Факультет

Студентам

Посетителям

Эмбриология XVI века. Макроиконографы

Рядом с работами Леонардо сочинения его современников, например мифического Иоанна Кетхэмского, Алессандро Аккилини и Габриэля де-Джерби, являются несравненно менее ценными.

Эмбриология Иоанна Кетхэмского исследована Феркелем. Де-Джерби включил в свою «Liber Anatomiae corporis humani et singulorum membrorum illius» («Книга анатомии человеческого тела и отдельных членов его») раздел, озаглавленный «De Generatione Embryonis» («О зарождении зародыша»), но об этом сочинении можно сказать только, что это многословная компиляция взглядов Аристотеля и Галена, заимствованная у Авиценны. Сочинение Нолана (1532) представляет некоторый интерес, но не имеет большого значения. Петр Кресценций в своем сочинении о сельском хозяйстве (1548) упоминает об инкубации в печах, но скорее как о забытом искусстве Приблизительно в это же время иезуит Иероним Дандин Чезенас написал трактат о галеновском делении органов на белые и красные, из которых первые происходят из семени, вторые — из крови; Альдрованди цитирует это сочинение, но я не имел возможности с ним ознакомиться.

Наиболее замечательным явлением первой половины XVI в. было возникновение группы зоологов-энциклопедистов. Из них назовем Белона и Ронделе, чьи прекрасно иллюстрированные описания животных, появившиеся между 1550 и 1553 гг., принесли большую пользу сравнительной эмбриологии своими рисунками яйцеживородящих селахий и живородящих китообразных.

К этой же плеяде принадлежит Геспер. Касаясь вопроса зарождения как такового, все они дают жалкие переложения Аристотеля, и именно это отличает их от Улисса Альдрованди, к которому я теперь перехожу.

Но период сумерек близился к концу; в ближайшую за смертью де-Джерби (1505) четверть века родились четыре великих эмбриолога и величайший анатом всех времен Андреас Везалий (1514), на котором я не буду останавливаться, так как он не имел возможности вскрывать человеческих зародышей и почти не интересовался эмбриологией. В 1522 г. родился Улисс Альдрованди, в следующем году — Габриэль Фаллопий, в 1530 — Юлий Цезарь Аранци и в 1534 — Вольхер Койтер. Тремя годами позднее родились Андреас Лавренций и Иероним Фабриций из Аквапенденте, учитель Вильяма Гарвея.

Старший член этой группы — Улисс Альдрованди — был первым биологом после Аристотеля, систематически вскрывавшим яйца кур в период насиживания и давшим детальное описание явлений, которые он в них наблюдал. В своей «Ornithologia», вышедшей в Бонне в 1597 г., он задался целью описать все известные виды птиц, последовательно рассматривая не только их зоологические и физиологические особенности, но также их мистическую роль как вестников и авгуров, их значение как аллегорий, пригодность их в пищу и, наконец, все связанные с ними легенды. Так, он говорит о Generositas, Temperantia, Liberalitas aquilae (благородство, умеренность, щедрость орла). Начав с орла, он описывает затем ястреба, сову, летучую мышь («единственная живородящая птица!»), страуса, гарпию (!), попугая, ворону и т. д., вплоть до домашней птицы. Наряду со ссылкой на знаменитую поэму Пруденция «Multi sunt Presbyteri» («Много есть священников») по поводу башенного петуха, мы находим у него прекрасное описание развития цыпленка. Книга снабжена роскошными иллюстрациями, но к сожалению только один рисунок представляет интерес для эмбриологии, а именно, изображение цыпленка в момент выхода из яйца.

Иллюстрации из «De piscibus marinis» Ронделе (1554). А — живородящий дельфин; Б — яйцеживородящая акула

Иллюстрации из «De piscibus marinis» Ронделе (1554). А — живородящий дельфин; Б — яйцеживородящая акула

В эмбриологии Альдрованди есть много от Аристотеля и Галена, но можно найти и следы независимой мысли. Теория Плиния об образовании сердца из белка «провалилась»; Альдрованди говорит, что оно возникает из желточной оболочки. Он же опровергает мнение Галена, будто сначала образуется печень. В связи с этим он замечает: «Чтобы положить конец разногласиям между философами и врачами, я проследил с величайшим старанием и самым тщательным образом наблюдал насиживание 22 куриных яиц, открывая по одному каждый день. При этом я нашел, что учение Аристотеля самое верное. А так как вещи эти не только вполне достойны изучения, но доставляют также величайшее удовольствие и развлечение, я полагал, что было бы хорошо дать ясное и краткое описание их».

