Эмбриология в XVIII веке: теории питания зародыша

В продолжение XVII и первой четверти XVIII в. было предложено много теорий относительно питания плода. Эти теории можно сгруппировать следующим образом:

I. Плод питается непосредственно менструальной кровью.

• Беккер, 1633.
• Племпий, 1644. Он не отрицал функцию пуповины, но утверждал, что проходящая по ней кровь менструальная. В 1651 г. вышел труд Гарвея.
• Зеннерт, 1654.
• Зегер, 1660.
• ван-Линде, 1672.
• Сильвий, 1680.
• Киприан, 1700.

II. Плод питается per os.

А. Амниотической жидкостью:

1) В дополнение к крови пуповины.

• Гарвей, 1651.
• В. Нидхэм, 1667.
• де-Грааф, 1677.
• К. Бартолин, 1679.
• ван-Димерброк, 1685.
• Ортлоб, 1697.
• Товри, 1700.
• Линсинг, 1701.
• Паули, 1707.
• Бартольд, 1717.
• Мидлебик, 1719.
• Тейхмейер, 1719.
• Джибсон, 1726.

2) Только амниотической жидкостью. Кровь пуповины рассматривается как имеющая второстепенное значение.

• Мулленброк, 1672.
• Космополита, 1686.
• Эверард, 1686.
• Стальпарт, 1687.
• Бирлинг, 1690.
• Кэз, 1696. (Кэз полагал, что зародыш образуется исключительно из амниотической жидкости, подобно тому как образуется осадок в прозрачном растворе)
• Бергер, 1702.

Эти авторы приводят как главное экспериментальное обоснование своей теории случаи, когда плод не имел пуповины, т. е. те случаи, о которых сообщают следующие авторы:

• Роммелий, 1675.
• Валентиний, 1711.

Б. Маточным молоком или succum lacteo—chylosum:

• Мерклин, 1679.
• Дрелинкур, 1685.
• Бон, 1686.
• Цаккиа, 1688.
• Вальдшмидт, 1691.
• Товри, 1694.
• Франк, 1722.
• Дионис, 1724.

III. Плод питается исключительно при посредстве пуповины.

А. Кровью плода (кровяное русло плода не сообщается с кровяным руслом матери):

• Аранци, 1595.
• Гарвей, 1651.
• В. Нидхэм, 1667.
• Ф. Гофман, 1681. (Он доказал это положение методом инъекции задолго до В. Хэнтера, которому Коль приписывает это открытие.)
• Рюйш, 1701.
• Снелле, 1705.
• Фальконне, 1711.

Следует отметить, что Бирлинг, Стальпарт, Бергер, Бартольд и Чарлтон, придерживавшиеся взгляда о раздельности кровообращения матери и плода, — все были сторонниками теории питания зародыша per os, так что их доводы не совпадали с доводами Гофмана и Нидхэма, признаваемыми нами в настоящее время.

Б. Кровью матери (кровяные русла матери и плода сообщаются):

• Лавренций, 1600.
• де-Маршетт, 1656.
• Раллий, 1669.
• Муральт, 1672.
• Блазиус, 1677.
• Веслиигий, 1677.
• Дюамель, 1700.
• де-Краан, 1703.
• Ланг, 1704.
• ван-Хорн, 1707.
• Фрейнд, 1711. («Emmenologia» Фрейнда заслуживает особого упоминания. Фрейнд доказал путем подсчета, что количество крови, проходящей через пуповину, достаточно для потребностей плода. Это исследование является параллелью к знаменитым вычислениям Гарвея относительно кровообращения. Фрейнд приводит эксперименты Райже и Гайана, в которых синяя краска, введенная в кровяное русло зародыша, была обнаружена затем в крови матери. Следовательно, он полагал, что кровяное русло плода сообщается с кровяным руслом матери.)
• Мери, 1711. (Мери оспаривал мнение Фальконне о раздельности кровообращения матери и плода, отмечая, однако, что сам он не повторял опыт Фальконне, но что некоторые ученые пытались сделать это и не получили соответствующего результата.)
• Обер, 1711. (Описание случая, когда пуповина не была перевязана на конце ближе к последу, в результате чего мать едва не умерла от потери крови.)
• Нентер, 1714.
• Ведель, 1717.
• Беллингер, 1717. (Беллингер верил, что зобная железа плода превращает материнскую кровь в соответствующее питательное начало, которое выделяется сложными протоками в рот и образует мекониум, причем надобность в заглатывании отпадает. Комментарии Гейстера к этой оригинальной теории заслуживают внимания. Возможно, что Беллингер заимствовал свое представление о значении зобной железы от Товри, который в 1700 г. обнаружил, что эта железа уменьшается после рождения.)
• де-Смидт, 1718.
• Дионис, 1724.

