Факультет

Студентам

Посетителям

Эпифитотиология возбудителей семенных, или матрикально-дочерних, инфекций

Семена сельскохозяйственных культур представляют собой уникальную экологическую пищу, своеобразие которой в значительной мере определяет жизненный цикл возбудителей семейных инфекций.

Они имеют богатую микрофлору, представляющую интерес для специалистов. Несмотря на широкую освещенность этого вопроса в литературе, фитопатологический и особенно эпифитотиологический (экологический) аспекты проблемы проработаны весьма слабо, а с теоретической точки зрения в ряде случаев даже несостоятельны.

Обычно семена рассматривают не как экологическую нишу, осваиваемую возбудителем в процессе его эволюционного становления как патогенного паразита, а как питательный субстрат для многочисленных их «обитателей». Отсюда широко распространенная, теоретически неправомерная, исходная посылка: возбудитель болезни (синоним патоген) — тот биологический агент, который вызывает патогенный эффект в процессе обитания на семенах. на основе этого высказывается суждение об отсутствии строго разграничения между сапротрофами и паразитами, о возможности многих сапротрофов при определенных условиях вызывать заболевания, а патогенных микроорганизмов — переходить к сапротрофному питанию.

Такая точка зрения вызвана тем, что обычные сапротрофы, развивающиеся на семенах зерновых культур при хранении (виды Aspergillus, Penicillium, Cephalosporum), оказывающие фитотоксическое воздействие на семена или проростки, рассматриваются как партнеры в системе хозяин — патоген. При этом единственным доказательством для такого суждения выдвигается способность указанных грибов (или других подобных биологических агентов) вызывать ультраструктурные разрушительные изменения в семенах или проростках вследствие отмирания (некроза) тканей.

С эпифитотиологических (экологических) позиций важны не только сами но себе факты наличия патогенного эффекта (он может быть, может не быть), но и доказательства роли семян растений-хозяев (равно как корне — и клубнеплодов) в жизненном цикле возбудителя о естественных или агроэкосистемах. Иными словами, патогенный агент уже не является свободноживущим видом, который сегодня может причинять патологический эффект, а завтра нет. Его жизненный цикл должен быть настолько тесно связан с семемами, что при изъятии их каким-либо способом, возбудитель и система патоген — хозяин перестанет существовать в природе. Поэтому суждение о том, что строгого различия между сапротрофами и паразитами пег, является несостоятельным с точки зрения ЭСС паразитарных систем и должно быть отброшено. Следует также делать различия между понятиями патоген и паразит — возбудитель болезни.

Рассматривая семена как питательный субстрат для микрофлоры, исследователи пытаются осмыслить характер связей между ними, разделяя микроорганизмы на эпифитов, эндофитов (фитопатогенов) и микроорганизмов, попадающих на семена случайно. При этом взаимосвязь между фитопатогенами и семенами выражают двумя процессами — инфицированием и заражением. Под инфицированием понимают процесс проникновения фитопатогена в ткани семян, а под заражением — локализацию возбудителя на их поверхности. Само по себе осмысление взаимосвязи возбудителей и семян растений-хозяев заслуживает положительной оценки, но предложенные термины неприемлемы, так как противоречат общебиологическим понятиям, принятым в инфекционной патологии независимо от места биологического хозяина в живой природе: растение, животное, человек.

В словаре-справочнике фитопатолога термин «заражение, инфекция» трактуется как проникновение возбудителя внутрь тканей растений-хозяев. В случае же, когда пропагулы возбудителей присутствуют на поверхности тех или иных частей растений, следует говорить не о заражении, а о заспорении, или контаминировании пропагулами возбудителя. Примерно такое же понимание этих терминов принято в медицине и ветеринарии. Таким образом, при проникновении возбудителя в семена правомерно применять термин «инфицирование» (поскольку речь идет о проникновении инфекционного агента) или «заражение», а при нахождении возбудителя на поверхности семян — заспорение, или контаминирование. Однако с точки зрения эпифитотиологии гораздо важнее знать, способен ли возбудитель, установивший те или иные связи с семенем, возобновлять инфекционный процесс у дочерних растений. К примеру, мицелий возбудителя бурой или стеблевой ржавчины можно обнаружить на семенах, но он никогда не продвигается из семенной оболочки в новый проросток, иными словами, у возбудителя отсутствует механизм передачи от семян маточных растений к дочерним растениям. А именно эта способность возбудителя является главной для суждения об эволюционной зрелости паразитарных систем семенных инфекций.

Анализ стратегий поведения возбудителей рассматриваемой группы инфекций свидетельствует об их своеобразии. Возбудители семенных инфекций тратят максимальные усилия на тактику Р, формируя в течение всей жизни растений-хозяев своих потомков. Находясь в уникальной экологической нише (конус нарастания), куда по второй период вегетации в первую очередь поступают метаболиты из вегетативных органов растений-хозяев, возбудители не испытывают недостатка ни в количестве, Ни в качестве питательных веществ, что позволяет им формировать не только обильный (все возбудители), но и хорошо защищенный сорус потомков (телиоспоры головневых заболеваний).

