Факультет

Студентам

Посетителям

Эмбрионизация развития ракообразных

Процесс эмбрионизации и редукции науплиуса весьма распространен среди низших ракообразных.

Из яиц щитня Apus и Leptodora вылупляется не науплиус, как у циклопа, а метанауплиус, в теле которого присутствует некоторое количество постларвальных сегментов. Эмбриональное развитие других форм заканчивается формированием личинки, очень похожей на копеподита циклопов. Во всех этих случаях эмбриональное развитие пополняется новыми стадиями, которые сравнимы со стадиями, ведущими свободное существование у циклопа. Иногда процесс эмбрионизации заходит настолько далеко, что из яйца вылупляется молодой рачок, который через определенное количество возрастов достигает половой зрелости. Стадия свободной личинки редуцируется и развитие становится неличиночным.

Процесс эмбрионизации развития прослеживается и у высших ракообразных, в частности у креветок. В исходном состоянии, например у креветки Penaeus, яйца содержат относительно немного желтка и дробятся тотально. В дроблении яиц прослеживаются некоторые черты спиральности. Эмбриогенез заканчивается формированием науплиуса. Однако для креветок более характерна личинка зоэа, которая в общем напоминает взрослого циклопа, но отличается от него слабым развитием придатков и некоторыми своеобразными чертами, свойственными креветкам. Можно построить очень постепенный морфологический ряд, в начале которого поставить формы с первой личиночной стадией науплиус и закончить формами, первая личинка которых — зоэа.

В то же время следует учитывать, что взрослая креветка — организм более сложный и совершенный, чем взрослый циклоп. Зоэа креветок и науплиус циклопов до половой зрелости проходят ряд возрастов, но постэмбриональные преобразования обеих форм отличаются по своему характеру. У циклопа в этот период наращиваются все постларвальные сегменты тела, зоэа — с самого начала полносегмента.

У некоторых крабов из яйца вылупляется личинка — мегалопа, похожая на взрослого краба и преобразующаяся в него без образования новых сегментов тела, т. е. путем эпиморфоза. В крайнем случае из яйца вылупляется маленький краб или рачок и достигает взрослого состояния в результате неравномерного роста.

В ходе эмбрионизации развития с науплиусом ракообразных по сути дела происходит то же самое, что и с трохофорой Polyehaeta. Так же, как и у Polychaeta, эмбрионизация сопровождается обогащением яиц желтком и видоизменением эмбриогенеза. Эмбрионизованная личинка теряет органы, связанные с активным образом жизни и преобразуется в два зачатка тела ракообразного: в головные лопасти и туловищную пластинку. Основной тенденцией видоизменения ранних стадий является переход от полного дробления к поверхностному. Конкретные формы этого перехода разнообразны, но наиболее обычной является постепенное расхождение ритмов деления ядер (митозов) и тела яйца (цитотомии).

Так, в яйце Eupagurus первые два деления ядра не сопровождаются делением на бластомеры, но образовавшиеся ядра располагаются так, что при третьем делении яйцо сразу же распадается на 8 бластомеров. При пятом делении ядра с окружающей их плазмой выползают на поверхность желтка, образуя эпителий, как при типичном поверхностном дроблении, например, у Leptodora. Внутри яйца остается желток. Утратив первоначальное разделение на бластомеры, он сливается в единую массу, заселяемую мигрирующими с поверхности энтодермальными клетками. Это вселение клеток происходит таким образом, что на поверхности яйца образуется углубление — бластопор. Крупные клетки, лежащие у его края, также впячиваются внутрь, образуя зачаток мезодермы, а 8 таких же крупных клеток, оставшихся на поверхности вблизи бластопора, являются зачатком эктодермы метанауплиальных сегментов. Все эти процессы весьма напоминают гаструляцию и обособление соматической пластинки эмбрионизованных Polychaeta, из которой образуется вся туловищная эктодерма червя. Остальные периферические клетки участвуют в образовании эктодермы науплиальных сегментов, что также напоминает состояние Polyehaeta.

При сильной эмбрионизации развития дробление становится поверхностным с самого начала, и на периферии яйца формируется клеточный слой — бластодерма, составленный из однообразных клеток. Центрально расположенный желток сливается в единую массу, но иногда, например у речного рака Astacus, эта масса вторично распадается на желточные пирамиды, число которых соответствует числу клеток бластодермы. Распадение желтка на пирамиды — единственное указание на утраченную тотальность дробления. Последующие деления клеток бластодермы не сопровождаются делением желточных пирамид, которые снова сливаются в синцитий.

Далее на одной из сторон яйца (вероятно, вблизи вегетативного полюса) в результате интенсивного деления клеток бластодермы и их концентрации образуется округлая и утолщенная зона. Эта зона — общий зачаток энтодермы и мезодермы. Одновременно на вентральной стороне яйца образуется две пары клеточных сгущений, значительно уступающих по размеру зачатку энтомезодермы. Это парные зачатки головных лопастей и туловища рака. Взаимное расположение зачатков и их последующие преобразования весьма напоминают процессы обособления головного и туловищного зачатка у эмбрионизованных Polychaeta, например Platynereis и Capitella.

