Смена луговых фитоценозов, происходящая в результате изменения условий произрастания, как следствие жизнедеятельности луговых растений и связанных с ними консортов особенно четко проявляется в процессе формирования лугов на месте других биогеоценозов, уничтоженных человеком, например лесов.
Для объяснения данных смен использовали теорию дернового процесса В. Р. Вильямса (1922), понимавшего под лугом сложное природное образование — «природное луговое растительное сообщество», в состав которого входят различные по своим биологическим свойствам луговые травянистые растения и разнообразные микроорганизмы (бактерии, грибы). Участие в составе растительных сообществ грибов и бактерий имеет, по Вильямсу, огромное значение для жизни растительных сообществ, так как микроорганизмы осуществляют минерализацию отмерших остатков растений или, будучи симбиотически связанными с луговыми травами (микосимбиотрофы), обеспечивают их элементами минерального питания, используя для этой цели органическое вещество почвы, которые сами травы без помощи симбионтов не могут использовать.
По Вильямсу, луга могут возникать на месте леса естественным путем и не остаются неизменными, проходят ряд стадий, а затем превращаются в болота. Причина смен луговых сообществ — изменение среды в результате жизнедеятельности луговых травянистых растений и микроорганизмов, а именно прогрессирующее накопление в почве не полностью разложившихся остатков растений — «мертвого органического вещества». Это происходит потому, как считал В. Р. Вильямс, что корни основных компонентов луговых фитоценозов — злаков — отмирают поздно осенью, когда условия для их разложения микроорганизмами неблагоприятны (низкая температура, плохая аэрация, так как почва насыщена водой из-за выпадения больших количеств атмосферных осадков). Корни, отмершие осенью, не могут полностью быть минерализованы в следующий вегетационный период, несмотря на благоприятные гидротермические условия весной и летом, так как деятельность аэробных бактерий сдерживается недостатком кислорода, потребляемого в больших количествах живыми подземными органами луговых трав и почвенными микроорганизмами. Поэтому к следующей осени в почве остается некоторое количество «мертвого органического вещества», образовавшегося из отмерших предыдущей осенью корней.
Так продолжается из года в год, что ведет к прогрессирующему накоплению в почве мертвого органического вещества, т. е. все большие количества элементов минерального питания становятся недоступными для растений, способных использовать лишь минеральные формы азота, фосфора и других необходимых для них элементов. С накоплением в почве мертвого органического вещества, обладающего способностью впитывать значительное количество влаги и сильно увеличивать при этом свой объем, почва поглощает и удерживает все больше и больше воды, что ведет к ухудшению условий аэрации, а это еще сильнее затрудняет процесс минерализации отмерших остатков растений и способствует повышению темпов накопления в почве «мертвого органического вещества».
По Вильямсу, луг проходит в своем развитии три стадии. В течение первой стадии почва достаточно богата элементами минерального питания растений, так как в этом время идет минерализация лесной подстилки; условия аэрации благоприятные (почва рыхлая). Все это способствует разрастанию корневищевых злаков («корневищевая стадия»). Первоначально корневища злаков закладываются на значительной глубине, но с накоплением «мертвого органического вещества» и ухудшением условий аэрации они располагаются в более поверхностном слое почвы, пока не достигнут уровня, где их существование ограничивается в связи с возможностью вымерзания и повреждения засухой. Условия произрастания для таких растений становятся неблагоприятными и они сменяются рыхлокустовыми злаками — луг вступает в «рыхлокустовую стадию» своего развития. Корневые системы рыхлокустовых злаков более развиты, чем у корневищевых, поэтому накопление органического вещества в эту стадию происходит более быстрыми темпами. Условия обеспеченности элементами минерального питания и аэрации постепенно становятся неблагоприятными для рыхлокустовых злаков, и они сменяются более приспособленными для создавшихся условий произрастания плотнокустовыми злаками («плотнокустовая стадия»). Для плотнокустовых злаков характерны микосимбиотрофия и наличие воздухоносной ткани. Это обеспечивает возможность их существования в анаэробной среде и использование с помощью грибного симбионта элементов минерального питания, содержащихся в «мертвом органическом веществе». В течение «плотнокустовой стадии» накопление органического вещества в почве продолжается и в соответствии с этим увеличивается содержание воды в почве и ухудшается ее аэрация. Происходит оторфовывание верхнего горизонта почвы, формируется Моховой покров из зеленых мхов, плотнокустовые злаки сменяются более приспособленными к новым условиям — осоками, луг превращается в болото.