Альдрованди не разделяет воззрений Альберта и предлагает новую теорию, а именно, что spiritualia, т. е. органы, расположенные в верхней части туловища, образуются из семени петуха (ex maris semine sunt). Это семя, полагает он, находится в яйце. Он отождествляет его с халазами, предвосхищая тем самым идею Фабриция из Аквапенденте, но не доводя ее до конца, и опровергает Газа, который незадолго до этого высказал предположение, что халазы — не что иное, как замерзшая вода. Преклонение Альдрованди перед Аристотелем чрезвычайно велико, хотя он расходится с ним по вопросу о халазах. Он защищает взгляд Аристотеля, что цыпленок происходит из белка и только получает питание от желтка. При этом аргументы, которые он приводит в пользу этого взгляда, новы: в продолжение насиживания, говорит он, желток разжижается, а белок уплотняется, но при всяком переваривании происходит разжижение, следовательно, уплотнение происходит повсюду, где есть рост.

В продолжение насиживания белок яйца теряет воду, а желток до известного продела приобретает новое количество ее.

Содержание воды в желтке и в белке в продолжение развитии зародыша цыпленка

Содержание воды в желтке и в белке в продолжение развитии зародыша цыпленка

Эти доводы гораздо более убедительны, чем ходячие доводы в период между 1550 и 1650 гг. Альдрованди исходит из этого положений, опровергая Альберта, утверждавшего, что желток поднимается к острому концу яйца, и замечает, что это не доказано опытом, «как я наблюдал, открыв яйцо после одного дня насиживания». Выдающимся примером наблюдательности Альдрованди может служить его описание «яйцевого зуба» зародышей птиц — открытие, сделанное вторично в XIX в. Яреллем и Розенштадтом. Формирование цыпленка, по его наблюдениям, заканчивается на десятый день.

Иллюстрация из "De Formatione Ovi et Pulli" Фабриция из Аквапенденте (1604 г.)

Иллюстрация из «De Formatione Ovi et Pulli» Фабриция из Аквапенденте (1604 г.)

Отличительная особенность Альдрованди состоит в том, что он соединил множество вопросов в одной книге и написал такое сочинение, в котором подлинное научное наблюдение теснейшим образом переплетается с литературным вымыслом и полутеологическими поучениями. Трудно найти другую столь же пропорционально составленную смесь, как его орнитология. В заключение уместно напомнить три последовательных параграфа: в первом из них он рассматривает бесплодную проблему Плутарха о приоритете яйца или курицы; во втором делает несколько весьма разумных замечаний по вопросам тератологии, полагая, что уродства происходят вследствие физико-химической ненормальности желтка; наконец, в третьем он проявляет сильный скептицизм в отношении легенды, что из куриного япца может выйти василиск. «Ego ne jurantibus quidem crediderim» («Я не поверил бы даже клянущимся»), заявляет он. Версия о василиске встречается в вышеупомянутой поэме XVI в. Пруденция и снова выплывает в «Exercitationes Miscellaneae» («Разные исследования») Каспара Бартолина младшего, вторая глава которых посвящена разъяснению того, что «василиск выходит не из яйца курицы», — вывод, который вполне подтвердился последующими опытами! Бартолин приводит библиографию этой любопытной легенды (см. о ней также у Робина).

