Как известно, сочные плоды и семена отличаются разнообразной окраской, благодаря которой они становятся хорошо заметны на фоне листьев. Редко встречаются чисто белые плоды, как, например, у снежной ягоды или омелы.
Белый цвет обусловливается полным отражением света межклетниками. Чаще всего плоды и семена бывают окрашены в различные оттенки оранжевого и красного цветов или черный, иногда — синий. Такая окраска определяется пигментами, заключенными в пластидах в виде кристаллов или раствора. Довольно часто яркоокрашенные плоды бывают собраны в крупные соплодия (бузина, рябина, калина и др.).
Помимо яркой окраски, сочные плоды, в особенности у представителей тропической флоры, обладают довольно сильным запахом, что помогает плодоядным животным отыскивать эти плоды ночью или в густых кронах деревьев. Примерами таких душистых плодов могут служить ананасы, бананы, авокадо, абрикосы, многие аноновые и другие; в нашей флоре — земляника, клубника.
Все те признаки сочных плодов, которые привлекают животных, совершенно отсутствуют у плодов незрелых. Общеизвестно, что незрелые сочные плоды зелены и не выделяются на фоне листьев; мякоть их жесткая и часто отличается кислым, горьким или вяжущим вкусом. Коротко говоря, незрелые плоды совсем несъедобны, что служит надежной защитой от повреждения еще не созревших семян. Но даже в зрелых плодах семена нередко защищены от поедания не только прочными оболочками, но и горьким вкусом (цитрусовые) или ядовитыми веществами (синильная кислота у многих розоцветных).
Сочные семена встречаются значительно реже, чем плоды; вместе с тем они свойственны таким реликтовым растениям, как гинкго, саговник и тисс из голосемянных или магнолия (Magnolia) из покрытосемянных. Морфологическая природа сочной пищевой ткани семян очень различна. У саговника и гинкго она представляет собой наружную часть интегумента. Средний слой интегумента очень прочный, каменистый, что делает семена похожими на костянку. У тисса семенная оболочка также прочная, но семя окружено сочной семенной чешуей, из которой выглядывает лишь самая верхушка семени. Для семейства ногоплодниковых характерные мясистые придатки семян такого же происхождения, как и у тисса.
У можжевельников становятся мясистыми и сочными чешуи шишки, которые срастаются и окружают семя, образуя так называемые «можжевеловые ягоды». Семена эфедры также ягодообразные с мясистым желтым или красным покровом из сросшихся сочных прицветников. Наконец, пищевая ткань сочных семян покрытосемянных (магнолия, бересклет) представляет собой ариллус или кровельку. В более редких случаях сочная ткань семян образуется из интегумента (гранат).
Более многообразны сочные плоды, которые возникали многократно в ходе эволюции покрытосемянных. Поэтому сочные плоды по своему происхождению могут быть апокарпными, синкарпными или паракарпными. Из апокарпных сочных плодов наиболее широко известны костянки (вишня, слива, абрикос и т. п.) и многокостянка (малина, ежевика). Пищевая и защитная ткани костянок принадлежат околоплоднику, причем сочная часть его образована мезокарпом, а деревянистая очень твердая косточка — эндокарпом и частично мезокарпом. Снаружи костянки покрыты тонким, но плотным кожистым экзокарпом.
Более редки такие сочные апокарпные плоды, как сочная листовка (Actaea из лютиковых) или многолистовка (аноновые и другие представители тропической флоры); не раскрывающиеся сочные бобы некоторых цезальпиниевых. Общеизвестны и такие апокарпные плоды, у которых сочная ткань принадлежит цветоложу (земляника) или шпантию (шиповник).
Среди синкарпных сочных плодов чаще всего встречаются ягоды, образованные как верхней, так и нижней завязью. Примеры их общеизвестны: виноград, паслены, ландыш, вороний глаз, финик, смородина, крыжовник, брусничные и многие другие.