Такова теория дернового процесса В. Р. Вильямса. Ценным в ней является понимание луга как сложного природного образования, изменяющегося в результате жизнедеятельности организмов, слагающих растительные сообщества, а также указание на большое значение для жизни луговых сообществ обеспеченности зольными элементами и азотом и деятельности гетеротрофных компонентов. Свои положения о сменах луговых ценозов В. Р. Вильямс, однако, не подкрепил соответствующим фактическим материалом. Его теория основана на рассуждениях о неизбежности некоторых процессов, иллюстрированных иногда данными единичных наблюдений в природе без указания где, когда, в каких условиях они проведены. Теория Вильямса была догматически воспринята луговодами, но неоднократно критиковалась геоботаниками.
Не возникает сомнения в том, что жизнедеятельность компонентов луговых биоценозов служит причиной (точнее одной из причин) широко распространенных на лугах сукцессий и изучение этого вопроса имеет большое значение для теории и практики луговодства. Есть смысл поэтому критически рассмотреть основные положения теории Вильямса. В ней, как ни странно, не получило отражение влияние деятельности человека. Между тем луга, за очень редким исключением, не возникают на месте леса без воздействия человека. И существуют они лишь при условии использования их либо как сенокосов, либо как пастбищ, иначе они вновь превращаются в лес. Разнообразные формы воздействия человека на луга имеют большое значение для смен одних луговых ценозов другими. Большое значение также имеют исходное состояние, тип экотопа, на котором создается луг, окружение, возможность поступления зачатков организмов и др. Луга формируются не только на месте леса; они могут возникать на не занятых растительностью субстратах (например, на вновь отложенных аллювиях), на месте заброшенной пашни, осушенных болот, спущенных озер и пр. Все это имеет значение для направления и темпов последующих сукцессий.
Безусловно, что с возрастом луга происходят изменения в условиях произрастания луговых растений. На лугах, расположенных в пределах лесной зоны (подзона южной тайги), возникших на месте леса без поступления с почвенно-грунтовыми, аллювиальными и прочими водами зольных элементов и азота, с увеличением возраста в почвах происходят следующие изменения: повышается кислотность и ненасыщенность основаниями, увеличивается (до достижения определенного возраста) содержание органического вещества, снижается обеспеченность растений легкодоступными элементами минерального питания. По наблюдениям в восточной части Вологодской обл. (бывший Никольский уезд) непосредственно после уничтожения леса, особенно если производится выжигание остатков деревьев, реакция почвы резко изменяется от кислой к нейтральной. Затем с увеличением возраста луга, возникшего на месте леса, происходит изменение реакции почвы до исходной. Так, в одном случае pH верхнего горизонта была в сосново-еловом лесу 4,7; после уничтожения леса, обжига и однолетнего возделывания полевых культур 7,3; на лугу в возрасте 4 года (преобладание вейника наземного) 6,25; старом лугу (белоусник) 4,3. В другом случае pH была в еловом лесу 5,3; на формирующемся лугу после уничтожения леса, обжига и возделывания полевых культур в течение 2 лет — 7,4; 6-летнем лугу (преобладание полевицы тонкой) — 6,0; старом лугу (преобладание белоуса и манжетки) — 5,4. В обоих случаях с возрастом луга увеличивалась емкость поглощения, связанная с накоплением органического вещества, и возрастал коэффициент ненасыщенности.
