Поведение паразитарных систем можно лучше попять, учитывая закономерности поведения биологических систем в целом.
Согласно современным представлениям, жизнедеятельность и особенно рост популяций организмов в экосистеме в значительной мере определяется емкостью среды.
Почва как экологическая среда существенно отличается от воздуха. Буферное действие ее в значительной мере препятствует резким колебаниям температуры и влажности по сравнению с воздушной средой. Уже на глубине нескольких сантиметров в почве устанавливаются климатически более выравненные условия, чем в атмосфере. Изменения температуры никогда не бывают скачкообразными.
Значительное время года в почве создаются благоприятные условия для протекания микробиологических процессов. В 1 г воздушно-сухой почвы в зависимости от ее типа общее количество микрофлоры (бактерий, актиномицетов, грибов и др.) колеблется от нескольких сотен тысяч до нескольких миллиардов клеток.
Общая биомасса почвенных микроорганизмов составляет значительную часть микроорганизмов планеты: в 1 г чернозема, например, их содержится до 10 млрд, или до 10 тыс. кг/га. Они представлены как прокариотами (бактерии, актиномицеты, синезеленые водоросли), так и эукариотами (грибы, микроскопические водоросли, простейшие). К этом у следует добавить, что почва представляет собой трехфазную систему, состоящую из литосферы (твердая фаза), гидросферы (жидкая фаза) и атмосферы (газообразная фаза). Причем обменные процессы осуществляются в почве путем диффузии и адсорбции, то есть относительно медленно.
Указанные экологические характеристики почвы, особенно ее буферность и высокое насыщение биотой, оказывают существенное влияние на жизненный цикл возбудителей корневых инфекций. В насыщенной почвенной среде, где проявляются эффект плотности и острое соперничество, оптимальной стратегией видов будет расходование большего количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на продуцирование более жизнеспособных потомков. При подобной стратегии лучше иметь более крупных потомков, а поскольку они энергетически дороже, то их может быть произведено меньше. И наоборот, в неперенасыщенной среде давление отбора благоприятствует видам с высоким репродуктивным потенциалом. Такие виды тратят значительно больше усилий на размножение и меньше на выживание своих потомков.
Возбудители корневых инфекций, исходя из общебиологических концепций и сделанного ранее их анализа, обладают признаками поведения K-стратегов.
Анализ показал, что подавляющее большинство (85,7%) возбудителей проанализированных паразитарных систем значительно больше тратят усилий на выживаемость (тактика В), чем на образование потомков (тактика Р). Однако некоторые возбудители при умеренных затратах на тактику В смогли компенсировать ее расширением экологических ниш за счет тактики Т, увеличивая спектр растений-хозяев, что позволило им повысить свою выживаемость в агроэкосистемах. К их числу можно отнести возбудителей фузариозного увядания, черной корневой и гельминтоспориозной гнили, корневого рака. Сочетание же хорошо развитых тактик В и Т у возбудителей вилта хлопчатника, белой гнили, ризоктониоза делает эти паразитарные системы защищенными от сопротивления внешней среды, а следовательно, «процветающими» в различных агроэкосистемах.
В большинстве паразитарных систем усилия возбудителей почвенных инфекций на выработку тактики Р преимущественно умеренные (у 92,9% видов). Исключение составляли возбудители бугорчатой парши картофеля, у которых тактика Р в агроэкосистемах преобладала. То же самое отмечено и в отношении возбудителя черной ножки картофеля — бактерий Peclinovorum phytopthorum. И хотя доказана возможность длительного сохранения возбудителя в почве в форме авирулентпых и слабовирулентных форм, особенно при наличии неразложившихся растительных остатков, а также в ризосфере дикорастущих видов, все же главную роль в жизненном цикле бактерий в агроэкосистемах играют клубни, на которых они находятся практически круглый год. В данном случае тактика Р в значительной мере интенсифицируется антропогенными факторами.