В. Менструальной кровью:

• Племпий, 1644.

Г. Маточным молоком:

• Энт, 1687.
• Э. Камерарий, 1714. (Opinio concilialrix!)
• Ф. Гофман, 1718.

Д. Амниотической жидкостью:

• Викариус, 1700.
• Гелике, 1723.

IV. Плод питается через поры своей кожи:

• Деусингий, 1660.
• Ницш, 1671.
• Штокгаммер, 1682.

Это допущение делалось потому, что на ранних стадиях развития пуповина отсутствует. В 1684 г. Сен-Ромен оспаривал эту теорию на том основании, что, будь она верна, плод растворился бы в амниотической жидкости.

В продолжение этого периода велись непрерывные споры относительно происхождения амниотической жидкости. Ван-Димерброк и Вергейен отрицали, что она представляет собой пот зародыша, ссылаясь на то, что плод на всех стадиях чересчур мал, чтобы потеть; к тому же Тертр описала случаи, когда послед и оболочки развивались, несмотря на отсутствие плода. Дионис утверждал, что, чем бы ни была амниотическая жидкость, она во всяком случае не может быть мочой, так как моча не может сохраниться неиспорченной даже в продолжение девяти дней, тем более — девяти месяцев. Дрелинкур выдвинул теорию о том, что амниотическая жидкость выделяется из глаз и изо рта плода при крике и слюноотделении, а Бон и Бланкар считали, что она происходит из груди зародыша. Ланг, Бергер и Гофей подвергли критике это мнение, не выдвинув взамен никакой другой теории. Доводы Гофея, в свою очередь, были опровергнуты Гофманом, который, так же как Нентер и Кениг, разделяли современный взгляд, т. е. считали амниотическую жидкость трансудатом из кровеносных сосудов матери в decidua. Открытие Бидлоо желез в пуповине (1685) и Виессенсом желез в амниотической оболочке (1705) еще больше усложнило эту проблему. Гофман и Николай Хобокен придавали этим железам существенное значение. Так стоял вопрос в продолжение XVIII в. Время от времени выдвигались различными авторами разные гипотезы, и еще по сию пору эта проблема вызывает разногласия.

В самом начале XVIII в. (1708) появился труд Шталя, самого знаменитого из последователен ван-Гельмонта, ставший основным сочинением эпохи. «Theoria Medica Vera» («Истинная медицинская теория») Шталя, содержащая разделы физиологии и патологии, принадлежит в основном к школе априоризма Гассенди и Декарта, однако Шталь глубоко расходится с этими философами, так как вместо попытки объяснить все биологические явления, в том числе и эмбриогению, исходя из механических первопричин, он выдвинул первопричину виталистического порядка и, сочетав все варианты «археев» в одно понятие «направляющей души», стремился доказать, что все факты можно в совершенстве объяснить на этой основе. Однако духовное родство Шталя с Декартом и Гассенди было обусловлено общим им всем духом доктринерства. Подобно представителям методистской школы эллинистической медицины, они подчиняли факты предвзятым теориям; понятно, что факты, трудно поддающиеся объяснению, они игнорировали, вместо того чтобы отвести им соответствующее место в системе.

Шталь представляет для нас интерес и как представитель того направления, которое может быть названо теорией «мгновенного зарождения с последующим метаморфозом». Коль называет это теорией «преципитации», однако я не могу полностью согласиться с ним.

«Метаморфоз» определяется Гарвеем (1651, лат. изд., стр. 121 и сл.) как создание оформленного объекта из массы материала, до того не имевшего формы; это понятие противопоставляется «эпигенезу», при котором форма возникает одновременно с увеличением массы. «Произведения искусства выполняются двояким образом: либо когда художник отсекает, разделяет и, удаляя лишнее, получает изображение, как обыкновенно делает скульптор; либо когда гончар лепит то же изображение из глины, прибавляя вещество, и, лепя, сообщает форму, т. е. он одновременно достает материал, приготовляет его, прилаживает и накладывает; то же происходит и при зарождении животных».

