Без эпидермально-кутикулярных исследований во многих случаях невозможно различить виды, роды и надродовые таксоны (до классов включительно) ископаемых растений, особенно пельтаспермовых, гинкговых, лептостробовых, кордаитантовых, хвойных, цикадовых, беннеттитовых и многих покрытосеменных. Благодаря эпидермально-кутикулярным исследованиям систематика, а с ней и представления о стратиграфическом и географическом распространении многих групп изменились. Эти исследования играют большую роль и в расшифровке морфологии, особенно при реконструкции прижизненного сочетания частей по их эпидермальной структуре. Таким путем была показана прижизненная связь листьев Czekanowskia и женских капсул Leptostrobus, а также листьев Phylladoderma и фруктификаций Cardiolepis. Эпидермально-кутикулярные исследования позволяют привлечь к палеоботанической характеристике толщ дисперсные кутикулы, систематика которых рассматривается ниже.
Используемые признаки
При эпидермально-кутикулярных исследованиях используются признаки, относящиеся как к собственно эпидерме, так и к покрывающей ее кутикуле. Последняя несет оттиск эпидермальных клеток и позволяет наблюдать их форму и расположение. Собственные признаки кутикулы — различные выросты и включения, толщина, цвет и т. д. Различают пропитанные кутином (кутинизированные) оболочки эпидермальных клеток и внешний покров клеток, состоящий из кутикулы, т. е. испытавший не кутинизацию, а кутикуляризацию. Однако в палеоботанике под кутикулой понимается вся та мембрана, которая состоит из кутина и остается после мацерации фитолейм. В последние годы рельеф кутикулы изучается с помощью сканирующего электронного микроскопа, но систематические признаки остались примерно теми же, что и при световой микроскопии, хотя точность наблюдения и описания некоторых признаков возросла. Микроструктура поверхности фитолеймы или отпечатка изучается и без отделения кутикулы. Для этого используется отраженный свет, реплики, латексные слепки, сканирующий электронный микроскоп. При естественной мацерации фитолеймы ее удается снять с остатка на пленку или трансфер-препарат без дальнейшей химической обработки. В зависимости от сохранности материала и метода исследования нередко наблюдаются разные элементы структуры, но используются одинаковые термины. Так, говоря о радиальных стенках клеток, можно иметь в виду действительно саму сохранившуюся стенку, как это часто бывает на немацерированных фитолеймах листьев папоротников. На препаратах же кутикулы видны не сами стенки, а швы. Шов (Naht в немецкоязычной литературе) — кутиновое ребро, проникшее в промежуток между клетками. Его толщина и структура связаны со строением стенки, но отражают лишь некоторые ее признаки. Поэтому применение термина «стенка» при описании кутикулы — упрощение. Такое же упрощение — употребление термина «замыкающие клетки» для кутикулярного покрова, соответствующего лишь части стенки замыкающих клеток. То же можно сказать о термине «эпидермальные признаки», иногда относящемся лишь к кутикуле.
Эпидермальные признаки условно делятся на топографические и структурные. Первые касаются размещения и ориентировки покровных клеток, устьиц и трихом. Клетки располагаются рядами, беспорядочно, чередующимися полосами различных по форме и ориентировке клеток или иначе. Часто клеточные ряды наблюдаются только вдоль жилок или на одной стороне листа. По расположению устьиц различают гипостомные, эпистомные и амфистомные листья. В первом случае устьица собраны на нижней стороне, во втором — на верхней, в третьем — на обеих. Ориентировка устьиц (определяемая по ориентировке замыкающих клеток) по отношению к оси листа может быть продольной, косой или поперечной. Различают устьичные ряды, полосы и группы. Полосы могут состоять из рядов или неупорядоченно размещенных устьиц. Смежные устьица нередко имеют общие побочные клетки.
Изменения топографических признаков (их совокупность можно также называть архитектоникой эпидермы) выражаются прежде всего в изменении числа и взаимного расположения, но не собственных признаков отдельных элементов. Поэтому соответствующие преобразования можно трактовать как олигомеризацию, полимеризацию и гетеротопию.
