В процессе эволюции биологическая организация периодически получает «шанс» претерпеть усложнение в результате закономерного чередования следующих стадий или этапов, характеризующих существование вида.
Этап 1
Путем естественного отбора осуществляется постепенное повышение общей устойчивости особей во внешней среде: во-первых, в результате оптимизации биологической организации как таковой, т. е. в результате «подгонки» отдельных составляющих ее элементов друг к другу, выбрасывания лишних элементов и т. п.; во-вторых, в результате изменения организации, направленного на отражение неблагоприятных факторов. Последнее подразумевает выработку и совершенствование разного рода защитных приспособлений, позволяющих избегать хищников, противостоять климатическим воздействиям и т. п.
В результате отбора по указанным направлениям постепенно повышается коэффициент реального размножения особей (q) данного вида, достигая таких значений, при которых особи вступают в конкурентные отношения друг с другом за источники питания. Это обстоятельство, способствует достижению максимальной адаптации к условиям соответствующей ниши, что сопровождается экологической дифференциацией и затем образованием специализированных рас в разных зонах ареала.
Этап 2
В результате нарастающей конкуренции между особями за ограниченный пищевой ресурс все большая их часть погибает из-за недостатка пищи и соответственно все меньшая часть производимого потомства обеспечивает воспроизведение популяции. При существовании в таком режиме рано или поздно наступает кризис «перепроизводства», т. е. обострение конкуренции, приводящее к вымиранию целых популяций, особенно в центральных областях видового ареала, из-за недостатка пищи. В этом случае отдельные очаги воспроизведения сохраняются в периферийных областях видового ареала, где из-за флуктуаций условий существования естественно ожидать соответствующих флуктуаций в выражении конкуренции и в доступности пищевого ресурса.
Таким образом, на данном этапе происходит распад исходного ареала вида и, отсюда, временное нарушение состояния или возможности панмиксии, т. е. обмена генами в пределах вида. Отдельные изолированные популяции, уцелевшие в период кризиса, могут происходить от небольшого числа выживших особей и потому нести разнообразные генетические изменения как следствие дрейфа генов — «по Райту» либо просто в результате ограничения исходного генофонда — «по Майру». Но, конечно, степень обострения внутривидовой конкуренции может варьировать и соответственно иметь неодинаковые последствия у разных видов. На противоположном конце «шкалы» (по отношению к всеобщему кризису «перепроизводства», разыгрывающемуся на всем протяжении видового ареала) — только частичное «освобождение» центральных зон ареала, в областях «соприкосновения» специализированных внутривидовых рас.
Этап 3
Популяции, уцелевшие в период кризиса, постепенно расселяются по ареалу и занимают его центральные области, где вероятны «встречи» между популяциями, несущими разнообразные генетические изменения. В результате рекомбинаций между популяциями разного происхождения как следствие генетических различий между ними, в особенности обусловленных длительной предшествующей специализацией в разных зонах ареала, вероятно, могут появляться принципиально новые черты организации у гибридов. Не менее важно, что, комбинируя генетический материал различных внутривидовых рас, гибридные формы (по крайней мере) способны восстановить более широкий экологический потенциал, характерный для исходной неспециализированной формы вида. В результате отбора на широкую приспособляемость в центральной части ареала гибриды постепенно вытесняют менее совершенные в этой части ареала родительские расы. Тем самым постепенно воспроизводятся условия, характеризующие начало цикла.
Описанную последовательность событий мы называем элементарным эволюционным циклом. Но прежде чем обсуждать, насколько реальным является данное представление происходящих в природе событий, нам необходимо ответить на вопрос, в чем собственно состоит усложнение биологической организации и почему оно должно происходить в данном случае?
Для ответа на поставленный вопрос мы воспользуемся как иллюстрацией данным выше примером изменения генов а, b, с в процессе специализации. Этот пример демонстрирует, что при специализации несколько генов вовлекаются в осуществление какой-либо функции взамен одного исходного гена. Так, при М-специализации» происходит постепенное мутационное преобразование указанных генов в а1а2с. Соответственно при «B-специализации» можно представить себе преобразование этих же генов в b1b2с и т. п.