Эволюционно превалирующей тактикой у этих возбудителей является, очевидно, тактика В, но в условиях непрерывного паразитирования возбудителя на клубнях она часто не реализуется или реализуется слабо. На примере этих болезней хорошо прослеживается разница между потенциальной и реализованной стратегией жизненного цикла возбудителей. Надо отметить, что подобные исследования в настоящее время приобретают исключительное теоретическое и практическое значение. Зная эволюционно обоснованную потенциальную стратегию жизненного цикла и реализованную в процессе трудовой деятельности человека в агроэкосистемах, можно подойти к научно обоснованному управлению паразитарными системами. Возможно, именно поэтому особое внимание обращается на необходимость сравнительного изучения паразитарных систем в агро — и естественных экосистемах.
У возбудителя бугорчатой парши картофеля стимулирование тактики Р, как уже отмечалось, происходит за счет бесполого конидиального размножения, хорошо приспособленного для многократного и быстрого воспроизводства потомков. Различное распределение адаптивных усилий между основными видами жизнедеятельности характерно не только для возбудителей корневых инфекций, но и в целом для биологических видов.
При небольшой конкуренции видов в агроэкосистеме основная часть энергии тратится на размножение. Эта ситуация, когда усилия на размножение намного перекрывают все остальные виды жизнедеятельности, была проиллюстрирована ранее на примере возбудителя бугорчатой парши картофеля. При изобилии пищевых ресурсов и отсутствии конкуренции этот возбудитель максимально реализовал тактику Р. Однако подавляющему большинству возбудителей корневых инфекций приходится испытывать конкуренцию в перенасыщенной биотой почвенной среде, вследствие чего, они вынуждены распределять энергию на преодоление конкуренции с сапротрофами в почве и на выработку покоящихся структур, в которых обмен веществ резко понижен или даже отсутствует.
При этом длительность сохранения основных покоящихся структур возбудителей корневых инфекций в почве варьирует в довольно широких пределах — от 5 до 20 лет.
Известны различные виды активности живых организмов — гипербиоз, биоз, гипобиоз, мезобиоз и анабиоз. В неблагоприятных условиях рассматриваемые возбудители вынуждены экономно расходовать энергию на выживание во времени, чтобы гарантировать главную эволюционную тактику — тактику Р. Именно в состоянии гипобиоза и особенно анабиоза они становятся устойчивыми к микробам-антагонистам и другим факторам внешней среды. Благодаря этому покоящиеся структуры почвенных патогенов обладают значительным запасом прочности, сохраняясь жизнеспособными в почве длительное время.
Состояние физиологической и биохимической активности грибов в период покоя характеризуется следующими показателями):
гипобиоз — пониженная активность. Обмен веществ замедлен, в неблагоприятных условиях расход энергии выше, чем накопление, и часто обмен идет за счет расхода запасных веществ. Покоящиеся структуры — мицелий, перитеции. В почве сохраняются длительное время, что обеспечивает переживание в неблагоприятных условиях (зимовка, засуха и т. д.);
анабиоз — обмен веществ со средой отсутствует. Процессы ассимиляции и диссимиляции остановлены. Покоящиеся структуры — споры, цисты, склероции, хламидоспоры. Сохраняются нередко в течение многих лет; обеспечивают выживание вида.
В реальных условиях агро — и естественных экосистем запас прочности покоящихся структур намного выше, чем принято считать. По имеющимся данным длительность выживания В. sorokiniana в почве 3—5 лет. Однако проводимые нами на протяжении 15 лет наблюдения показали, что популяция возбудителя на паровом поле поддерживалась на уровне 10—13 пропагул/г почвы. Сохранение популяции на минимальном количественном уровне обеспечивалось за счет прорастания семян, находящихся в почве или случайно занесенных Петром. Это способствовало периодическому появлению всходов, среди которых были и растения-хозяева (овсюг, щетинник). Интересен и тот факт, что в условиях разреженного распределения растений-хозяев во времени и в пространстве (модель естественной экосистемы) в агроэкосистеме формировалась плотность популяции возбудителя, близкая к естественным фитоценозам.