Иное наблюдалось при формировании лугов в условиях близкого залегания почвенно-грунтовых вод, богатых кальцием. Здесь реакция почвы лишь незначительно изменялась после расчистки леса, а последующее подкисление, по мере увеличения возраста луга, было выражено в весьма слабой степени. Примером могут быть следующие данные: pH елового леса с пышно развитым травяным покровом была 6,2; в первый год существования луга (преобладание таволги вязолистной) — 6,6; луга в возрасте 10 лет (преобладание таволги, купальницы европейской и другого разнотравья) — 6,5; луга в возрасте 40 лет (купальница)-гравилат речной + щучка + Thuidium recognition) — 6,1.
По наблюдениям на незаболоченных лугах с увеличением их возраста (до определенного предела) повышается содержание в почве органического вещества и азота. С возрастом луга, несомненно, происходит снижение обеспеченности луговых растений доступными элементами минерального питания, если нет поступления их извне, что связано с иммобилизацией их в процессе увеличения содержания органического вещества почвы, с ежегодным отчуждением их с урожаем при сенокосном использовании луга, ухудшением деятельности азотфиксирующих, аммонифицирующих и нитрифицирующих микроорганизмов из-за повышения кислотности почвы. Косвенно о снижении обеспеченности луговых растений элементами минерального питания с увеличением возраста луга (по-видимому, также до определенного предела) можно судить по смене более требовательных к обеспеченности азотом и другими элементами видов растений менее требовательными, а также по снижению урожайности луга и содержанию в урожае азота, фосфора, калия, кальция.
Кроме того, во всяком случае в начальный период формирования снижается объем пор, которые могут быть заполнены воздухом, и увеличиваются также пронизанность почвы подземными органами растений и количество отмерших, но не разложившихся корней. Таким образом, с увеличением возраста луга (во всяком случае до достижения определенного периода) изменяется реакция почвы, повышается содержание органического вещества, снижается обеспеченность легкодоступными формами элементов питания, по-видимому, ухудшаются условия аэрации. Все это подтверждает положение Вильямса об изменениях почвы с возрастом луга в направлении повышения содержания в ней органического вещества, снижения обеспеченности растений азотом и зольными веществами. Следует, однако, иметь в виду, что эти изменения происходят не только в результате жизнедеятельности луговых трав и их консортов, но и в связи с выщелачиванием из почвы легкорастворимых соединений, в частности карбонатов, а также из-за отчуждения с урожаем элементов минерального питания растений. Кроме того, накопление с возрастом луга органического вещества в почве происходит обычно лишь до сравнительно невысокого уровня и не сопровождается описываемым Вильямсом резким увеличением содержания воды, приводящим к заболачиванию. Положение В. Р. Вильямса о неизбежном превращении луга в болото не подтверждается наблюдениями в природе. Заболачивание лугов происходит, как правило, лишь в особых гидрологических условиях.
Большую роль в определении темпов минерализации отмерших растений играет почвенная фауна. В. Р. Вильямс, понимавший луг как сложное природное образование, не располагая данными точных наблюдений, предположил, что роль животных в процессе минерализации органических остатков весьма ограничена, имея в виду при этом непосредственное участие животных в процессе минерализации поедаемых ими органических остатков. Между тем основное значение почвенных животных в ускорении процесса минерализации отмерших растений заключается в размельчении этих остатков, что резко увеличивает доступность их воздействию микроорганизмов. Помимо того некоторые почвенные животные, особенно дождевые черви, создают в почве благоприятный водновоздушный режим. Большое значение почвенной фауны для ускорения процесса минерализации отмерших растений экспериментально установлено.
