Сухие плоды и семена, так же как и сочные, поедаются многими птицами, а из млекопитающих — грызунами и травоядными.
Но роль различных групп животных в распространении сухих зачатков иная, чем в распространении сочных плодов. Если плодоядным птицам принадлежит первое место в расселении растений с сочными плодами и семенами, то этого нельзя сказать в отношении зерноядных птиц.
В разделе, посвященном синзоохории, уже указывалось, что для ряда птиц (ореховки, клесты, сойки, дятлы) основной пищей служат сухие плоды и семена древесных пород (желуди, буковые орешки, семена хвойных и др.). Можно еще добавить, что снегирь питается плодами клена и ясеня; чечетка и чиж — плодами ольхи и березы; чечевица поедает плоды ильмовых, тополя и ивы. Точно так же многие виды птиц поедают сухие семена и плоды сорных или дикорастущих травянистых растений. В числе этих птиц—чечевица, зяблик, обыкновенная и садовая овсянки, просянка, пухляк, тетерев, рябчик, куропатка серая, перепел, журавль серый, обыкновенный щегол и др. Так, например, в зобу и желудке молодого перепела (убит в посеве проса на территории Центрально-черноземного степного заповедника 8 августа 1948 г.) нами было обнаружено: в зобу — зерновок щетинника сизого — 69; петушьего проса — одна; гречихи посевной — 10. В желудке: зерновок щетинника сизого — 34, вполне сохранившихся.
Таким образом, очень многие виды птиц являются потребителями самых разнообразных сухих плодов и семян как древесных, так и травянистых растений. Однако мы не можем утверждать, что эндоорнитохорное распространение сухих зачатков играет в природе большую роль. Во-первых, при поедании крупных плодов или семян птицы расклевывают их, ошелушивают и измельчают. Во-вторых, зерноядные птицы, как известно, имеют очень сильный мускулистый желудок, снабженный терками; кроме того, они часто заглатывают камешки и песок, которые служат дополнительными «жерновами». Вот почему семена, прошедшие через пищеварительный тракт зерноядных птиц, только в виде исключения могут сохранить свою жизнеспособность. Так, по опытам Кернера в помете таких видов птиц, как индюк, курица, голубь, клест, снегирь, щегол, чиж, синица, сойка и утка, не содержится ни одного всхожего семени. А у таких птиц, как вороны и галки, не разрушаются в желудке только твердые косточки и семена сочных плодов. Правда, Вальтер приводит значительный список травянистых растений с сухими зачатками (33 рода и 3 семейства), распространяемых эндозоохорно вороньими птицами. Но в каких количествах и насколько постоянно происходит такое распространение зачатков судить трудно.
Дарвин, изучавший распространение семян птицами, отмечает, что он ни разу не наблюдал, чтобы «питательные семена» проходили бы кишечник птицы неповрежденными. В то же время он указывает, что в зобах семена могут пролежать нетронутыми 12—18 часов. Часть семян иногда выбрасывается из зоба с погадкой. Возможны и такие случаи, когда птицы становятся жертвой хищников, и тогда содержимое их зоба может выпасть наружу. Но подобные явления, конечно, не носят сколько-нибудь систематического или массового характера.
В эндозоохорном распространении сухих зачатков грызуны едва ли играют более существенную роль, чем птицы. Мы уже подробно останавливались на том, что грызуны растаскивают и собирают в свои кладовые большие количества сухих плодов и семян различных древесных пород. Но при поедании этих зачатков зверьки разгрызают их настолько, что сохранение всхожести после прохождения через желудок и кишечник уже невозможно. Многие грызуны, в особенности мышевидные, питаются очень часто семенами как культурных хлебных злаков, так и сорных и целинных растений.
Так, Наумов дает довольно большие списки плодов и семян, поедаемых различными видами грызунов. Приводим его данные.
Курганчиковая мышь: Agropyrum, Bromus, Роа hulbosa (луковички), Setaria viridis, Ceratocarpus, Chenopodium album, Salicornia, Salsola ruthenica, Artemisia, Centaurea diffusa, Xanthium spinosum, X. strumarium.
Обыкновенная полевка: Artemisia procera, A. scoparia, Bidens tripartita, Centaurea calcitrUpa, Xanthium spinosum, Leonurus marrubiastrum, Cuscuta lupuliformis.
Серый хомячок: Agropyrum, Bromus, Astragalus, Asperugo procumbens, Eruca sativa, Phacelia tanacetifolia, Veronica cdmpylopoda.
Но в то же время Наумов указывает, что грызуны различным образом «обрабатывают» семенной корм. Полевки поедают его без предварительной обработки, только пережевывая взятую в рот пищу. Мыши, которые в основном являются семеноядами, очищают семена от оболочек и поедают только эндосперм. Желтогорлая мышь, например, осторожно раскрывает резцами летучки клена и извлекает семена. Крупные виды мышей по устройству и размерам их резцов не могут обрабатывать мелких семян, поэтому предпочитают крупные. Питающаяся мелкими семенами домовая мышь имеет выемку в верхних резцах, в которой удерживается семечко, обрабатываемое нижними резцами. Все эти морфолого-экологические особенности грызунов позволяют заключить, что они не могут служить распространителями поедаемых ими зачатков.
Нами проанализировано содержимое 4 желудков сусликов, убитых в Стрелецкой степи 29.VII 1948 г.
Наряду с поврежденными семенными оболочками, по-видимому, крестоцветных и двумя оболочками зерновок щетинника зеленого, было обнаружено всего лишь одно неповрежденное семя клевера. Эти данные служат дополнительной иллюстрацией к нашему выводу о роли грызунов в распространении зачатков.
