Г. И. Казакова
Наличие микоризы у клена Acer platanoides L. показано в ряде работ.
Однако мнения о типе микоризы различны. По мнению А. А. Ячевского (1933) и Шталя (Stahl, 1900), у клена возможны эктотрофная и эндотрофная микоризы. Н. В. Лобанов (1971) считает, что в зависимости от экологических условий у клена можно обнаружить эктотрофную или эктоэндотрофную микоризу, но преобладают корни «голые», без микоризного чехла, покрытые корневыми волосками. А. Келли (1952), Н. П. Горбунова (1955) установили у клена эндотрофную микоризу фикомицетного типа.
Такое положение с изученностью микоризы у клена послужило основанием для наших исследований.
Работа проводилась в течение трех лет при кафедре ботаники Брянского технологического института.
Исследовались корневые окончания одно-, двух — и трехлетних растений, произраставших в вегетационных сосудах на песчаной дерново-подзолистой лесной почве. Весной, летом и осенью брали пробы корней и изучали их морфологически, на поперечных анатомических срезах, а также исследовали препараты корневых окончаний после предварительной слабой мацерации их щелочью и последующей окраски анилиновым синим для лучшей дифференцировки грибницы от тканей корня.
В корневой системе клена установлено два типа корневых окончаний: а) удлиненные, более светлой окраски, обильно покрытые корневыми волосками и свободные от грибной инфекции (это растущие, немикоризные корни) и б) корни укороченные, желто-бурой окраски, также покрытые корневыми волосками и в большей или меньшей степени заселенные грибницей — микоризные корни.
Для микоризных корневых окончаний характерна «ожерельевидная» форма (по Келли, 1952).
Поперечные анатомические срезы корневых окончаний и препаратов мацерированных корней показали, что клен имеет типичную эндотрофную микоризу, грибного чехла нами не обнаружено, корни обильно покрыты корневыми волосками:
В первичной коре установлено наличие двух видов эндофита, ясно различающихся морфологически.
Один вид образует в клетках клубки, или пелотоны. Мицелий от светло-желтой до желто-бурой окраски, клеточного строения, длина его члеников 30—35 микрон, толщина 4—5 микрон, т. е. этот эндофит относится к высшим грибам. Гифы гриба обладают свойством проникать из клетки в клетку через оболочку. В гифах летних проб корней наблюдались многочисленные перегородки и активное дробление их на отдельные мелкие, почти шаровидные клетки по типу оидиев. В отдельных клетках первичной коры имелись своеобразные гроздевидные «тела», иногда плотно заполняющие всю клетку.
Различная степень дробления гиф в различных клетках коры — от незначительной, начальной стадии, в одних случаях, до полного расчленения гиф, в других,— дает нам основание считать, что и сетчатые или гроздевидные «тела» являются результатом дробления клубков гиф на оидии.
В литературе отмечается (Ячевский, 1933), что расчленение грибницы на оидии — явление очень распространенное у грибов, наблюдаемое у многих форм, независимо от их систематического положения. Характерной особенностью оидиев является их способность размножаться почкованием. Причем дочерние оидии, оставаясь некоторое время прикрепленными к материнской клетке и почкуясь, в свою очередь, создают гроздья оидиев. При достаточной аэрации и соответствующей питательной среде, как указывает Ячевский, многие оидии могут развивать нормальную грибницу. Ячевский считал, что при распадении грибницы на оидии ее деятельность не прекращается, а скорее усиливается, о чем свидетельствует усиленное размножение. Такое явление вызвано угнетением, несоответствующими условиями среды.
Таким образом, можно с большим основанием полагать, что наблюдаемое нами дробление гиф эндофита на оидии является способом бесполого размножения эндофита, приспособленного к специфическим условиям жизни.
Половое размножение у данного эндофита не установлено.
Другой вид эндофита в корнях клена характеризуется следующими особенностями. Мицелий прозрачный, неклеточный, т. е. относится к низшим грибам, слабо ветвящийся, поэтому толщина гиф в нем разнообразна; только ответвившиеся гифы имеют 1—2 микрона в поперечнике, а центральная, главная, гифа сравнительно толстая, 8—10 и более микрон. Центральные гифы идут по межклетникам. Ответвления гиф, проникая в клетки, образуют везикулы и арбускулы. Везикулы у клена двух форм. Одни — овальной формы с размерами 35—60 X 50—85 микрон, другие почти округлые с размерами 45—50 X 60—65 микрон и характерным коротким носиком длиной 2—3 микрона.
Роль везикул в настоящее время истолковывается различно: одни исследователи считают их репродуктивными органами, служащими для полового размножения или образования спор, другие понимают везикулы как вегетативные структуры, служащие для отложения питательных веществ.
Наши систематические исследования корневых окончаний показали, что овальные везикулы (без носика) являются типичными оогониями. В позднеосенних пробах корней (октябрь) в таких везикулах отчетливо наблюдалась одна крупная яйцеклетка диаметром 7—8 микрон, а в отдельных случаях можно было видеть оогамный половой процесс парагинного типа, т. е. антеридий сбоку прикладывается к оогонию. Эти данные позволяют отнести эндофит к грибам класса Phycomycetes, подкласса oomycetes.
Ни в одной из многочисленных проб корневых окончаний в везикулах с носиком яйцеклеток не наблюдалось. Они обладали другими особенностями: при надавливании на покровное стекло часто можно было видеть вскрытие носика и выскальзывание комочка слизистой массы с зернистым содержимым в центре. Эти факты дают основание предположить, что везикулы являются спорангиями эндофита.
Неблагоприятные условия фикомицетный эндофит, по-видимому, способен пережить в состоянии зигот, а также и спорангиев, ибо позднеосенние и ранневесенние пробы корней показали наличие этих образований в корневых окончаниях.
1. Клен Acer platanoides L. имеет типичную эндотрофную микоризу.
2. Микориза клена имеет двойную грибную инфекцию, т. е. клетки коры корня заселяют высшие и низшие грибы. Последние относятся к классу Phycomycetes, подклассу Oomycetes.
3. Микоризные грибы клена имеют половое и бесполое размножение, выработавшееся в результате сопряженной эволюции гриба с высшим растением, обеспечивающим им не только хорошее размножение, но и переживание неблагоприятных условий.