В различных агроэкосистемах отмечена далеко ре одинаковая плотность пропагул возбудителя, которая может быть охарактеризована как минимальная, или порог вредоносности. При такой плотности возбудителя вероятность массового заражения растений отсутствует или чрезвычайно мала.
Для каждой почвенно-климатической зоны и на разных культурах следует экспериментально устанавливать плотность популяции возбудителя в почве, которая не представляет реальной опасности при сложившейся культуре земледелия и технологии возделывания районированных сортов (порог вредоносности).
С увеличением плотности популяции возбудителей в почве возрастает и развитие почвенных инфекций, но до определенного предела. Кривые такой зависимости, предложенные для возбудителей корневых инфекций и для понимания адаптаций организмов к условиям внешней среды, очень сходны. И в том, и в другом случае реакция взаимодействия сначала возрастает, а затем выходит на плато, достигая определенного равновесия. Недоучет этой закономерности служит источником разноречивых суждений и выводов в литературе, так как не принимается во внимание емкость среды и возможный уровень насыщения ее популяцией возбудителей.
К примеру, одна группа исследователей, изучающая зависимость между плотностью популяции возбудителя в почве и развитием болезни в широком количественном диапазоне состояний популяций (нередко от 0 до уровня насыщения), установила наличие существенной прямой или криволинейной зависимости между указанными показателями.
При этом наиболее тесная связь между исходной плотностью возбудителя в почве и начальным развитием болезней проявляется в первую половину вегетации. Обусловлено это главным образом токсинами, выделяемыми возбудителями корневых инфекций и к которым ткани растений-хозяев особенно чувствительны в молодом возрасте. Отмеченная особенность характерна для возбудителей килы капусты, рака картофеля, гельминтоспориозной гнили, ризоктониоза и многих других инфекций рассматриваемой группы. Закономерность эта настолько распространена, что может считаться универсальной. Отклонение от нее является скорее исключением, чем правилом, и должно быть тщательно проанализировано.
Другая группа авторов, проводившая исследования в севооборотах, где плотность популяции возбудителя в почве достигает, очевидно, уровня насыщения для данного фитоценоза, а кривая зависимости между количественными параметрами ее и развитием болезни выходит на плато, никакой связи между рассматриваемыми показателями не обнаружила. Однако это не означает, что динамика корневых инфекций в данных фитоценозах не зависит от плотности популяции возбудителя.
При повторных исследованиях в тех же условиях, но при другой численности возбудителя получают иную информацию. Так, в Белоруссии одни исследователи подтверждают наличие теской связи популяции возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили в почве с развитием болезни, другие ее отрицают. Поэтому так важно учитывать общие закономерности, присущие корневым инфекциям в целом, с тем, чтобы понять закономерности проявления эпифитотического процесса г. конкретной агроэкосистеме. В последнем случае они могут отличаться. Согласно литературным данным, динамика взаимодействия плотности пропагул почвенных патогенов с растениями-хозяевами не всегда проявлялась в виде s-образной кривой, иногда в виде вогнутой. Это зависит от условий, складывающихся в период прорастания покоящихся структур — заражения растений, когда возбудитель уходит в экологическую нишу из-под прямого воздействия неблагоприятных факторов почвенной среды.
Под влиянием корневых выделений сельскохозяйственных культур пропагулы возбудителей растут сквозь толщу почвы, входя в контакт с множеством твердых поверхностей, принадлежащих как живым, так и неживым объектам. Выбор подходящего субстрата (которым служат корни растений-хозяев) происходит, как правило, с помощью химических веществ, так как в этом случае отпадает необходимость затрат энергии на образование апрессорик. Известно, что ризоморфы опенка могут разрастаться на несколько десятков метров от места их первоначальной локализации в почве, в то время как S. minor, находясь на расстоянии 1 см от стебля салата, не способен вызвать его заражение.