Далее происходит впячивание зачатка эитомезодермы. В образующейся при этом складке передняя стенка составлена мезодермальными клетками, а боковые стенки— энтодермальными. Эта складка распространяется вперед, и когда она достигает парного туловищного зачатка, начинается инвагинация проктодеума. Мезодермальные элементы впячивания распределяются в виде полосок по бокам формирующегося зародыша. В конце концов эктомезодермальная складка достигает головных лопастей и подстилает формирующуюся зародышевую полоску. Последняя образована слившимися в единое образование зачатками головных лопастей и туловища. Позади головных лопастей вворачивается будущая передняя кишка — стомодеум, а сами лопасти разрастаются назад к туловищному отделу зародышевой полоски и распадаются на процефалические доли. В этих долях формируются зачатки антеннул и двух ларвальных сегментов: антенн и мандибул. К этому времени энтомезодермальная складка представляет собой замкнутый мешок, отграниченный от периферии сомкнувшимися губами бластопора. Эта стадия развития называется науплиальной и соответствует науплиусу и метатрохофоре Polyehaeta в том отношении, что составлена исключительно из ларвальных сегментов.

Впоследствии начинается формирование метанауплиальных сегментов тела. Из субтерминальной зоны нарастания выделяются 8 крупных телобластов, по 4 с каждой стороны от срединной линии тела, и формируют мезодермальные ленты. В каждый образующийся постларвальный сегмент заходит группа мезодермальных клеток и оформляется в сомиты точно так же, как и при формировании постларвальных сегментов у Annelida. Зародыш Astacus формируется в виде зародышевой полоски, задний конец которой постепенно загибается на вентральную сторону и нависает над районом будущей головогруди. Эта загнутая часть соответствует будущим абдоминальным сегментам, и в нее также заходят мезодермальные клетки.

Вблизи мезодермальных телобластов и впереди проктодеума дифференцируются клетки — эктотелобласты, число которых непостоянно, но у многих ракообразных достигает 12. За счет размножения этих клеток образуется эктодерма метанауплиальных сегментов. Энтодермальные клетки, лежащие вблизи слепого конца проктодеума, резорбируют желток и, размножаясь, образуют энтодермальную пластинку. Последующее развитие этой пластинки приводит к ее замыканию в энтодермальный пузырек, являющийся одним из зачатков эпителия средней кишки. Энтодермальные клетки в других районах яйца преобразуются во вторичные желточные пирамиды и впоследствии принимают участие в образовании печеночных выростов кишечника.

На более поздних стадиях развития речного рака, когда выделение сегментов близится к концу, эктодермальные впячивания стомодеума и проктодеума прорываются в полость энтодермального зачатка кишечника и своими элементами пополняют состав среднекишечного эпителия, у Astacus пищевод и желудок имеют эктодермальное происхождение, из энтодермы образуется только срединная часть средней кишки. У многих других форм энтодермальные элементы вообще не участвуют в построении кишечника, а преобразуются в эмбриональные желточные клетки, впоследствии дегенерирующие. Эти отношения весьма характерны для ракообразных и напоминают состояние эмбрионизованных Polychaeta, кишечник которых развивается из энтеробластов — потомков мезодермального второго соматобласта — 4d.

Формированию кишечника сопутствует дальнейшая дифференциация мезодермы. Развивающиеся в сомитах целомические полости разделяют их на внутренний висцеральный листок и наружный соматический, а боковые стенки сомитов распадаются на клетки, образующие спинной кровеносный сосуд. Дифференциация сомитов происходит особенно интенсивно в абдоминальном районе зародышевой полоски, который нависает над головогрудным отделом.

Между появляющимися зачатками конечностей дифференцируются нейробласты. Отделяя от себя группы более мелких клеток, они формируют брюшную нервную цепочку. Формированию придатков сопутствует дифференциация зародышевой полоски на отдельные тагмы. Головные лопасти, заметно округляясь, дают начало головному мозгу и сложным глазам ракообразного.

Рассмотренная здесь общая схема органогенезов весьма характерна для ракообразных с неличиночным типом развития. Разнообразие вариантов отмечается, главным образом, на ранних стадиях эмбриогенеза, в дроблении и в процессах формирования средней кишки, что отражает их зависимость от изменения количества желтка в яйцах. Из яиц речного рака Astacus вылупляются молодые рачки с полным набором сегментов тела. Они достигают взрослого состояния посредством ряда линек, разделяющих последовательные возрасты, но не испытывают существенных преобразований в форме тела. В сравнении с низшими ракообразными, достигающими половой зрелости при завершении анаморфоза, эпиморфное постэмбриональное развитие, не сопровождающееся новообразованием сегментов, у высших ракообразных представляет новообразование.