У ягоды мясистый или даже сочный околоплодник, за исключением тонкого наружного кожистого слоя. Ягоды чаще всего многосемянные и реже — односемянные. «Косточка» финика представляет собой семя с каменисто-твердым эндоспермом. У всех ягод, таким образом, пищевая ткань принадлежит плоду, а защитная — семени.
Известны и такие синкарпные сочные плоды, как синкарпная костянка (крушина Rhamnus, кофе Coffea), яблоко (яблоня Malus; рябина) и своеобразный плод цитрусовых — померанец. У яблока внутриплодик хрящеватый или жесткий. Померанец имеет сухой околоплодник с обильными железками эфирного масла. Мякоть плодов состоит из наполненных жидким соком клеток — выростов внутреннего эпидермиса плодолистиков.
Наконец, можно назвать и паракарпные ягоды с особой разновидностью их — тыквиной. От типичной ягоды тыквина отличается более или менее твердым наружным слоем (тыква, арбуз, дыня, огурец, кабачки).
Ульбрих выделяет плоды цитрусовых и тыквенных в особую группу «панцырных» плодов. Такого же типа плоды образуют и некоторые тропические растения, но мякоть плода не всегда является частью околоплодника, а принадлежит семенам, как, например, у шоколадного дерева из семейства стеркулиевых, мангустана из семейства зверобойных или дурьяна из семейства баобабовых.
Как показали исследования Зажурило, сочные плоды в своем анатомическом строении обнаруживают поразительную однотипность пищевой ткани и крайнее многообразие ткани защитной. Мякоть плодов представляет собой многослойную паренхиму с хорошо выраженными межклетниками; между мякотью и наружным эпидермисом залегает гиподерма из 1—3 рядов клеток колленхимного типа. Защитная ткань варьирует по числу слоев клеток, по их очертаниям, толщине клеточных оболочек, характеру соединения клеток и т. п. И пищевая и защитная ткани бывают различной толщины. Так, например, у вороньего глаза и брусники, при почти одинаковых размерах плодов, толщина пищевой ткани соответственно равняется 0,4 и 3,0 мм. Толщина защитной ткани в косточках боярышника достигает 1,0, а семенная оболочка у бересклета европейского имеет всего лишь 0,25 мм толщины и легко раздавливается пальцами. Попутно Зажурило отмечает, что трафаретное представление, будто все сочные плоды имеют очень твердые семена или косточки, совершенно неверно. Так, из 41 вида дикорастущих растений Московской обл., имеющих сочные плоды (семена), «твердокостных» всего 10 видов; «мягкокостных» — 24 и неизвестных по этому признаку — 7 видов.
Сочные плоды и семена поедаются очень многими видами животных: из беспозвоночных — муравьями и улитками, из позвоночных — птицами и млекопитающими. Интересные данные о питании улиток сочными плодами приводит Мюллер. Так, в природе наблюдалось поедание улитками плодов вороньего глаза, малины, черники. При содержании улиток в неволе установлено, что особенно охотно они поедают плоды земляники, клубники, черники и белладонны. Скармливание различных сочных плодов показало, что через пищеварительный канал улиток проходят семена, косточки или плодики 13 видов растений, размером от 0,6Х1,3 мм до 3X4 мм. Мюллер исследовал всхожесть семян двух видов земляники, черники и томатов, извлеченных из экскрементов улиток. Проращивание велось параллельно с контролем. Установлено, что прохождение через кишечник улиток Arion empicorum и Helix pomata не снижает ни общего процента всхожести, ни энергии прорастания семян. Пребывание пищи в пищеварительном канале улиток длится, 10—12 часов; если принять скорость их передвижения 6 м в час, то можно предположить, что улитки распространяют съеденные ими семена на несколько десятков метров. В действительности это расстояние разноса зачатков измеряется, по-видимому, единичными метрами.
Основными потребителями сочных плодов и семян в природе являются птицы и млекопитающие.
Ульбрих (1928) указывает, что млекопитающие играют существенную роль лишь в распространении тропических плодов, обладающих поэтому теми или иными запахами, так как у млекопитающих, в отличие от птиц, обоняние более развито, чем зрение. Однако это утверждение не подкрепляется никакими фактическими данными о действительном распространении млекопитающими тропических видов с сочными плодами. Имеются лишь общие указания, что тропические плоды поедаются главным образом летучими мышами, летучими собаками, обезьянами, слонами и некоторыми другими животными.