«Метаморфоз» Гарвея можно было бы назвать «диференциацией без роста», а его «эпигенез» — «диференциацией при наличии роста». Заслуживает особого упоминания, что Гарвей не противопоставлял эпигенез «преформации», так как он писал приблизительно за 30 лет до злополучных летних экспериментов Мальпиги, а семя Иосифа де-Ароматари еще не пустило ростков. «Преформация» при переводе на современный язык означала бы «рост без диференциации» при допущении, что сложная структура законченной формы существовала с самого начала. «Метаморфоз» в том смысле, как его понимал Гарвей, был не чем иным, как аристотелевым учением о крови и семени, а приводимая аналогия со скульптором, создающим статую из предобразованной массы, становится понятной только в свете рисунков Руэфа. Гарвей возражал против утверждения Фабриция, что халазы куриного яйца гомологичны семени и крови млекопитающих.

На протяжении всего XVIII в. вопрос о взаимоотношениях между ростом и диференциацией оставался открытым, и широким признанием пользовалось мнение, что рост имеет гораздо большее значение, чем диференциация. Если отнести процесс диференциации к самым ранним стадиям развития зародыша, различие между эпигенезом и преформацией сводится на-нет. В лице Круна мы уже видели пример преформиста, непоследовательно допускавшего, что «мгновенное зарождение» сопровождается «метаморфозом». С другой стороны, Шталь может служить примером эпигенетика, убежденного в том, что господствующий над всем и вносимый семенем «архей» придает всему, что он находит в матке, форму тела, после чего имеет место только рост без всякой дальнейшей диференциации. Таким образом, различие приобретает почти академический характер.

После таинственного организующего процесса, «все остальное дело порождения, — говорит Шталь, — сводится к формированию тела из его первого как бы рудимента, т. е. оно есть не что иное, как питание, которое, начиная с этого времени, продолжается до старости; причем то, что однажды образовалось в теле, менее всего сохраняется путем постоянного добавления, или то, что случайно убыло, не только дополняется и восстанавливается, но в действительности тело все более и более увеличивается и во всех своих частях полностью образуется. Конечно, аппозицию во всяком месте сопровождает постоянная ассимиляция или, скорее, сама аппозиция происходит сразу и непосредственно в таком порядке и расположении, что этим самым она становится ассимиляцией… То начало, которое проявляет свою деятельность прежде всего в мозгу и нервах, управляет формированием тела, причем те части, которые образуют единственный непосредственный инструмент этого начала, образовавшись на этом основании первыми, делают вероятным, что при их посредстве нечто должно или, по крайней мере, может возникать… А что касается возникновения крови, то, если верить распространенным в наши дни теориям, следует думать, что она зарождается путем самопроизвольного движения проходящих друг около друга частиц и их случайного соединения».

Итак:

• А — эпигенез: диференциация + рост (Гарвей).
• Б — преформацпя: только рост (Мальпиги, Сваммердам и др.).
• В — метаморфоз: только диференциация (Аристотель, Фабриций).
• Г — преципитация: на очень ранних стадиях А (эпигенез), вслед за ним Б (преформация) (Шталь, Кэз).
• Д — на очень ранних стадиях Б (преформацпя), вслед за ним В (метаморфоз) (Крун).
• Е — на очень ранних стадиях В (метаморфоз), вслед за ним Б (преформация) (Бюффон).

В 1722 г. Антуан Мэтр-Жан опубликовал свою книгу по эмбриологии цыпленка — единственное сочинение на эту тему на протяжении периода времени от Мальпиги до Галлера. Это был замечательный трактат, иллюстрированный многочисленными рисунками, хотя не очень изящными, но для того времени весьма точными. Быть может, наиболее характерная черта этого сочинения — почти полная свобода от всякого теоретизирования. Мэтр-Жан почти ни одним словом не упоминает о зарождении в целом и весьма далек от построения «системы» в обычном для XVIII в. смысле. Он ограничивается перечислением известных фактов, дополняя изложение собственными наблюдениями. Он не дает ссылок и излагает свои мысли лишенным архаизмов и безыскусственным стилем.