Некоторые виды сухих плодов и семян поедаются и хищниками. Медведь потребляет значительные количества кедровых орехов и желудей. Во время созревания плодов медведи взбираются на дубы и обламывают кроны. Семена кедрового стланика также поедаются медведем, пищухой, а для соболя служат даже существенным кормом. Но едва ли хищники являются сколько-нибудь серьезными агентами распространения названных древесных пород, хотя Новиков (1946) и находил неоднократно в экскрементах бурого медведя целые кедровые орешки.
В эндозоохорном распространении сухих зачатков первое место принадлежит травоядным млекопитающим, в частности домашнему скоту. Потребляя огромное количество зеленой массы растений, травоядные попутно поедают множество плодов и семян. Таким образом, для травоядных плоды и семена не составляют основы пищи, как это имеет место у зерноядных птиц и большинства грызунов. Влияние травоядных животных, как агентов рассеивания зачатков, сказывается главным образом на растительном покрове степей и различных пастбищ, а также на распространении многих сорных и рудеральных растений.
Так, Ливингстон (1947) отмечает, что исчезновение антилоп, рассеивающих семена поедаемых ими трав, резко отрицательно повлияло на растительный покров южноафриканских, степей. В той же работе Ливингстон описывает оригинальный прием «искусственной эндозоохории». Различные виды солнечников (Mesembrianthemum) представляют большую кормовую ценность, в особенности для овец. Поэтому фермеры-овцеводы привозят на ферму целые возы плодов солнечников и складывают их в загонах для овец. Овцы постепенно поедают семена, а затем равномерно рассеивают их в местах выпаса. Так в течение нескольких лет создается очень ценное пастбище.
Часть семян, поедаемых вместе с травой, разрушается при жевании. Другая часть теряет свою всхожесть в желудке и кишечнике, но некоторый процент зачатков, содержащихся в. помете травоядных, сохраняет жизнеспособность. Благодаря высокой плодовитости многих травянистых, а в особенности сорных растений, процент сохранившихся зачатков составляет значительные, а иногда и огромные цифры.
В литературе имеется много данных о количестве зачатков, содержащихся в навозе домашних животных и о влиянии навоза на засорение почвы. Приведем только некоторые цифры. По данным Котта, в навеске 630 г свежего навоза из московских конюшен содержится 312 семян сорняков, принадлежащих 19 видам. При вывозке 40 т такого навоза на 1 га вносится около 20 млн. сорных семян и в том числе до 700 тыс. всхожих. Семена, сохранившие всхожесть: марь белая, клевер луговой, горец птичий, горец шероховатый, щавелек.
Тем же автором (1947) исследовался свежий кал коров, подмосковных выпасов. Количество видов и общее число семян сорняков в кале возрастает к осени. В сентябре в 3 кг свежего кала оказалось 22 вида сорных семян в количестве 8058 штук, в том числе 7610 штук физически нормальных.
Специальные опыты с кормлением домашних животных показали, что меньше всего семена повреждаются в пищеварительном канале коров. В среднем через кишечник свиньи проходят неповрежденными 7,4 % сорных семян, у лошадей — 11,75% и у коров — 26,4%. Для отдельных видов растений этот процент может быть значительно выше. Так, семена щавеля малого, прошедшие через кишечник лошади, сохраняют всхожесть на 26,43%; в кишечнике коровы — на 70,57%. Соответствующие цифры для щавеля домашнего — 22,95 и 90,4%. Высокий процент всхожих семян сохраняется также у ромашки непахучей, подорожника ланцетолистного, мари белой. и ряда других растений.
Вполне конкретные и интересные данные приводит Авдошенко, изучавший влияние выпаса коров на распространение растений в Савальской лесной даче. В августе в различных участках леса было собрано 10 «лепешек» сухого коровьего помета. Из них извлечены все более или менее сохранившиеся плоды и семена. Во всех пробах оказалось 1840 зачатков, из которых 1641 принадлежало 25 видам и 199 штук не определенных по видовому составу. Количество зачатков в одной пробе колебалось от 24 до 437.
Некоторые виды зачатков встречаются в помете с большим постоянством. Во всех 10 пробах найдены плоды горца шероховатого; встречаемость в пробах от 70 до 90% имеют щирица запрокинутая, горец птичий, щавелек, щетинник зеленый; встречаемость в 50—60% обнаружили вьюнок полевой, горец вьюнковый, щетинник сизый, клевер полевой и луговой. Естественно, что чем крупнее зачатки, тем сильнее они подвергаются механическому повреждению при жевании. Так, из 10 проб извлечено 293 плода щавелька, из которых — ни одного поврежденного; размер плода — 0,75 мм; из 38 зерновок щетинника сизого (2—3,5 мм) поврежденных оказалось 29%, а из 14 семян вьюнка (2,6 мм) повреждена была половина. По цифрам, которые приводит Авдошенко, можно подсчитать, что на участках, где производится систематический выпас, коровы выбрасывают с пометом от 55 до 83 тысяч зачатков на гектар.
Приведенные данные говорят о том, что травоядные животные способствуют равномерному рассеиванию огромного количества зачатков как в местах выпаса, так и по дорогам, загонам у водопоя и т. п.
Важным свойством зачатков, которое способствует их эндозоохор ному распространению, является разноплодие (гетерокарпия), свойственное очень многим видам растений. Как уже сказано выше, при разноплодии обычно некоторая часть плодов или семян данной особи (а следовательно, и вида) имеет очень плотные оболочки и растянутый период прорастания. Такие «толстокожие» зачатки несомненно лучше других оказываются защищенными в пищеварительном тракте животных. Для «твердых» зачатков некоторых видов установлено, что прохождение через кишечник животных даже стимулирует прорастание семян.