Виды почвенных животных экологически своеобразны, их численность и активность зависят от условий обитания. Для активной деятельности одного из важнейших компонентов луговых ценозов — дождевых червей — необходимы достаточная, но не чрезмерная влажность, богатство почвы известью, слабокислая или нейтральная реакция почвы, обилие доступной пищи. Несомненно, что по мере обеднения и подкисления почвы с возрастом луга численность и активность дождевых червей и их положительное значение для минерализации отмерших остатков снижаются. В. Р. Вильямс большое значение придавал недостаточной аэрации как причине накопления в почве органического вещества. На основании данных, имеющихся в настоящее время, верхний горизонт почвы, где сосредоточена основная масса подземных органов растений, на многих лугах (за исключением заболоченных) в течение преобладающей части вегетационного сезона достаточно хорошо обеспечен воздухом. Задержка в минерализации органических остатков скорее связана с повышенной кислотностью, нехваткой доступных форм азота, а иногда и влаги, чем с плохими условиями аэрации.
В зависимости от особенностей экотопа, в частности от механического и химического состава почвообразующей породы, условий увлажнения, свойств почвы, сформировавшейся ко времени образования луга, направление и темпы изменения условий произрастания растений с увеличением возраста луга могут сильно варьировать. Например, при питании лишь атмосферными водами луга одного и того же возраста, расположенные в непосредственной близости в пределах небольшого склона к западине, могут сильно отличаться по условиям произрастания растений. Это находит отражение в различиях почв и растительности верхней и нижней частей склона и западины. Так, нередко верхние части мезосклонов заняты разнотравно-злаковым мелкотравным лугом с преобладанием в травостое полевицы тонкой, душистого колоска, нивяника и других видов, в меньшей степени белоуса. Нижние части склона с сильно оподзоленными почвами заняты белоусником, который сменяется сообществом полевицы собачьей и мелких осок (черной, сероватой). Более низкие части западины заняты крупноосочником (осока пузырчатая) на торфянисто-подзолистой почве.
Иная картина наблюдается там, где есть приток извне зольных элементов: в местах близкого залегания почвенно-грунтовых вод, богатых кальцием, или в поймах рек с ежегодным отложением наилка. В том случае, если почвы к началу формирования луга не оподзолены или слабо оподзолены и содержат достаточно извести, а кроме того, неглубоко залегают почвенно-грунтовые воды с высоким содержанием кальция, создаются условия для минерализации отмерших остатков растений и фиксации образующегося гумуса в почве. Это ведет к образованию почв с достаточно мощным горизонтом, богатым гумифицированным органическим веществом. Оторфовывание таких почв происходит лишь в местах с застоем поверхностных вод или очень близким залеганием почвенно-грунтовых вод. В отличие от лугов атмосферного питания органическое вещество здесь накопляется в иных формах, почвы богаты азотом, иначе складывается водно-воздушный режим в значительной мере в результате деятельности обильно представленных здесь дождевых червей. В растительных сообществах преобладают другие виды, их воздействие на почву иное, чем на лугах атмосферного питания. В поймах в условиях ежегодного отложения наилка также создаются благоприятные условия для минерализации отмерших остатков растений, накопления органического вещества в почве не происходит. Такие луга, по
В. Р. Вильямсу, могут длительно пребывать в корневищевой или рыхлокустовой стадии.
Луга создавались и создаются человеком на месте разных типов леса, и естественно, что на их начальное формирование сильно влияют различия в экотопе и режиме зачатков. Луговые травостои формировались из травянистых растений, произраставших под пологом леса, а также за счет диаспор, находившихся в почве и поступивших извне. Большое значение также имеют способ уничтожения леса (выборочная или сплошная рубка, выжигание), размеры луговой площади, соотношение периметра массива к его площади и характер окружения, что определяет количество и состав диаспор, поступающих из других ценозов. Положение В. Р. Вильямса о преобладании вначале корневищевых злаков не подтверждается наблюдениями в природе. Они разрастаются лишь после уничтожения некоторых типов пойменных лесов и кустарников на деятельноаллювиальных местоположениях пойм, а вне пойм (вейник наземный) — на вырубках, лишь на бедных, преимущественно песчаных, почвах. Большое значение имеют корнеотпрысковый иван-чай, преобладающий на гарях, а также корневищевое разнотравье, в частности таволга вязолистная, нередко разрастающаяся при уничтожении лесов с более богатыми влажными почвами, где нет застоя воды. На вырубках могут доминировать рыхлокустовые (вейник лесной) и даже плотнокустовые (луговик дернистый) злаки, а иногда кочкарные осоки. В определенных условиях разрастается кистекорневое или короткокорневищевое разнотравье.