Некоторые сведения о поедании сочных плодов рукокрылыми тропической фауны сообщает Кузякин (1950). Многочисленные крыланы тропиков Восточного полушария и крупные листоносы Южной Америки питаются исключительно плодами как диких тропических растений, так и разводимых человеком. На Самоа крыланы уничтожают до 9/10 плодов манго (виды Mangifera из семейства Anacardiaceae), а в некоторых районах Австралии из-за множества крыланов плодоводство вообще оказывается невозможным. Вместе с тем, плодоядные рукокрылые могут иметь и положительное значение как распространители дикорастущих древесных пород. Авторы, наблюдавшие жизнь листоносов Бразилии, указывают, что эти летучие мыши редко съедают плоды на месте произрастания; обыкновенно же переносят их на другие деревья. Особенно успешно летучие мыши распространяют растения из бобовых, обладающие сочными костянками; из семейства Sapotaceae со сладкими мясистыми плодами и скользкими, легко отделяющимися от мякоти семенами, а также представителей Moraceae, мелкие семена которых, могут, не повреждаясь, проходить через пищеварительный канал рукокрылых.
Наблюдения многих исследователей показывают, что не только в тропиках, но и в холодных и умеренных широтах сочные плоды поедаются млекопитающими, главным образом, грызунами и хищниками. Выше уже отмечалось, что некоторые сочные плоды входят даже в состав запасов грызунов. В которой представлен далеко не полный список наших сочноплодных растений, можно видеть, что около 20 видов плодов употребляется грызунами, главным образом мышевидными. Как сообщает Формозов (1948), в желудке рыжей полевки ягоды рябины осенью составляют иногда до 90% содержимого желудка; красная полевка поедает много ягод черники и брусники и некоторое количество плодов рябины. В запасах этого грызуна можно встретить от 7 до 32 ягод брусники. Сони-полчки поедают до 18% плодов диких фруктовых деревьев. В летние месяцы ягодами питаются также и белки; чаще всего они поедают чернику, воронику, морошку, реже голубику. Среднее содержание ягод в желудке невелико — от 1 до 10%.
Вопреки общепринятому представлению, сухими и сочными плодами питаются такие типичные хищники, как шакал, волк, американский енот, барсук, соболь, куница, харза, а при недостатке животной пищи — росомаха и горностай. У некоторых видов хищников плоды, в том числе и сочные, составляют постоянную примесь к животной пище. К ним относятся обыкновенная лисица, куницы каменная и лесная, которая на Кавказе использует свыше 15 видов растений, и соболь, выкапывающий ягоды брусники, черники и др. даже из-под глубокого снега. По наблюдениям Насимовича в Лапландском заповеднике, лесная куница летом и осенью охотно поедает ягоды, даже при урожае основных кормов, а при недостатке полевок ягоды в заметном количестве поедаются и зимой. На территории заповедника рябина не играет заметной роли в питании куницы (в лесах рябины мало и плодоносит она слабо), но в других районах СССР рябина принадлежит к излюбленным куньим кормам. Куница поедает плоды рябины как на дереве, так и с упавших веток на снегу; часть веток зверек затаскивает под соседний колодник. Кроме рябины, в желудках куницы встречаются плоды черники, голубики, брусники, вороники и морошки.
В питании лисицы важным подспорьем также служат ягоды, которые поедаются охотно. В бесснежный период года в Лапландском заповеднике плоды ягодных кустарников в пищевых остатках лисицы имеют встречаемость в 32,9% (из 462 данных). Осенью 1943 года в Хоперском заповеднике, вследствие недостатка основных кормов, лисица поедала значительные количества плодов ландыша.