Различают четыре состояния возбудителей в почве: 1) возбудитель неподвижен; 2) возбудитель неподвижен, но подвижны органы растений (например, растущие корни); 3) возбудитель подвижен (прорастающий), но неподвижны части растений (например, основание стебля, эпикотиль у зерновых культур); 4) подвижны и возбудитель и части растений. Указанные состояния возбудителя и растения-хозяина оказывают большое влияние на успех их взаимодействия. Если бы каждая пропагула в почве заражала органы растений-хозяев (продуцировала инфекцию), то зависимость между плотностью популяции возбудителя в почве и развитием болезни равнялась бы 1. Однако в природе такой благоприятной ситуации не бывает, поэтому обычно это соотношение равно 0,67. Из этого усредненного коэффициента следует исходить, сравнивая ситуации в различных агроэкосистемах.
На реализацию инфекционного потенциала возбудителя в почве при прорастании покоящихся структур большое влияние оказывает расстояние, на которое распространяются экссудаты корней. От этого зависит возможность их использования покоящимися пропагулами. Не менее важна а величина пропагул, которые вынуждены больше тратить энергии на рост сквозь толщу почвы, населенную биотой, чем пропагулы в воздушной среде. Поэтому, естественно, в первом случае они жизнеспособнее, что соответствует тенденции повышенной выживаемости К-стратегов.
Огромное влияние на реализацию инфекционного потенциала возбудителя оказывают биотические и абиотические свойства почвы: супрессивность, механический состав, pH, содержание минеральных веществ и др. По степени воздействия на популяцию возбудителей их делят на кондуктивные (если плотность популяции возбудителя со временем возрастает), толерантные (если плотность популяции возбудителя остается примерно на одном уровне) и супрессивные почвы (если плотность популяции возбудителя неуклонно снижается). При этом различают Индуцированную супрессивность и долговременную, обусловленную естественными свойствами почвы.
В качестве причин, обеспечивающих супрессивность, отмечены: микробный антагонизм (антибиоз, конкуренция, паразитизм, хищничество), неблагоприятные физико-химические свойства (pH, содержание различных солей и др.). Как правило, супрессивность обусловлена комплексом антагонистов и сапротрофов, но иногда в супрессивной почве преобладают виды одного рода.
Замечено, что супрессивность одной и той же почвы в отношении различных возбудителей проявляется по-разному. По данным французских ученых, почвы, супрессивные к F. oxysporum, например, не обладают этими свойствами в отношении V. dahliae, R. solani или обладают в незначительной степени. Поскольку супрессивность почв преимущественно биотического происхождения, то губительное воздействие ее на патогенов объясняется соответствующими свойствами антагонистов, превалирующими в тех или иных биоценозах. При изучении антибиотической активности 300 изолятов актиномицетов против 6 видов возбудителей корневых инфекций выяснено, что 90% изолятов в исследуемой почве подавляли рост и развитие Scl. sclerotivorum, 17% — R. solani, 14% — Alternaria alternate. Угнетение Pythium debaryamim, B. sorokiniana, Macrophomina phaseolina было промежуточным между приведенными крайними показателями.
Отмечены несовпадения в супрессивности почв против разных видов даже одного рода патогенов: F. oxysporum, F. solani. Различны требования отдельных возбудителей и в отношении физико-химических свойств почвы. Так, потенциальные ниши для В. sorokiniana, F. avenaceuni, F. javanicum по углероду, азоту и pH соппадагот, а реализованные ниши по температуре и влажности расходятся. Sclerotium rolfsii обычно приурочен к районам, где средняя температура 20— 30°С совпадает с обильными осадками. В засушливых регионах его распространение ограничено орошаемыми участками. Phytophtora palminora сохраняет жизнеспособность при влажности почвы в пределах 24—45% от полной влагоемкости и pH порядка 0,52. В иных условиях выживаемость гриба в почве падает.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что при управлении супрессивностью почв и другими факторами внешней среды следует учитывать требования к ним не только возбудителей, по и антагонистов. При учете комплекса экологических параметров для антагонистов и в целом для проявления активности сапротрофной микрофлоры (показатель биологической активности почвы) достигается хороший эффект оздоровления почв от возбудителей: биологическая эффективность порядка 78—95%. При этом весьма перспективно использование многокомпонентного набора антагонистов к одному превалирующему патогену или их группе.