В одном случае пропагулы, обладая воздушно-капельным механизмом передачи, обеспечивают эффективный «поиск» новых экологических ниш в пространстве, отличаясь надежной защищенностью от радиации и других неблагоприятных условий окружающей среды (телиоспоры возбудителей пыльной головни); во втором случае, склеиваясь в кучки и обладая групповым эффектом, повышают выживаемость возбудителя во времени (телиоспоры возбудителей твердой головни); в третьем, обладая обоими механизмами передачи в пространстве и во времени, возбудитель формирует различные пропагулы для выполнения этих функций — соответственно аскоспоры и конидии для пространственной передачи и склероции для выживания во времени. И наконец, крайний вариант представляют вирусы, которые вообще не тратят усилий на выживаемость во времени и распространение в пространстве, так как выполнение этих функций лежит на растениях-хозяевах. На примере штриховатой мозаики ячменя просматривается превалирующая роль тактики Р в поведении паразитарных систем и подчиненная роль тактик Т и В. Целесообразность такого распределения диктуется систематическим положением возбудителя.

Популяция потомков, которая формируется непосредственно в генеративных органах растений-хозяев у возбудителя спорыньи, хотя и крупных размеров, но малочисленна по сравнению с головневыми заболеваниями, которые эффективно используют метаболиты (предназначаемые растениями-хозяевами для собственного размножения) на формирование многочисленного соруса потомков. Возбудитель спорыньи несколько компенсирует малочисленность потомков за счет расширения тактики Т, повышающей шансы пространственного выживания его в фито ценозах естественных и агроэкосистем.

В отличие от тактики Р возбудителей воздушно-капельных инфекций у возбудителей семенных инфекций отсутствует многократное воспроизводство потомков бесполым путем в течение сезона для расширения экологических ниш в пространстве. Вместо этого у многих из них распространено размножение у «ворот» инфекции, когда путем почкования может формироваться бесконечно большое число разнополых споридий для гарантированного проникновения их после копуляции в экологическую нишу (головневые инфекции).

Таким образом, возбудители семенных инфекций имеют следующие признаки r- и K-стратегов:

превалирующие затраты адаптивных усилий на тактику Р в общих затратах на основные виды жизнедеятельности паразитарных систем. При этом благодаря уникальности экологической ниши они формируют довольно стабильный (близкий к предельной емкости своей экологической ниши) размер одной или немногих поколений потомков;

уход от влияний неблагоприятных условий внешней среды под защиту тканей растений-хозяев (головневые заболевания, вирус штриховатости ячменя) или путем формирования покоящихся структур (спорынья). В целом затраты на тактику В небольшие;

зависимость сезонной и многолетней динамики эпифитотического процесса болезней от исходной зараженности (заспоренности) семян возбудителями. В связи с этим огромное значение имеет фитоэкспертиза семян и разработка мер борьбы в зависимости от фитосанитарного их состояния;

изменчивая тактика расселения возбудителей во времени и в пространстве, обусловленная у возбудителей головневых болезней эволюционной приспособленностью к групповому эффекту

(формирование репродуктивных структур в сорусах, склеивание сорусов).

Стратегия интегрированной защиты растений от болезни должна предусматривать создание фонда здоровых семян путем разрыва механизма передачи возбудителей от маточных растений к дочерним.

Сбор семян рекомендуется с участков, свободных от болезней и удаленных от источников инфекции не менее чем на 300 м, а лучше на 1 км. Не менее важно создавать страховые (переходящие) фонды здоровых семян от благоприятных лет.

Фитопатологическое обследование посевов на наличие головневых заболеваний проводят в фазу молочной спелости зерновых. Семенные посевы, пораженные головневыми болезнями более чем на 0,3%, переводят в товарные; в посевах элиты и суперэлиты головневые заболевания не допускаются. Протравливание семян проводят на основе их фитоэкспертизы, учитывая спектр фунгицидов.

Качество семян — самый дешевый фактор интенсификации, поскольку земледельцы сами производят семена. Мнение о том, что семена не следует завозить из других, более благоприятных в фитосанитарном отношении районов, оказалось несостоятельным. Поэтому большое значение приобретает районирование территории для размещения зон семеноводства сельскохозяйственных культур. По данным чешских ученых, влияние происхождения семян (места выращивания) значительно выше, чем влияние категории репродукции. В связи с этим учет разницы в стоимости семян в зависимости от репродукции (первая, вторая элита, суперэлита) считается необоснованным. Более целесообразно происхождение семян оценивать в денежном выражении. Это позволяет решить проблему доставки семян из районов с благоприятными для семеноводства условиями.

Важным моментом подготовки семян является их калибровка. Известно, что самые крупные зерновки дают наиболее высокий урожай (остаток на сите 3 мм), но они же сильнее механически повреждаются при уборке комбайнами. Поэтому целесообразнее высевать семена среднего размера (сход с сита 2,5— 3 мм). Откалиброванные семена обеспечивают более дружные всходы, сокращая уязвимый период для семенных инфекций. Прибавка урожайности зерна составляет 1—2 ц/га, не считая того, что мелкая фракция зерна используется на фураж.