Дальнейшее развитие лугов необязательно завершается плотнокустовой стадией. Из плотнокустовых злаков на лугах лесной зоны европейской части СССР наибольшее значение имеют два вида: белоус торчащий и луговик дернистый. Луга с преобладанием в травостоях белоуса формируются на бедных, кислых, сильнооподзоленных почвах с малой емкостью поглощения и высокой ненасышенностью у подножия мезосклонов или в плоских незаболоченных понижениях. Они, вероятно, возникли на месте ельников-долгомошников. Поскольку такие леса обычно не расчищали под луга или пашню, то площади типичных белоусников в большинстве районов незначительны. Белоус, помимо того, присутствует в травостоях некоторых других типов суходольных лугов, но его значение в определении их свойств обычно невелико. Луга с преобладанием в травостоях луговика дернистого преимущественно приурочены к долинам небольших рек или к притеррасьям более крупных пойм, в условиях питания натечными (или полыми) осветленными водами. На внедолинных элементах рельефа они формируются главным образом под влиянием выпаса скота. Преобладающие же площади лугов, того же возраста, что и белоусники и щучники, имеют травостои, в которых плотнокустовые злаки отсутствуют или роль их сравнительно невелика. В поймах это в основном связано с воздействием аллювиального процесса, на что указывал и В. Р. Вильямс. Подобные луга, в том числе с преобладанием в травостоях кистекорневого и короткокорневищевого разнотравья, широко распространены и вне пойм, особенно там, где они не используются для выпаса скота. Таким образом, положение В. Р. Вильямса о неизбежности перехода лугов в плотнокустовую стадию нельзя признать обоснованным. Микоризу имеют не только плотнокустовые злаки, как полагал В. Р. Вильямс, но и рыхлокустовые и корневищевые. Кроме того, в настоящее время нет достоверных данных о способности грибов, образующих везикулярно-арбускулярную микоризу, обеспечивать растения элементами минерального питания, извлекая их из органического вещества почвы.
Смены луговых ценозов, происходящие в результате жизнедеятельности их компонентов, невозможны без поступления извне диаспор растений, более приспособленных к создавшимся условиям. Если такого поступления не происходит, то сукцессии может не быть, флористический состав фитоценоза остается почти неизменным, меняется лишь соотношение компонентов, снижается сомкнутость травостоев и их продуктивность. Примером служат луговые поляны, используемые как сенокосы, среди леса, препятствующего поступлению зачатков новых видов, в частности белоуса.
Следовательно, эндоэкогенетические смены всегда включают в себя явления сингенеза. Кроме того, они сочетаются с воздействием экзогенных факторов (выщелачиванием, влиянием человека), т. е. на лугах лишь условно можно говорить о эндоэкогенетических сукцессиях, так как смена ценозов происходит под совокупным воздействием жизнедеятельности их компонентов, внедрения новых видов, воздействием внешних факторов и в первую очередь человека. Воздействие человека даже в наиболее простых формах, при использовании лугов как сенокосов и пастбищ, имеет огромное значение в определении направления сукцессий. В частности, сенокосное использование, сопровождающееся ежегодным отчуждением с сеном азота и зольных элементов при отсутствии внесения удобрений, способствует обеднению почвы и в соответствии с этим приводит к смене более требовательных к плодородию растений менее требовательными. При пастбищном же использовании столь сильного обеднения почвы не происходит, так как значительная часть содержащихся в съеденной скотом траве элементов минерального питания растений возвращается на луг с экскрементами животных. Почвы лугов, используемых как пастбища, всегда богаче азотом и другими элементами минерального питания. Человек, применяя рациональные системы воздействия на луга, особенно внося удобрения, может предотвратить нежелательные последствия дернового процесса там, где они проявляются.