Например, на среднеподзолистом суглинке в Нечерноземной зоне против группы патогенов (F. oxysporum, F. culmorum, F. avenaceum, В. sorokiniana, R. solani) перспективно использовать в качестве антагонистов Т. viride — ранневесенний период и Penicillium cyclopium — в летне-осенний, так как их антибиотическая активность проявляется в разные периоды вегетации. Во всех случаях важно создавать устойчивые биоценозы с определенной плотностью антагонистической и сапротрофной микрофлоры. Это одно из перспективных направлений биометода, наиболее успешно развиваемое в настоящее время против возбудителей корневых инфекций.
Под биологическим методом борьбы понимают использование не только организмов, но и генов или генных продуктов для регуляции жизненного цикла возбудителей. Наряду с антагонистами в качестве агентов биологического контроля не пользуются также авирулентные или ослабленные штаммы патогенов, микоризообразователи, устойчивые сорта. В Японии, например, против фузариозного вилта томатов и земляники используют непатогенные штаммы, выделяемые из здоровых растений, которые вносят в почву или погружают корни рассады в суспензию их конидий. Биологическая эффективность этого приема 50—60%.
Изучение зависимости между микоризообразованием и устойчивостью растений к различным патогенам показало, что микориза не влияет на генетическую устойчивость растений к патогену, но через метаболизм растения-хозяина влияет на физиологические механизмы защиты. Таким образом, возбудители корневых инфекций относятся к К-стратегам, для которых присущи следующие признаки:
превалирующие затраты адаптивных усилий на тактику B в общих затратах на основные виды жизнедеятельности паразитарных систем. При этом выживаемость популяций обеспечивается за счет адаптации к факторам передачи во времени. Отсюда формирование необходимых, с надежным запасом прочности пропагул для длительного выживания во внешней среде преимущественно в состоянии анабиоза.
Наиболее уязвимым звеном в тактике B является третья фаза механизма передачи возбудителей, когда происходит выход пропагул из состояния анабиоза и их прорастание. Повышение супрессивности почвы, обогащение ризосферы растений-хозяев антагонистами, применение микоризообразователей, а также регулирование физико-химических свойств почвы способно предупредить процесс заражения растений, и имеющийся в почве инфекционный потенциал возбудителя не будет реализован. Указанные приемы используются в практике для борьбы с почвенными патогенами:
относительно скромная трата адаптивных усилий на тактику Р, которая, однако, может интенсифицироваться путем выращивания восприимчивых растений-хозяев на больших площадях или же использованием инфицированных органов растении в качестве посевного или посадочного материала. Опасность интенсификации тактики Р присуща возбудителям в тех паразитарных системах, которые обладают дополнительным воздушно-капельным механизмом передачи с выходом для размножения в воздушную среду. При этом могут дополнительно формироваться половое (базидии с базидиоспорами у возбудителя ризоктониоза, например) либо бесполое (конидиеносцы с конидиями у возбудителя вилта) спороношение. И в этом и в другом случае у возбудителей расширяются возможности расселения в пространстве. В условиях специализации и концентрации растениеводства, когда восприимчивые культуры сосредоточены на огромных массивах, указанная потенциальная возможность, как правило, реализуется;
превалирование у возбудителей корневых инфекций тактики B по времени обусловливают относительную стабильность и многолетнюю динамику эпифитотического процесса, которая в значительной мере зависит от исходной плотности популяции возбудителя в почве. Именно поэтому стратегия интегрированной защиты растений от корневых инфекций должна предусматривать снижение исходной плотности популяции возбудителя в почве ниже порога вредоносности.