Единственные проблески теоретических построений, которые можно найти у Мэтр-Жана, являются отражением картезианства, поскольку он говорит о деятельности ферментов при кроветворении. Он эпигенетик и задолго до Брукса дал верное объяснение ошибочных наблюдений Мальпиги, высказав предположение, что следы развития, обнаруженные Мальпиги в яйцах, могли быть обусловлены влиянием жаркого итальянского лета. Хотя о книге Мэтр-Жана должно было быть известно и Бюффону и Галлеру, оба они способствовали упрочению ошибки Мальпиги почти до конца века. В области техники исследования Мэтр-Жан далеко опередил своих современников. Он был первым эмбриологом, применившим на практике идею Бойля относительно фиксации зародыша очищенной уксусной кислотой чтобы его легче было анатомировать.

Его подлинные слова таковы: «Если влить в это яйцо (70 часов) или в другое, насиженное приблизительно столько же времени, некоторое количество очищенного уксуса, то можно увидеть, что в скором времени плод белеет и становится более плотным и настолько непрозрачным, что нельзя больше различить в нем пузырьков сердца и сосудов, впадающих в него, кроме того сосуда, который идет по длине тела»; «Скажу, наконец, что, хотя только очень неясно можно различать большинство внутренних частей, кроме сердца и некоторых сосудов (144 часа), по причине чрезвычайной мягкости и вязкости всего плода, но они уже обнаруживают некоторую форму, что можно увидеть, погружая плод в очищенный уксус».

Мэтр-Жан применял и слабый раствор купороса («weak spirits of vitriol»). Обработав им бластодерму, он говорит: «Я с удовольствием увидал бесконечное множество мелких капиллярных сосудов, которых, казалось, не было до этого». Он произвел также несколько химических опытов, отметив, что уксус свертывает белок, и вычислил содержание жира в желтке различных животных, хотя и не дал соответствующих цифр.

Его теория зарождения изложена в приложении, озаглавленном: «Objections sur la generation de animaux par de petits vers» («Возражения против [теории] зарождения животных из маленьких червей»). Всех этих «возражений» было 16; из них самое убедительное следующее: «Поскольку маленьких червей можно наблюдать под микроскопом в стоячей воде, уксусе и во всевозможных других жидкостях, нет никаких оснований предполагать, что червячки в жидкости спермы играют какую-либо существенную роль при зарождении». Для его времени эта аргументация была безупречна и не давала повода для критики, так как опыты фильтрации в то время еще не были известны.

Вокруг вопроса о кровообращении зародыша, о foramen ovale и т. п. в этот период велась борьба. С 1700 по 1710 г. тянулся спор между Товри и Мери, а последний полемизировал также с Дювернеем, Сильвестром и Бюиссьером, причем эта полемика очень напоминала дискуссию между Лавренцием и Петреусом в предыдущем столетии. Позднее Николс писал на ту же тему. Работы Даниэля Товри представляют интерес и в другом отношении. Он защищал эпигенетическую теорию и резко выступил против взгляда, будто душа в продолжение эмбриогении создает для себя соответствующее обиталище.

Спустя девять лет появились две книги, представляющие собой определенные вехи в истории эмбриологии. Это были «Embryologia» («Эмбриология») Мартина Шурига и «Elementa Chymiae» («Элементы химии») Германа Бургава.

Первая из них не заключала в себе новых экспериментов или наблюдений. Это был первый пример издания, которое теперь мы назвали бы «обозрением». Шуриг сознавал, что он живет в эпоху, являющуюся завершением великого научного движения, развернувшегося после Ренессанса; в течение многих лет он собирал крупные работы по определенным, строго разграниченным вопросам, излагая их с педантичной точностью и не пропуская ни одного исследования, независимо от его ценности. Первой появилась «Spermatologia» («Наука о семени», 1720), за ней в 1723.г. «Sialologia» («Наука о слюне»), далее следовали «Chylologia» («Наука о млечном соке», 1725), «Muliebria» («О женском», 1729), «Parthenologia» («Наука о девушке», 1729), «Gynaecologia» («Гинекология», 1731) и «Haemotologia» («Наука о крови», 1744). Его «Embriologia» была предпоследней в этом ряду. В ней он дает краткое изложение всех теорий, существовавших в области эмбриогении за два последних века, а главы о питании и дыхании зародыша проливают яркий свет на «интеллектуальный климат» эпохи Гарвея и Мэйо. Библиография, которую дает в этой книге Шуриг, является весьма существенной ее частью. Она занимает 16 страниц и содержит 560 названий. Это был первый опыт такого рода.

Источник: Джозеф Нидхэм. История эмбриологии. Пер. с англ. А.В. Юдиной. Гос. изд-во иностранной лит-ры. Москва. 1947