Горностай употребляет растительные корма при недостатке основных (мышевидные грызуны). В годы «неурожая» полевок значение ягодных кормов для горностая сильно возрастает. Так, осенью 1939 года, по наблюдениям в Лапландском заповеднике, остатки главным образом ягод голубики, вороники и шишек можжевельника были отмечены в 85% исследованных данных. Очень часто в одном экскременте попадались остатки нескольких видов ягод.
В питании такого всеядного хищника, каким является медведь, сочные плоды играют существенную роль. За одну кормежку медведь поедает не один килограмм ягод. В дальневосточной тайге любимым лакомством маньчжуро-уссурийского медведя являются плоды черемухи Маака; целыми кистями он поедает амурский виноград и, взбираясь на деревья, массами уничтожает плоды актинидий. Среди парнокопытных очень много сочных плодов потребляет дикий кабан. За один раз он способен съесть до 375 плодов груши, или 360 яблок, или 540 плодов алычи. В желудке сибирской косули встречается довольно много кистей амурского винограда и ягод актинидий. Дикими плодовыми питается также европейский олень.
Вопрос о том, насколько млекопитающие способствуют эндозоохорному распространению сочных зачатков, остается совершенно не изученным. Имеются лишь отдельные указания на то, что на помете медведя могут появляться много всходов рябины или вороники. Отмечают также, что куница на Кавказе способствует расселению тисса; но подобных фактов известно еще очень мало.
В расселении видов растений с сочными плодами или семенами основную роль, несомненно, играют птицы. Однако необходимо напомнить, что поедание плодов и распространение растений далеко не одно и то же. Так, например, снегирь питается многими видами сочных плодов, но он выбирает из них лишь семена, а мякоть выбрасывает.
Орнитологи приводят обширные списки плодоядных птиц и нередко довольно подробно указывают поедаемые ими виды плодов. Но вопрос о том, какие птицы действительно могут распространять определенные виды растений, является предметом специальных исследований, к сожалению, пока еще совершенно недостаточных. Возможность распространения зачатков путем их поедания определяется тем, насколько семена защищены от повреждения при прохождении через пищеварительный аппарат животного. С другой стороны, не менее важное значение имеют морфолого-физиологические особенности пищеварительной системы агентов разноса. Так, Кернер, изучавший всхожесть семян, добытых из экскрементов самых различных видов птиц, разбивает птиц на три категории. В первую категорию он относит те виды, которые разрушают семена или косточки с самыми твердыми оболочками. Третью группу, наоборот, составляют птицы, не переваривающие в своем желудке даже самые незащищенные семена; птицы второй группы занимают промежуточное положение: они переваривают семена с тонкими оболочками, а косточки и толстокожие семена ими не повреждаются.
Защитой от повреждения зародыша семени в целом служит не только семенная оболочка, но также и сочная пищевая ткань. Ульбрих считает даже, что чем толще пищевая ткань относительно размеров семян, тем менее развиты семенные оболочки; крупные же семена защищены прочными каменистыми клетками, образующими стенку косточки у костянок или семенные оболочки у некоторых ягод. Однако Зажурило на основании тщательных анатомических исследований сочных плодов показывает, что «правило Ульбриха» противоречит фактам. В действительности увеличение косточки не всегда сопровождается уменьшением пищевой или утолщением защитной ткани; точно так же утолщение пищевой ткани не всегда связано с утоньшением защитной ткани.
По степени развитости пищевой и защитной тканей Зажурило различает три группы сочных зачатков. Первая группа — с толстой пищевой и тонкой защитной тканью. Третья — и пищевая, и защитная ткань тонкие. И вторая группа — с промежуточной по толщине пищевой тканью и наиболее толстой защитной. Сопоставляя свои данные с категориями птиц по Кернеру, Зажурило устанавливает, какие виды растений с сочными плодами могут в действительности распространяться теми или иными птицами. Достоверность этих выводов подтверждается более или менее выраженной приуроченностью определенных видов птиц к тем или иным видам плодов. Так, семена бересклета европейского поедаются почти исключительно зарянками; дрозд-деряба предпочитает омелу, рябину, шиповник и является основным распространителем омелы. Певчий дрозд особенно охотно ест плоды брусники, черники, крушины. Название дрозд-рябинник говорит само за себя; впрочем этот вид дрозда поедает многие сочные плоды и семена.