В этом случае кривая динамики проявления эпифитотического процесса сдвигается вправо, не достигая порогового значения в критическую для растений-хозяев фазу, которая нередко приходится на первые этапы органогенеза или период формирования элементов структуры урожая. Нарастание болезни в период, когда урожай уже сформировался, не представляет реальной угрозы в текущем году, но должно быть проанализировано с точки зрения возможности временной передачи возбудителей инфицированными растительными остатками, посевным (посадочным) материалом.
Борьбу с почвенными патогенами целесообразно начинать с определения фитосанитарного состояния почвы, а при дополнительной передаче возбудителя через семена, клубне — и корнеплоды — с оценки посевного и посадочного материала. При плотности популяции возбудителей выше порога вредоносности разрабатывается система мер борьбы.
Во избежание высокой заселенности почв возбудителями доля восприимчивых культур в структуре посевных площадей не должна превышать 50%. При таком соотношении исключаются повторные посевы восприимчивых культур, достигается баланс между размножением и смертностью популяций возбудителей, в результате чего они стабилизируются на одном уровне. Необходимо взамен восприимчивых вводить в севообороты фитосанитарные культуры, очищающие почву от комплекса патогенов. Одним из эффективных способов повышения супрессивности почв является систематическое применение органических удобрений для стимуляции размножения антагонистической и сапротрофной микрофлоры, в результате чего выживаемость возбудителей в почве снижается. Чем выше доза навоза, тем ниже выживаемость патогенов, особенно на почвах с низкой супрессивностью.
Систематическое внесение измельченной соломы в качестве удобрения выполняет такую же санитарную роль, как и зеленое удобрение. Дополнительное внесение антагонистов рода Trichoderma (в соотношении примерно 8:1 к плотности популяции патогена) способно в ряде случаев создать довольно устойчивые биоценозы.
При использовании живой культуры антагонисты для подапления фитопатогенов в почве должны обладать следующими свойствами: высокой антибиотической активностью к патогенам, способностью к микопаразитизму или лизирующей способностью в отношении пропагул возбудителя, более высокой, чем у возбудителя, скоростью размножения, конкурентоспособностью, отсутствием фитотоксичности к растениям-хозяевам и способностью разлагать растительные остатки, в которых сохраняется патоген.
При внесении соломы следует учитывать соотношение в ней C:N. Так, F. solani и О. graminis можно подавлять запашкой соломы с высоким соотношением C:N (ячменная, пшеничная солома С:N = 80; кукурузная C:N = 60), в то время как В. sorokiniana быстрее погибает при внесении остатков с низким соотношением С:N (солома сои, люцерны и других бобовых, С:N = 18). Следует по возможности ускорять разложение соломы до наступления периода низких температур (10°С и меньше), так как в противном случае создается опасность наращивания инфекционного потенциала возбудителя в условиях пониженной биологической активности почвенной микрофлоры.
Рекомендуется создание фонда здорового посевного и посадочного материала для предупреждения дополнительной передачи возбудителей, а также их обеззараживание (термическое, химическое). Выбор препаратов и норм их расхода регламентируется официальным Списком химических средств, разрешенных для применения в сельском хозяйстве.
Следует ограничивать возможности размножения возбудителей путем борьбы с дополнительными хозяевами, особенно сорными растениями. В естественных экосистемах (на целинных и залежных землях) борьба с растениями-хозяевами не имеет практического значения даже для таких возбудителей, как В. sorokiniana, обладающих дополнительным воздушно-капельным механизмом передачи.
Для предупреждения стрессовой ситуации и снижения физиологической устойчивости растений к инфекции важно оптимизировать частные элементы агротехники по каждой культуре: минеральное питание, сроки и нормы посева, глубину высева семян, приемы предпосевной и основной обработок почвы. При интенсивной технологии возделывания сельскохозяйственных культур чрезвычайно важно не допускать избытка нитратов в почве, заменяя нитратные формы азотных удобрений на аммонийные при заселении почв возбудителями выше порога вредоносности. При выведении устойчивых сортов необходимо предусмотреть снижение репродуктивной способности возбудителей, а также повышение выносливости растений к инфекции.