Структурными называют признаки самих покровных клеток, устьиц и трихом. В характеристику клеток включаются отчетливость, толщина и очертание радиальных стенок (т. е. стенок между клетками эпидермы), рельеф периклинальных стенок (образующих поверхность листа). Радиальные стенки бывают прямыми, изогнутыми, мелкоизвилистыми, крупноизвилистыми и т. п; периклинальные стенки — гладкими, струйчатыми, ребристыми, с кутикулярными папиллами (оцеллами) или эпидермальными папиллами (когда полость клетки входит в папиллу).
Под устьицем иногда понимают лишь замыкающие клетки с щелью между ними, называя устьичным аппаратом всю структуру, в которую входят также соседние специализированные (побочные и венечные) клетки. Чаще же устьицем называют всю эту структуру. Если с замыкающими клетками контактируют обычные покровные клетки, то такие устьица называют неспециализированными, лишенными побочных клеток. Побочными называют эпидермальные клетки, примыкающие к замыкающим клеткам и выделяющиеся степенью кутинизации или иными признаками от обычных эпидермальных клеток. Иногда такое видоизменение испытывают клетки, более далекие от замыкающих клеток и называемые венечными. Первоначально понятию венечных клеток придавался только онтогенетический смысл. Венечными назывались клетки, образовавшиеся при делении материнских побочных клеток стенками, не соприкасающимися с замыкающими клетками. Побочные и венечные клетки в совокупности называются соседними.
Имеются детальные классификации устьиц. В них учитываются не только строение готовых устьиц, но и их онтогенез. Известно, что по готовым устьицам нельзя, судить о типе их онтогенеза. Все же в палеоботанике распространилась именно онтогенетическая классификация устьиц на гаплохейльный и синдетохейльный типы. Первый тип включает устьица, у которых только замыкающие клетки образуются из материнской клетки, а соседними служат клетки, оказавшиеся по сторонам от материнской. У второго типа материнская клетка дает начало не только замыкающим, но и латеральным (лежащим по бокам от замыкающих) побочным клеткам. При этом полярными (расположенными на продолжении устьичной щели) клетками служат обычные покровные клетки часто неспециализированные. Тогда говорят об отсутствии полярных побочных клеток.
Позже стала принятой иная онтогенетическая классификация Д. Д. Панта, в которой устьица делятся на перигенные, мезогенные и мезоперигенные. Понятия перигенного и гаплохейльного устьица совпадают. Мезогенными названы устьица, у которых все побочные клетки (полярные и латеральные) образуются из той же материнской клетки, что и замыкающие. У мезоперигенных устьиц часть побочных клеток развивается по перигенному, а часть по мезогенному типу. Синдетохейльные устьица могут быть и мезогенными, и мезоперигенными.
Иногда расположение побочных клеток позволяет судить об онтогенезе устьица, однако это трудно проверить у ископаемых форм, если только не удается найти недоразвитые или уродливые устьица. Поэтому все чаще используются классификации, построенные по готовым устьицам без учета их онтогенеза. Типы устьиц различаются по числу, форме и расположению побочных и венечных клеток. Чаще всего это типы: 1) аномоцитный — замыкающие клетки окружены неспециализированными клетками, 2) анизоцитный — замыкающие клетки окружены тремя клетками, из которых одна значительно меньше других, 3) парацитный — по обе стороны от замыкающих лежат по одной или более параллельных им побочных и венечных клеток, 4) диацитный — замыкающие клетки окружены парой побочных, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели, 5) актиноцитный — побочные клетки радиально расходятся от замыкающих. Папиллоцитными называют устьица с папиллами, нависающими над устьичной ямкой, а югатоцитными — с кутиновым ребром по ее кромке.
Замыкающие клетки лежат на поверхности листа или погружены. Вместе с замыкающими порой погружаются побочные и венечные клетки. У некоторых плауновидных, кордаитантовых, дикранофилловых, беннеттитов, хвойных и других растений погружается вся устьичная полоса, так что образуются устьичные желобки. Замыкающие клетки устьиц в желобках могут быть погруженными. Известны растения с устьицами, приподнятыми над поверхностью листа.