Однако по поеданию птицами плодов тех или иных видов растений далеко не всегда можно судить о распространении этих видов растений. Изучая биологию рябчика в Горьковском крае, Формозов обратил внимание на тот факт, что косточек костяники и некоторых других видов в желудках птиц гораздо больше, нежели в зобах тех же птиц. С другой стороны, количество косточек в желудках обратно пропорционально количеству имеющихся в них гальки и песка. Несомненно, указывает автор, что косточки подолгу (вероятно, неделями) задерживаются в желудке, выполняя роль жерновов. Отсюда нужно сделать вывод, что анализ содержимого желудков тетеревиных даст ложную картину о характере их питания, так как в желудках будут сильно преобладать виды плодов с твердыми косточками.
Совершенно бесспорно, что эндоорнитохория является исключительно важным фактором расселения сочноплодных растений, но различные группы и виды птиц играют в этом процессе далеко не одинаковую роль. Формозов указывает, что в расселении растений наиболее полезны мелкие насекомоядные птицы — зарянки, дрозды, свиристели, славки и др., имеющие относительно слабый мускулистый желудок. Особенно большую роль в расселении деревьев и кустарников играют дрозды. По мнению Зажурило, они распространяют до 30 видов ягодных растений. Значение дроздов в распространении растений определяется не только тем, что эти птицы поедают очень много видов сочных плодов, но и тем обстоятельством, что дрозды (особенно рябинник и деряба) осенью и ранней весной кормятся по опушкам, перелескам и молодым посадкам, способствуя заселению деревьями и кустарниками новых территорий.
Семена, прошедшие через кишечник дроздов и других видов птиц, сохраняют свою всхожесть на 80—88%, а в ряде случаев энергия и процент всхожести семян из экскрементов птиц оказываются выше контроля. Об этом свидетельствуют опыты Мюллера, который скармливал черному дрозду плоды смородины альпийской, майника двулистного, паслена сладко-горького, клюквы четырехлепестной, жестера слабительного и некоторых других. Крупные семена или косточки, которые не могут пройти через кишечник птицы, выбрасываются ею через рот с погадкой.
Погадки птиц играют такую же (если не большую) роль в распространении растений, как и экскременты. Так, например, в одной погадке сороки было обнаружено 72 семени черной бузины. Массовое появление степной вишни на старых сурчинах и курганах Формозов объясняет тем, что эти возвышенные точки степи являются излюбленным местом отдыха ворон и сорок. Эти птицы, в массе поедающие плоды вишни, выбрасывают с погадками в местах своего отдыха множество косточек вишни, расселяя ее по степи. Но, оценивая роль эндоорнитохории в распространении растений, следует учитывать одно обстоятельство. Дело в том, что экскременты и погадки птиц быстро размываются дождями, а освободившиеся семена в большом количестве уничтожаются грызунами.
Специального обсуждения заслуживает вопрос, насколько эффективна орнитохория в смысле дальности и массовости разноса. На первый взгляд кажется, что птицы, при их способности к быстрому полету, могут распространять растения на очень далекие расстояния. Некоторые авторы действительно придают слишком большое значение дальнему расселению растений с помощью птиц, мотивируя это положение очень далекими сезонными миграциями пернатого населения. Но при всех подобных рассуждениях упускается из виду то обстоятельство, что у большинства птиц процесс пищеварения совершается очень быстро, поэтому между приемом пищи и выбрасыванием непереваренных остатков ее протекает иногда не более 30—45 минут, а в среднем — 1,5—3 часа. Длительность пищеварения, конечно, неодинакова у различных видов птиц и при различном составе пищи. Так, по наблюдениям Шапошникова, у кроншнепов и кречетков (зоофаги) спустя 7—8 часов после кормежки желудки содержат еще остатки насекомых. Зачатки с жесткими оболочками могут много дней находиться в желудке уток, не теряя всхожести, но возможно, что эти твердые зачатки, так же как и у рябчика, играют роль жерновов. Вообще же можно считать правилом, что всхожесть семян, прошедших через кишечник птиц, сохраняется тем лучше, чем быстрее идет процесс пищеварения, и наоборот.