Ученик Альдрованди — Вольхер Койтер Фрисландец, как он сам себя называл — не страдал распространенным пороком своей эпохи — многословием. Его «Externarum et Internarum Principalium humani corporis partium Tabulae et Exercitationes» («Таблицы и исследования главных частей человеческого тела, внешних и внутренних») прекрасно изданная книга, вышедшая в Нюрнберге в 1573 содержит краткий раздел, озаглавленный «De Ovorum gallinaceorum generationis primo exordio progressuque et pulli gallinacei creationis ordine» («О первом начале зарождения куриных яиц и последующем их развитии, а также о порядке творения цыпленка»). Хотя это сочинение и написано на латинском языке, но тевтонское построение фраз, хотя смысл их и совершенно ясен, выдает германское происхождение автора. Койтер говорит: «В 1564 г., в мае месяце, в Болонье, побуждаемый нашим великолепным профессором философии, выдающимся во многих науках и искусствах, доктором Улиссом Альдрованди, а также другими докторами и студентами, я распорядился, чтобы были принесены две наседки, велел поместить под каждую из них по 23 яйца и в обществе вышеупомянутых лиц разбивал каждый день по одному яйцу, так что мы могли наблюдать, во-первых, появление вен и, во-вторых, какие органы у животного сначала образуются». Дальнейшее в сущности представляет собой повторение фактов, приведенных у Аристотеля, но изложены эти факты гораздо яснее и понятнее, чем у Аристотеля и Альдрованди. На третий день он заметил globulus sanguineus (кровяной шарик), который in vitello manifeste pulsabat (на желтке явно пульсировал), и таким образом разрешил первую проблему. Он пришел к заключению, что первый орган, который образуется, — это сердце; здесь же он приводит опыты Лактанция. Большие размеры глаз зародыша он объясняет тем, что самая сложная часть тела требует более длительного времени для своего образования. Он дает верное описание разнообразных оболочек и faeces subvirides (зеленоватые экскременты) в кишечнике цыпленка в момент его выхода из яйца. В одном месте он противоречит Аристотелю, утверждая, что на десятый день тело в общем больше, чем голова, в другом месте — Альберту, отрицая, что следы желтка могут быть обнаружены в желудке только-что вылупившегося цыпленка. В заключение своего трактата он дает сжатое и ясное изложение взглядов Аристотеля и Гиппократа на эмбриональное развитие. Значение Койтера заключается в том, что он привлек внимание ученых к вопросам, вытекающим из наблюдений над куриным яйцом, и способствовал развитию того иконографического направления в эмбриологии, которое в дальнейшем достигло своей высшей точки в таблицах Фабриция и закончилось появлением «Exercitationes» («Исследования») Гарвея.

Габриэль Фаллопий, принадлежащий к тому же периоду, заслуживает упоминания как исследователь, которому принадлежит открытие органов, носящих его имя; однако его значение в области эмбриологии было лишь косвенное. Из ревностных приверженцев чистого аристотелизма следует назвать Бенедиктуса, уже состарившегося к этому времени, и молодого еще Цезаря Кремония. Реальд Колумб также писал на эмбриологические темы. Бернардин Толезий в сочинении «Do Natura Rerum» («О природе вещей», 1565) высказывает предположение, что части животного образуются под влиянием давления со стороны матки, и сравнивает действие последней с действием литейной формы; таким образом, Телезий является промежуточным звеном между Галеном и Бюффоном.

Юлий Цезарь Аранци уже был упомянут. Его книга «De Humano Foetu» («О человеческом плоде») имела важное значение. Несмотря на то, что она появилась в 1564 г., когда макроиконографическая школа стояла на высоте, ее нельзя отнести к этому направлению, так как в ней рассматриваются вопросы другого порядка. Аранци начинает с повествования о том, что несколько лет назад в Болонье была случайно убита беременная женщина, — обстоятельство, давшее ему возможность проверить правильность построенных им в продолжение последних 15 лет априорных суждений о некоторых моментах зарождения. Прежде всего, при вскрытии он нашел, что плацента не ворсинчата, и говорит об ее образовании следующее: «Кровь вытекает из губчатого вещества матки, и эта кровь, увеличиваясь в объеме, превращается в сгусток и образует мягкую, похожую на гриб, мясистую массу, напоминающую вещество селезенки; она прилегает к поверхности матки и непрерывно передает зародышу пищу, необходимую для его роста. Эта пища достигает матки в форме крови и духов». Затем, продолжая рассмотрение функций «jecor uterinae» («маточной печени»), как он называет плаценту, он посвящает целую главу вопросу «De Vasorum umbilicalium Origine» («О происхождении пупочных сосудов») и, в отличие от Гиппократа, Галена, Эразистрата и Аэция, утверждает, что кровеносные сосуды матери и зародыша непосредственно друг с другом не сообщаются.

Верность этого предвосхищения могла быть в достаточной мере оценена только после того, как в 1858 г. Клод Бернар открыл, что у зародыша гликогенная функция печени выполняется плацентой.

«Это противоречит очевидности, — говорит он, — простое наблюдение показывает, что эти сосуды не достигают внутренней оболочки матки, ибо между их разветвлениями и веществом матки помещается вещество плаценты». Таким образом, он первый обратил внимание на раздельность кровообращения матери и плода, но конечно, он не говорил и не мог говорить о кровообращении как таковом, так как он жил до Гарвея. Кроме того, он не мог удовлетворительно обосновать свое положение теми средствами, которые были в его распоряжении, и как мы увидим далее, должно было пройти целое столетие, прежде чем правильность этой точки зрения была доказана.