Допустим теперь, что родителями, вступающими в генетическое взаимодействие в центре видового ареала на завершающем этапе эволюционного цикла, оказываются по-разному специализированные (гаплоидные) формы типа a1a2c и b1b2с. Если исходные гены а и b были сцеплены, то при мейотическом взаимодействии хромосом, претерпевших дивергенцию (несущих гены a1a2 и b1b2), из-за нарушения гомологии и неравного кроссинговера могла бы образоваться рекомбинантная хромосома, несущая одновременно гены а1а2b2b2.
Однако мы пока не рассматриваем конкретного механизма объединения по-разному специализированных генов. Нам важно понять существо процесса, приводящего к объединению таких генов. Дело в том, что достаточно выраженная специализация неизбежно приводит к образованию генов, осуществляющих какую-либо одну функцию на основе взаимодополняемости.
Хорошим примером специализации такого рода могут служить метилотрофы — грамотрицательные бактерии, утилизирующие для роста одноуглеродные соединения, содержащие метильную (СН3-) группу, в том числе метан, метанол. Совсем недавно были выяснены некоторые детали механизма окисления метанола у Methylobacterium. Непосредственно в окисление метанола (с образованием формальдегида) вовлечены только два белка: фермент метанолдегидрогеназа и цитохром С — последний восстанавливается в реакции, сопряженной с окислением метанола. Но среди мутантов, дефектных по окислению метанола (mox), по их способности к взаимодополняемости (т. е. по способности «покрывать» дефекты друг друга при объединении мутантных молекул ДНК в одной клетке) было выделено 10 различных функциональных групп. Отсюда следует, что превращение метанола в формальдегид контролируют, по крайней мере, 10 генов. В это число, помимо двух структурных генов для метанол-дегидрогеназы (moxF) и цитохрома С (moxG), входят: три гена (mox A1, А2, А3), контролирующих присоединение к метанолдегидрогеназе специального кофактора (которым является пироллохинолин-хинон); один ген (moxD), контролирующий транспорт метанолдегидрогеназы и цитохрома С через цитоплазматическую мембрану, т. е. проникновение этих белков в периплазму клетки; и, наконец, четыре гена (moxВ, С, Е, Н), характеризующихся плейотропным эффектом на все компоненты описанной системы окисления метанола, которые, по-видимому, являются регуляторными. Важно обратить внимание, что мутация по любому из 10 генов блокирует окисление метанола.
Подобным же образом ведут себя гены a1 и а2 или b1 и b2 в нашем условном примере специализации, данном выше. Допустим, например, что до появления специализированной пары генов а1а2 продукт гена а расщеплял полисахарид А. В этом случае продукт нового гена а1 также расщепляет полисахарид А, но предварительно модифицированный под действием белка — продукта гена а2. Функционируя в комплексе, пара генов a1a2 действует эффективнее исходного гена а, но ни a1, ни а2 в одиночку уже практически не в состоянии обеспечить расщепление полисахарида А. Иными словами, генотипы а1а2 или а1а2 одинаково неэффективны для осуществления функции «А». Поэтому если естественный отбор обусловливает необходимость выполнения обеих функций «А» и «В», то гибрид обязательно должен включить в геном по два гена a1+a2— и a1—a2+ как бы взамен одиночных а и b, некогда существовавших у исходной формы.
Конечно, сама по себе интеграция в одном геноме генных наборов a1a2 и b1b2 в некотором отношении еще только начало процесса усложнения организации. В этом примере на каком-то уровне биологической организации появляется сразу четыре белка взамен двух. Если естественный отбор действительно «поощряет» функционирование всех четырех белков, то в последующих поколениях следовало бы ожидать изменения многих других структурных белков, влияющих прямо или косвенно на эффективное и слаженное функционирование указанных четырех белков. В результате имело бы место постепенное «уравновешивание», или коадаптация, новых генов и функций в рамках ранее сложившейся организации.
Этот условный пример усложнения биологической организации должен иметь в своей основе отбор, ведущий к приобретению более широкого экологического потенциала у гибрида по сравнению с родительскими формами. Правда, в нашем примере мы исходили, из уже достаточно дифференцированной формы, несущей гены (а, b, с) разного экологического назначения с тем, чтобы продемонстрировать возможность частичной редукции экологического потенциала исходной организации при ее специализации. В наиболее простом случае если рассматривать как исходный единственный ген, скажем а, специализация в разных направлениях может иметь результатом появление различных аллелей одного гена, например а1 и а2. В таком случае элементарный акт усложнения биологической организации сводится к интеграции в хромосому путем неравного кроссинговера двух дивергировавших аллелей одного гена.