На основании сказанного можно думать, что эндозоохорное распространение растений осуществляется птицами постепенно на незначительные расстояния. Анализируя возможность заноса птицами волчеягодника алтайского с Алтая в Европу, т. е. на расстояние около 2000 км, Зажурило приходит к отрицательному выводу. По характеру своих зачатков волчеягодник может распространяться лишь дроздами. Если учесть скорость полета дрозда и длительность его пищеварения, то станет ясно, что дрозды могут переносить растения не более, чем на несколько десятков километров. В действительности это расстояние, по-видимому, значительно меньше. «Вообще те растения, — пишет Зажурило, — плоды и семена которых разносятся дроздами, распространяются весьма медленно, шаг за шагом захватывая новые участки земли».
К такому же заключению: приводят и наблюдения Брюна, проведенные им в Савальском лесничестве (Воронежская обл.). В различных кварталах молодого соснового леса (в возрасте от 25—27 лет) были выделены 3 пробные площадки по 0,5 га, на которых был учтен весь естественный подрост деревьев и кустарников с сочными плодами и измерено расстояние до ближайших семенников каждого вида. Учитывалось 10 видов: бузина красная и черная, крушина ольховидная и жестер, калина, черемуха, рябина, терн, бересклет бородавчатый и европейский. На всех площадках оказалось 613 экземпляров названных видов. Больше всего оказалось крушины: на одной из площадок — 317 экземпляров. Расстояние подроста от семенников — 60, 100, 150, 250 и 300 м. Только для рябины отмечен 1 экземпляр на расстоянии 350 м и один — 1000 м.
Из травянистых растений с сочными плодами были найдены ландыш, купена, паслены черный и сладко-горький, переступень, спаржа, земляника и волдырник.
Брюн указывает, что первое место в распространении растений второго яруса и подлеска принадлежит дроздам, очень многочисленным в Савальской лесной даче.
В описании Петровской лесной дачи Нестеров называет некоторые виды кустарников, семена которых были занесены птицами из парка и соседней усадьбы. Среди них ирга, которая расселяется особенно успешно; кизильник, гордовина и магония. Такое же постепенное расселение птицами сочноплодных кустарников (бузина, боярышник, бересклет, бирючина) на Комиссаровской лесной даче отмечает Храмов (1898); автор подчеркивает, что занос зачатков производится из ближайших естественных урочищ. Лееге перечисляет 35 видов растений с сочными плодами, которые с большей или меньшей быстротой расселились с помощью птиц на островах Северного моря. Так, боярышник культивировался на островах и в 1900 году был представлен единичными экземплярами; в 1937 г. этот вид уже встречался сотнями на дюнах почти всех островов. Так же широко расселяются за последние 35—50 лет вороника, паслен сладкогорький и жимолость. Тот же автор отмечает, что малина на островах Северного моря разносится птицами из культуры. В одном природном местообитании малина растет эндемично на расстоянии 25 км от места культуры.
Относительно дальнее расселение кустарников с сочными плодами наблюдается также при формировании изолированных островков леса в степи. Анализируя происхождение и развитие так называемых осиновых кустов в пределах Воронежской губ., Попов отмечает, что с момента заселения ивняком степных западинок, здесь в изобилии появляются ежевика, шиповник, крушина, жестер, терн, калина, так как ивняки служат местом отдыха лесных птиц во время осенних кочевок. Интересный факт быстрого расселения птицами сочноплодного растения сообщает Кашкаров. На Гавайские острова было завезено из Мексики декоративное растение Lantana camarus; туда же из Китая была завезена горлица, которая очень охотно поедала костянки Lantana. В результате это декоративное растение очень широко расселилось на пастбищах.
В заключение нужно отметить, что эндоорнитохория, как способ расселения растений, наиболее эффективна при систематическом и массовом рассеивании зачатков на относительно недалекие расстояния.