Процесс ассимиляции углеводов, так же как и других питательных веществ, характеризуется определенными энергетическими величинами.
Г. Кребс (1959) выделяет три главные фазы освобождения энергии из питательных веществ.
В первой фазе крупные молекулы питательных веществ распадаются на более мелкие единицы. Белки распадаются до аминокислот, сложные углеводы — до гексоз и жиры — до глицерина и жирных кислот. На различных этапах первой фазы освобождаются относительно небольшие количества энергии. Свободная энергия гидролиза глюкозидной связи крахмала составляет величину порядка 4,3 ккал, пептидной связи — 3,0 ккал и эфирной связи сложных эфиров — 2,5 ккал на 1 моль. Это означает, что в первой фазе освобождается около 0,6% запаса свободной энергии полисахаридов и белков и около 0,1% свободной энергии триглицеридов. Реакции этой фазы подготавливают питательные вещества для последующих превращений, поставляющих энергию.
Разнообразные молекулы с низким молекулярным весом, образующиеся в первой фазе — три или более вида различных гексоз, глицерин, около 20 аминокислот и ряд видов жирных кислот,— подвергаются неполному сгоранию во второй фазе, конечными продуктами которой, кроме углекислоты и воды, являются: уксусная кислота в форме ацетилкоэнзима А, α-кетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты. Первое из этих веществ имеет наибольшее значение: две трети углеродных атомов углеводов и глицерина, все углеродные атомы обычных жирных кислот и приблизительно половина углеродного скелета аминокислот образуют ацетилкоэнзим А. Три конечных продукта второй фазы тесно связаны друг с другом в обмене веществ. Они участвуют в третьей фазе, где происходит освобождение энергии, т. е. в цикле трикарбоновых кислот, представляющем собой общий «конечный» путь окисления всех питательных веществ.
В. Н. Шапошников (1942, 1944) различает две группы принципиально отличных энергетических превращений веществ: 1) анаэробные процессы, протекающие без всякого участия кислорода, 2) аэробные, в которых кислород воздуха обязательно принимает участие. Аэробные могут быть подразделены на две категории в зависимости от того, сопровождается ли окисление десмолитическим расщеплением веществ или не сопровождается.
Таким образом, могут быть установлены три следующих типа энергетических процессов:
1. Прямое окисление вещества субстрата, т. е. как отнятие водорода от окисляемого вещества, так и присоединение к нему кислорода происходит без значительного изменения общей химической структуры, с сохранением того же числа углеродных атомов.
2. Десмолитическое расщепление веществ без участия кислорода воздуха, но со стабилизацией продуктов брожения за счет сопряженного окисления-восстановления (анаэробное брожение).
Этот тип характеризуется прежде всего разрывом углеродной цепи. Однако приведенный в данном примере симметричный разрыв на две равные части является только частным случаем. Во многих случаях десмолиз приводит к отщеплению одного С-атома. В некоторых случаях дело не ограничивается однократным десмолизом, он происходит еще раз, причем может сочетаться с другими реакциями.
Различные пути сбраживания гексоз складываются, в конце концов, из комбинации трех основных реакций:
а) реакция десмолиза, сопровождаемая присоединением ионов воды
б) реакция сопряженного окисления-восстановления (реакция Канницаро)
в) реакция конденсации двух или нескольких углеродных цепей, которая может протекать по двум направлениям.
3. Окислительный десмолиз, т. е. десмолитическое расщепление, связанное с окислением продуктов десмолиза кислородом воздуха, — дыхание.
А. Клюйвер (1959) считает, что сходство между спиртовым брожением и дыханием, каким бы далеким ни казались эти процессы на первый взгляд, заключается в том, что и в том и в другом случаях существенную роль играет реакция.
Различие между обоими процессами, по-видимому, ограничивается тем, что при дыхании молекула В, играющая роль конечного акцептора водорода, представлена свободным кислородом, тогда как при брожении этим акцептором В служит какое-либо органическое соединение, образующееся из самого субстрата.