Помимо этого ценного вклада в эмбриологию, Аранци дал несколько замечательных анатомических описаний зародышевых оболочек.

Иерониму Фабрицию из Аквапенденте, ученику Фаллопия, всегда отводили почетное место в истории эмбриологии все, кто о нем писал. Между тем, при более близком знакомстве с его ролью в истории эмбриологии мы убеждаемся, что это почетное место вовсе им не заслужено. Так, например, я не могу согласиться с утверждением, что «Фабриций высоко поднял эмбриологию над тем уровнем, на котором ее оставил Койтер, и сразу сделал ее самостоятельной наукой». Эмбриологи, называвшие себя таковыми и ничем другим, появились не ранее конца XVIII в., и я не уверен, не обесцениваются ли анатомические заслуги Фабриция в области эмбриологии теми ложными теориями, которые он создал. В его объемистых трудах: «De Forinatione Ovi et Pulli Pennatorum» («Об образовании яйца и цыпленка у пернатых» и «De Formato Foetu» («О сформировавшемся плоде», 1004) гораздо больше схоластики и голословных утверждений, чем в трудах Койтера. Можно думать, что Фабриций обладал особым пристрастием к сухим и формальным рассуждениям. Так, он уделяет много места рассмотрению вопроса, является ли желток куриного яйца более землистым, чем белок; он обсуждает этот вопрос с различных точек зрения и в конце концов приходит к выводу, что более землист белок. В этом он расходится с Аристотелем. «Кости, — говорит Фабриций, — белы, но также очень землисты. Белок холоднее, тяжелее и более вязок, чем желток, — sequitur, terrestrius esse» (следовательно, он более землист)». Помимо того, Фабриций внес в эмбриологию ряд серьезных заблуждений и ошибочных теорий, так что впоследствии Гарвею пришлось потратить немало времени на их опровержение. Правда, он был хорошим сравнительным анатомом и в этом отношении заслуживает признания. Его таблицы, часть которых здесь воспроизведена, были гораздо лучше, чем то, что было создано до него и много времени после него. Он вскрывал зародышей человека, кролика, гвинейской свинки, мыши, собаки, кошки, овцы, свиньи, лошади, быка, козы, оленя, акулы и гадюки — сравнительно-анатомические исследования, ни разу до него не произведенные.

Свой первый трактат он начинает с вопроса, напоминающего вопрос о том, «как сардины попадают в жестянку», т. е. спрашивает, каким образом содержимое яйца попадает в твердую скорлупу. Он отвергает идею Аристотеля о том, что яйцо образует в яйцеводе своего рода пупок, приписывая его увеличение трансудации из кровеносных сосудов. Он делает определенный шаг вперед по сравнению с Аристотелем, утверждая, что шелковичные черви и прочие насекомые выходят из яйца в виде личинок, хотя он все еще называет куколку яйцом и вследствие этого считает, что насекомые рождаются дважды. Далее следует рассуждение о том, из какой части яйца происходит цыпленок. «Халазы», говорит он, не являются семенем, «потому что семя вовсе не содержится в оплодотворенном яйце». Рассуягдения Фабриция производят странное впечатление, когда он утверждает, что и белок и желток являются пищей зародыша, так как к концу инкубации оба они оказываются налицо и, следовательно, ни тот, ни другой не являются для него материалом. Гиппократ сказал: «Ех luteo gigni, ex albo nutriri» («Из желтка происходит, белком питается»). Аристотель сказал: «Ех albo fieri, ex luteo nutriri» («Из белка возникает, желтком питается»). Последняя формула выражала общепризнанное в XVI в. мнение, как об этом можно судить по словарю Амвросия Калепина, комментариям Скалигера к Аристотелю и трактату Иоанна Грамматика.