Трихомы представлены одно- и многоклеточными волосками, иногда в виде сложных многоклеточных образований (звездчатые или щитовидные трихомы папоротников и покрытосеменных). Трихомы могут опадать или механически отделяться при захоронении или снятии фитолеймы с образца, так что на листе остаются лишь основания трихом.
Из других признаков следует отметить строение замыкающих клеток. Они интенсивно изучаются с помощью сканирующего электронного микроскопа. У плауновидных, папоротников, многих покрытосеменных замыкающие клетки лишены достаточно ярких и выдерживающихся признаков. У Bennettitales и разных Ginkgoopsida замыкающие клетки несут своеобразные кутиновые утолщения на дорзальной стороне, т. е. со стороны поверхности листа, имеющие вид бабочки с расправленными крыльями. У большинства цикадовых и хвойных сходные по очертанию утолщения, если они есть, состоят из лигнина, а не кутина. Поэтому они легко разрушаются при мацерации. Замыкающие клетки могут нести и иные структуры (складки, исчерченность и др.).
Систематическое значение признаков
Первые опыты применения эпидермально-кутикулярных исследований в палеоботанической систематике относятся к прошлому веку (И. Борнеман, Р. Зейлер и др.), систематические исследования начались в начале XX в. (X. X. Томас, Н. Бенкрофт, А. Г. Натгорст и др.). Большое значение этих исследований было показано на хвойных, гинкговых, лептостробовых, цикадовых, беннеттитах, птеридоспермах и покрытосеменных. В настоящее время такие исследования применяются при изучении почти всех групп высших растений. Широко используются данные, полученные при изучении современных растений.
Если систематика опирается на топографические признаки, учитывает преобладающий тип устьиц, строение замыкающих клеток, строение трихом, сравнивает соответственные по положению части (например, нормальные листья) и участки (например, средние части листа), то эпидермально-кутикулярные типы будут свойственными или одному виду, или группе видов одного рода. Реже строение эпидермы однородно у всех видов рода или родов семейства. Таких случаев, когда комплекс эпидермальных признаков резко изменчив в пределах вида и даже рода (если соблюдаются перечисленные условия), неизвестно. Конечно, эпидермальные признаки разных органов могут оказаться существенно различными. Значительные отличия в эпидермально-кутикулярных признаках у остатков гомологичных частей несовместимы с принадлежностью таких остатков к одному виду.
С изменчивостью и невыдержанностью веса признаков приходится сталкиваться и здесь. Признаки, весомые в систематике одного таксона, могут оказаться варьирующими в другом таксоне. В этом отношении эпидермально-кутикулярные признаки не отличаются от всех прочих. Никогда нельзя заранее сказать, какой признак будет выдерживающимся, а какой варьирующим и бесполезным. Например, у кордаитантовых гипостомность листьев выдерживается у всего рода Rufloria (видимо он соответствует нескольким естественным родам), но среди хвойных можно назвать роды, где распределение устьиц по нижней и верхней сторонам листа зависит от степени его прижатости к стеблю. У подокарповых и сосновых замыкающие клетки всегда ориентированы продольно, а у таксодиевых ориентация устьиц — варьирующий признак.
Эволюция эпидермально-кутикулярных признаков
Происхождение кутикулы и устьиц неизвестно. Кутикулоподобный покров известен у протосальвиний, спонгиофитовых и близких к ним водорослей, но лишь у девонских представителей, существовавших совместно с высшими растениями. Основываясь на онтогенетических наблюдениях, Д. Д. Пант выдвинул гипотезу, что устьица произошли от концептакулов бурых водорослей. Однако многие выводят высшие растения из зеленых водорослей. Д. Д. Пант отметил сходство в онтогенезе устьиц и спорангиев. Возможно, что предковые структуры устьиц несли функцию размножения.