Примером специализации на уровне аллелей одного гена может служить случай полиморфизма по гену сывороточной эстеразы в популяциях рыб рода Catostomas, обитающих в системе рек Колорадо в Северной Америке. Авторы указанной работы показали, что преобладание одного из двух аллелей гена сывороточной эстеразы в популяциях видов одного из подродов Catostomas строго зависит от географической широты: в популяциях, обитающих на самом юге, встречается исключительно аллель ES-Ia, а в крайних северных популяциях — только аллель ES-Ib (эти аллели распознаются благодаря различиям в физических свойствах кодируемых ими молекул фермента эстеразы).
Из этих данных следует, что «выбор» подходящего аллеля определяется естественным отбором и, вероятно, зависит от температуры воды, характерной для местообитания популяции. Между тем у видов другого подрода Catostomas обитающих в этом же регионе, полиморфизма по гену ES-1 нет, но зато обнаруживается как бы «фиксированная гетерозиготность», т. е. постоянное присутствие у всех особей одновременно двух указанных аллелей. Соответственно виды этого подрода характеризуются более универсальной приспособленностью с экологической точки зрения. Авторы работы пишут о том, что наиболее вероятное объяснение фиксированной гетерозиготности — образование стабильного тандема из аллелей ES-Ia и ES-Ib в результате дупликации гена.
Этот случай как пример возможной дупликации гена с образованием двух экологически «разошедшихся» аллелей упоминает это в своей книге «Эволюция путем дупликации гена», изданной в нашей стране под другим названием. Примеры, подобные рассмотренному случаю полиморфизма по гену ES-I, когда хотя бы приблизительно известна природа внешнего фактора, обусловившего дифференциацию аллелей гена, позволяют понять, что обычно принимаемая схема дупликации гена — с образованием двух идентичных копий и последующей постепенной дифференциацией — вряд ли приемлема. Так, в рассмотренном примере мы должны были бы принять, что вначале ген ES-I дуплицировался с образованием тандема из двух идентичных копий, которые затем, находясь по соседству, претерпели дивергенцию в разных направлениях. Разумеется, более естественным было бы предполагать, что аллели ES-Ia и ES-Ib сложились в разных экологических ситуациях (что с очевидностью следует из факта их независимого существования) и только затем были объединены в тандем, оказавшись в гетерозиготном состоянии — в гибридной популяции.
Поразительно, что подобная схема дупликации гена во многих работах даже не упоминается. Но справедливости ради следует сказать, что авторы, специально обсуждающие этот вопрос, отмечают по крайней мере, что данные, демонстрирующие значение дупликаций гена в эволюции, как правило, не позволяют однозначно решить, происходил неравный мейотический кроссинговер с участием аллелей, уже претерпевших дифференциацию, или неравный обмен между сестринскими хроматидами с последующей дифференциацией образовавшегося тандема из двух идентичных копий гена.
Смитис и соавторы при исследовании одного из белков плазмы крови у человека — гаптоглобина — получили данные, прямо свидетельствующие о тандемной интеграции путем неравного мейотического кроссинговера двух аллелей гена, кодирующего a-цепь этого белка: Hp1F и Нр1S. В результате тандемной «застройки» этих аллелей произошло их слияние и образование нового аллеля Нр1. Аминокислотная последовательность a-цепи гаптоглобина, синтезируемая под контролем аллеля Нр1, характеризуется почти удвоенной молекулярной массой и, кроме того, в ней легко различаются идущие одна за другой последовательности, подобные a-цепям типа Нр1F и Нр1S. Таким образом, хотя в этом случае дупликации единственного гена не следовало бы ожидать усложнения биологической организации в целом, такое усложнение определенно произошло на уровне самого продукта гена.
В контексте модели эволюционных циклов для высокоорганизованных форм, конечно, более важное значение имели бы случаи объединения не отдельных дивергировавших генов, а целых функциональных групп генов, претерпевших какую-либо особую специализацию. Более того, исходя из представлений о симбиогенезе на ранних эволюционных этапах, в частности при образовании эукариотической клетки, большое значение имела такая простая форма взаимодействия организмов, как их объединение.
