре последних пяти тергитов имеются утолщения гиподермы, включающие крупные и мелкие гиподермальные клетки, но такие же утолщения можно наблюдать и в других местах тергитов.
Все авторы, изучавшие эти железы, предполагают за ними функцию выделения половых феромонов, хотя экспериментально это пока не подтверждено.
Анальная железа
Т. К. Медниковой удалось обнаружить у некоторых рабочих и солдат A. ahngerianus особую железу, не отмеченную у других термитов. При дальнейшем ее изучении выяснилось, что анальная железа встречается значительно чаще у рабочих и солдат, собранных в летне-осенний период, и крайне (редко — зимой и весной.
Анальная железа расположена в области IX и задней части VIII брюшных стернитов. Она состоит из 3—20 долей и выводного протока, который в зависимости, от состояния мышц может быть тонким и вытянутым почти во всю длину стернита либо коротким, бочкообразным. Выводное отверстие железы расположено у заднего края IX стернита между грифельками, чаще всего на вершине небольшого сильно оклеротизированного кутикулярного бугорка. У основания бугорка экзокутикула прерывается, что, по-видимому, обеспечивает подвижность и плотное замыкание стенок выводного отверстия.
Выводной проток снаружи покрыт довольно плотной сетью косых поперечно-полосатых мышечных волокон, переплетающихся между собой. Под мышечной оболочкой стенки выводного протока вблизи выводного отверстия состоят из внешней оболочки, эпителия, очень толстой эндокутикулы и тонкой зкзокутикулы. По мере удаления от выводного отверстия экзокутикула исчезает совсем, а эндокутикула становится намного тоньше. Эпителиальные клетки из утолщенных постепенно превращаются в конусовидные и грушевидные с длинными плазматическими отростками, образуя все более толстый, но очень неплотный слой.
Доли железы покрыты снаружи довольно толстой внешней оболочкой, имеющей, по-видимому, характер синцития с неправильно разбросанными ядрами. Эпителий железы состоит из плотного слоя цилиндрических клеток. Их крупные ядра занимают 1/2—1/3 клетки и расположены всегда базально.
Диаметр протока в каждой доле железы сильно колеблется и зависит, вероятно, от активности железистых клеток. Проток обычно заполнен секретом.
Азановый метод окраски позволяет обнаружить секрет в двух состояниях — «голубой» и «красный». Ближе к вершине долей железы расположена зона «голубого» секрета. Клетки здесь сравнительно широкие, с округлыми ядрами, в протоплазме много гранул секрета. Апикальные части клеток соединяются тонкими тяжами со сгустком секрета в протоке железы. Ближе к общему выводному протоку находится зона «красного» секрета. Здесь клетки гораздо уже и плотнее расположены, ядра сильно вытянуты. Секрет заполняет почти всю ширину протока, и соединительных тяжей обычно очень мало.
Очевидно, «голубой» секрет является промежуточным этапам в формировании конечного продукта — «красного» секрета. Его химическая структура и функции совершенно не ясны.
Анальная железа закладывается как впячивание средней части заднего края IX стернита, т. е. так же, как и семенные пузырьки, и развивается вместо них у некоторой части рабочих и солдат. Проследить ее развитие от возраста к возрасту не удается, так как у рабочих и солдат любого возраста можно встретить железу в различной степени развитую, а часто заметно редуцированную.