Устьица проптеридофитов уже вполне развиты. У Rhynia они составлены двумя лежащими на поверхности бобовидными замыкающими клетками с четкой стенкой между ними и апертурой. Стенки, обращенные к апертуре, слегка утолщены. У Sawdonia замыкающие клетки погруженные и кутикула покрывает ту их часть, которая обнажена в устьичной ямке. Стенка между полярными частями замыкающих клеток выражена очень плохо. У Zosterophyllum, имеющего сходные устьица, этой стенки вовсе не видно. Поэтому предполагают, что у Zosterophyllum в действительности была одна «замыкающая» клетка с апертурой в центре. Нечто подобное известно у спорофитов мхов. До изучения минерализованных остатков трудно расшифровать строение устьиц зостерофиллов. Вообще же граница между замыкающими клетками вблизи полюсов бывает плохо заметна на кутикуле у многих высших растений. Это связано с очень плотным прилеганием замыкающих клеток, из-за чего кутиновый шов не образуется. У проптеридофитов нет специализированных побочных клеток или они слабо намечаются. Зато у них уже отмечаются папиллы, одноклеточные и многоклеточные волоски и эмергенцы.
У раннедевонского Drepanophycus spinaeformis (плауновидное) найдены устьица с отчетливыми побочными и венечными клетками. Они описаны как парацитные, но, вероятно, это ошибка интерпретации, некоторые устьица были актиноцитными. У плауновидных эпидермальная структура быстро эволюционировала. В раннем карбоне у них появляются листья с дорсальными желобками.
Дорсальные желобки независимо появились и у голосеменных, сначала у Dicranophyllum и ангарских родов Rufloria и Angaropteridium (частью), а затем и у других групп. Можно указать и другие примеры параллелизма в эволюции эпидермально-кутикулярных структур. Это типы устьиц, повторяющиеся у папоротников и покрытосеменных, хотя общие предки этих таксонов — девонские прогимноспермы или близкие к ним тримерофитовые проптеридофиты — имели слабо специализированные устьица того же типа, что и проптеридофиты. Устьичные ряды и полосы появляются с карбона и свойственны в это время плауновидным, кордаитантовым и хвойным; позже встречаются у разных цикадофитов и некоторых гинкгоопсид.
В палеозое у высших растений преобладают аномоцитные и актиноцитные устьица. Парацитные устьица, помимо Drepanophycus, отмечались у среднекарбонового тригонокарпового Alethopteris sullivantii и хвойного Swillingtonia (= Lebachia), но эти наблюдения ошибочны. Парацитные устьица характерны для беннеттитов. Они известны у мезо-кайнозойских папоротников и многих покрытосеменных. Только с кайнозоя встречается полный набор устьичных типов, известных у высших растений. В перми появляется бабочковидная кутинизация замыкающих клеток (у Peltaspermales), характерная и для мезозойских беннеттитовых.
Ранние (меловые) покрытосеменные сравнительно однообразны по всему комплексу эпидермальных признаков. Их современное эпидермально-кутикулярное разнообразие возникло лишь в кайнозое.
Классификация дисперсных кутикул
Под дисперсными кутикулами понимают обрывки листьев с сохранившимся эпидермальным строением и естественно отмацерированные фрагменты кутикулы. Дисперсные кутикулы часто встречаются в осадочных породах, они обычны в палинологических пробах и вполне могут быть использованы для палеоботанической характеристики стратонов. Для специального изучения дисперсных кутикул применяют объемную мацерацию породы, которая после дезинтеграции пропускается через сито.
Часто не удается сблизить дисперсные кутикулы с определенными родами и видами, установленными по менее фрагментарным остаткам. В этом случае обозначали определенные типы дисперсных кутикул цифровыми или буквенными символами, что неудобно в таксономической работе. Поэтому для дисперсных кутикул была введена бинарная номенклатура. Первоначально роды дисперсных кутикул были введены С. В. Мейеном (1965 г.) по образцу системы С. Н. Наумовой для дисперсных миоспор. Были выбраны немногие признаки, комбинации которых давали заранее ограниченное число родов. Позже предложено выделять по этому принципу надродовые группировки дисперсных кутикул (антетурмы, турмы и субтурмы), а объем родов сузить и число их заранее не фиксировать. И та, и другая системы мало используются в систематике дисперсных кутикул, для которых обычно по-прежнему употребляют произвольный набор символов или название подходящего эвтаксона. Отчасти это связано с тем, что дисперсные кутикулы до сих пор чаще всего описываются попутно с другими растительными остатками и лишь от случая к случаю используются в стратиграфии.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987