Фабриций же утверждал: оба питают, ни один не образует. Это деление на питательный и образовательный материал нам представляется совершенно ненужным, но в свое время оно оказало большое влияние на последующую мысль. Фабриций посвящает много времени доказательству, что желток и белок одинаковы по своей природе, и приводит тот факт, что «при варке сначала отвердевает белок, независимо от того, варят ли яйца вкрутую или всмятку; желто к также отвердевает, однако при большем тепле». Сравнивая кухонное тепло с врожденным теплом цыпленка, он продолжает: «Если и белок и желток представляют собой пищу цыпленка в яйце, что же в таком случае мы должны считать материалом, из которого образуется цыпленок, поскольку мы уже сказали, что семя не содержится в яйцах? Вы определите этот материал, если перечислите остальные части яйца, — остается только скорлупа, две оболочки и халазы. Никто не станет считать оболочки или скорлупу материалом, из которого образуется цыпленок; следовательно, только халазы являются тем веществом, из которого он может образоваться». Установив эту истину при помощи безупречного логического процесса, Фабриций приводит в подтверждение ее всевозможные аргументы. Он считает три завитка халаз зачатками мозга, сердца и печени; головастики, утверждает он, очень напоминают халазы, являясь «безрукими и безногими змеями». Глаза прозрачны, но и халазы прозрачны; отсюда следует, что последние должны порождать первые. Печень образуется одновременно с сердцем, но она невидима, так как не пульсирует. Одно из самых необъяснимых его заблуждений — это вновь выдвинутое им допущение, будто сердце (а также прочие органы зародыша) не имеет особой функции, munus publicum (общественной должности), и пульсирует только для сохранения собственной жизни. Обширный раздел, носящий название «De Ovorum Utilitatibus» («О различных видах пользы яиц»), имеет такое же значение для проблемы развития куриного яйца, какое «De Usu Partium» («Об употреблении частей») Галена имело для проблемы человеческого тела. Мы находим там такие вопросы: «Почему скорлупа тверда и пориста?», «Почему яйцо имеет оболочки?» В его ответах на все эти вопросы много здравого смысла. Влияние Галена заметно там, где он говорит о напоминающей печень массе, образующейся при быстром вливании свежей крови в горячую воду, в употреблении термина «формирующие способности» и в делении мяса на белое и красное, хотя он не производит первого непосредственно от семени, а второго — от менструальной крови. Человеческая плацента, по его мнению, ворсинчата. Ненужную путаницу вносит учение о том, что «жидкости, соки или, вернее, экскременты, окружающие зародыш, двоякого рода — пот и моча: первый — в амнионе, вторая — в аллантоисе». Схемы и рисунки в сочинениях Фабриция отличаются таким прекрасным выполнением и в то же время настолько точны, что навсегда останется загадкой, каким образом человек, сумевший, как это сделал Фабриций, изобразить ранние стадии развития цыпленка и показать кровеносные сосуды, радиально отходящие от маленького сердца, мог выдвинуть положение, что халазы являются материалом, из которого образуется зародыш.

Другой биолог, которому Гарвей был многим обязан, это — Андреас Лавренций из Монпеллье. Его «Historia Anabomica» (напечатанная с остальными его сочинениями в 1628 г.) содержала целую книгу (VII), посвященную эмбриологии. Однако это сочинение представляет собой не более как комментарии к Гиппократу и Аристотелю. Единственным проявлением его самобытности могут служить два полемических выпада, один из которых направлен против Симона Петреуса из Парижа, высказавшего новые взгляды на кровообращение зародыша. Лавренций составил также таблицу, иллюстрирующую изменения, претерпеваемые сердцем и легкими зародыша при рождении.

Приблизительно в это же время начали привлекать к себе всеобщее внимание эмбриологические наблюдения Иеронима Кардана — этого многостороннего гения. Его основное положение состояло в том, что только конечности зародыша происходят из желтка, все же остальное тело — из белка. Это была благонамеренная попытка примирить две традиции — аристотелевскую и гиппократовскую. Однако аргументы Кардана не отличаются изобретательностью. Констанций Варолий в книге, вышедшей в 1591 г., разбирает, хотя весьма неудовлетворительно, вопрос об образовании зародыша. Не подлежит сомнению, что он вскрывал куриные яйца, описав четырехдневного зародыша как forma minimi faseoli (форма самого малого боба), но почти каждый подзаголовок начинается у него словом «Сиг?» (почему?), и это словечко выдает его с головой, так как под дидактическим стилем редко скрывается подлинный исследовательский дух. Жан Фернель, ученый более раннего периода, в своем «De Homiuis Procreatione» («О сотворении человека») следовал Аристотелю и Галену почти во всех деталях и не внес ничего существенного в эмбриологию.

Источник: Джозеф Нидхэм. История эмбриологии. Пер. с англ. А.В. Юдиной. Гос. изд-во иностранной лит-ры. Москва. 1947