Разумеется, на каком-то уровне усложнения биологической организации ее дальнейший прогресс посредством объединения самих форм, вступающих во взаимодействие, становится просто невозможным. С точки зрения экологической «универсальности», т. е. расширения экологического потенциала у гибридов, появляющихся по завершении эволюционного цикла, вероятно, было бы важным объединение не самих родительских форм, а лишь тех элементов организации, по которым эти формы претерпели дивергенцию и которые могли бы обеспечить восстановление более широкого экологического потенциала, утрачиваемого в процессе дивергенции. Несомненно прогрессивная эволюция происходила и в этом направлении в том смысле, что совершенствовались не только механизмы «симметричного», реципрокного обмена при рекомбинациях, но также интегративные механизмы подобные неравному кроссинговеру, ведущие к объединению дивергировавших генов. Возможно, по этой причине геномы высокоорганизованных форм буквально насыщены гомологичными повторами ДНК, располагающимися на стыках отдельных генов, экзонов, интронов, что очевидно должно способствовать неравным обменам с образованием разнообразных последовательностей генетических детерминант в составе гаплоидных геномов.
У высших организмов биологический механизм, обеспечивающий генетическое взаимодействие дивергирующих форм, — не что иное, как половой процесс. В этом смысле именно половой процесс служит биологическому прогрессу, т. е. периодически обеспечивает порождение новых, все усложняющихся биологических организаций по ходу эволюции. Однако в данном контексте следует иметь в виду интегративную функцию полового процесса, способного при определенных обстоятельствах обеспечить объединение разнородных элементов организации и тем самым дать начало новой организации. То, что интегративные процессы лежат в основе прогрессивной эволюции, подчеркивал Ю. Чайковский, но он трактует понятие генетической интеграции как нечто обособленное от «обычного полового процесса». Между тем важнейшим способом генетической интеграции является гибридизация, которая естественно невозможна вне полового процесса. Необходимо учитывать, что объединение разнородных генов может быть следствием «обычного» независимого перераспределения хромосом в мейозе.
Но в целом представление о генетической интеграции вносит совершенно необходимый элемент для понимания механизма эволюции. Так, Ю. Чайковский пишет: «Первой основной чертой всех типов генетической интеграции должно явиться то, что возникает генотип (текст ДНК), значительно отличный от генотипа любого из предков, однако актов мутации при этом требуется сравнительно мало — главный эффект дают новые комбинации участков прежних текстов». Подобное определение генетической интеграции нисколько не противоречит представлению о том, что как раз половой процесс и является выработанным в эволюции Механизмом, обеспечивающим генетическую интеграцию, т. е. биологический прогресс.
Но согласно модели эволюционных циклов, половой процесс лишь периодически выступает в роли механизма, осуществляющего генетическую интеграцию, а именно — по завершении эволюционного цикла, в период, когда вид преодолевает последствия перенаселения ареала. Подобное истолкование функции полового процесса соответствует представлению о нем, как о механизме, обеспечивающем выживание видов в расчете на долговременный период. И действительно, не доказывает ли широкое распространение апомиктов, т. е. видов, теряющих способность к половому размножению (и тем самым, способность отдельных особей к генетическому взаимодействию), отсутствие «сиюминутной» (в. эволюционном контексте) значимости полового процесса? Другими словами, наличие большого числа видов, утрачивающих способность к половому размножению, как будто демонстрирует, что «текущий» дарвиновский отбор не в состоянии «учитывать» крупные перемены в окружающих условиях, происходящие слишком редко относительно времени, требуемого, например, для какого-то рода специализации, сопровождающейся утратой самой способности к половому взаимодействию. Очевидно, при такой «специализации» половой процесс уже не мог бы обеспечить объединения в одном организме дивергировавших генов. Таким образом, мы имеем основания думать, что в норме все-таки достаточно часто возникают условия отбора, направленного на расширение экологического потенциала организма, и происходит «своевременная» интеграция геномов узкоспециализированных рас. С этим и связана цикличность: отбор разнообразных «крайних» типов, ведущий к специализации, и отбор гибридных форм, направленный на расширение экологической ниши, должны закономерно сменять друг друга.