Жизненный цикл этой группы возбудителей протекает в воздушной среде, которая оказывает на них огромное влияние.
Растения и возбудители болезней соприкасаются преимущественно с нижними слоями атмосферы — тропосферой (высота 10 км), которые подвержены воздействию больших изменений солнечной радиации, температуры, влажности, осадков, ветра. Не только кратковременные погодные явления (дожди, грозы, порывы ветра), но и более длительное состояние погоды (периоды дождей, морозы), а также общий характер климата (среднее состояние режима погоды) резко различаются в экосистемах даже близлежащих районов. В такой изменчивой и резко континентальной экологической среде, как воздушная, где изменения не только погоды, но и климата непредсказуемы, давление естественного отбора способствует выработке у биологических видов стратегии r, при которой максимум энергии тратится на размножение с целью продуцирования как можно большего количества потомков в самые короткие сроки при наступлении благоприятных условий. Смертность потомков r-стратегов при воздействии неблагоприятных факторов также очень высока, так как они, в отличие от К-стратегов, меньше тратят усилий на их выживаемость. В экосистемах они обычно побеждают в ситуациях, когда есть возможность максимально наращивать репродуктивный потенциал.
Как правило, r-стратеги отличаются пульсирующей динамикой плотности популяций, изменчивой во времени и в пространстве, неравномерной, обычно ниже предельной емкости среды. В случае наступления благоприятных условий рост сезонной динамики плотности популяций r-стратегов характеризуется экспоненциальной кривой, отражающей быстрое нарастание популяции, которое, в отличие от К-стратегов, не выходит на плато, характерное для S-образной кривой. Экспоненциальный рост отмечается в ситуациях, когда воздействие факторов внешней среды, лимитирующих процесс размножения, проявляется раньше, еще до того, когда начинают существенную роль играть внутренние факторы, стабилизирующие рост популяции на уровне емкости среды.
Отмеченные общебиологические закономерности подтверждаются особенностями поведения паразитарных систем воздушно-капельных, или листо-стеблевых, инфекций.
Согласно экспертной оценке большинство возбудителей (81,8%) проанализированных паразитарных систем значительно больше тратят усилий на размножение (тактику Р), чем на выживаемость (тактику В). Этим они резко отличаются от возбудителей корневых инфекций, которые, наоборот, расходуют максимум усилий на тактику В.
Реализация тактики Р в благоприятных условиях окружающей среды достигается благодаря быстрому и массовому бесполому размножению. Половое размножение в этой ситуации явно нежелательно, так как, пока паразит представлен генетически однородными клонами, каждая последующая генерация его совместима с биологическим хозяином. О росте совместимости популяции паразита и хозяина в процессе эпифитотий свидетельствуют следующие данные.
Об огромной плодовитости возбудителей воздушно-капельных инфекций можно судить на примере линейной ржавчины, возбудитель которой образует на кусте барбариса количество спор, превышающее в 30 раз население земного шара.
Возбудителей рассматриваемой группы отличает высокая приспособленность к воздушному и водно-капельному механизму горизонтальной передачи инфекции от источника к здоровым восприимчивым растениям своей, соседней или отдаленной популяции. Это позволяет возбудителям многократно воспроизводить потомство в течение сезона. При этом в пространстве они распространяются по горизонтали, вертикали и в обоих направлениях в зависимости от складывающихся погодных условий и особенностей адаптации пропагативных структур самих возбудителей.
У возбудителей, обладающих преимущественно аэрогенным и водно-капельными механизмами передачи, основные усилия естественного отбора были направлены на адаптацию к преодолению пограничного слоя воздуха, который примыкает ко всем неровностям, в том числе к листьям, стеблям и другим наземным органам растений. Этот слой воздуха толщиной примерно в 1 мм неподвижен и прочно удерживается молекулярными силами. За пределами пограничного слоя воздушные массы уже находятся в движении благодаря преимущественно перепаду давления и температуры. Движение это происходит обычно в направлении, параллельном примыкающей поверхности. Поэтому пропагативным структурам (конидиям, пикноспорам и др.) важно попасть в этот движущийся слой воздуха, и тогда они будут в состоянии использовать энергию ветра для своего распространения.
Разные эпифитотиологические подгруппы возбудителей воздушно-капельных инфекций по-разному приспособились к попаданию в движущийся (турбулентный) слой воздуха. При этом отмечена такая закономерность: чем лучше вид приспособлен к распространению каким-либо одним способом (воздушными течениями, каплями дождя), тем меньше у него шансов на распространение иными способами. Поэтому разные подгруппы воздушно-капельных инфекций приспособились к выходу в движущиеся турбулентные слои атмосферы в разное время суток. Различают дневной, вечерний и утренний типы рассеивания (выделения) спор из источника инфекции. Возбудителей с дневным типом выделения спор называют еще сухоспоровыми, так как их главный приспособительный признак состоит в достижении максимальной легкости за счет потерь влаги с тем, чтобы они могли сдуваться с поверхности пораженных органов растений-хозяев от малейшего ветерка (0,5—0,7 м/с), ударов, толчка, вибрации. У них формируется рыхлое спороложе (пустулы ржавчинных грибов) или достаточно длинные конидиеносцы, расположенные над поверхностью субстрата (возбудители альтернариоза, макроспориоза, кладоспориоза и др.), облегчающие этот процесс.
Величина конидиеносцев — очень важный приспособительный признак для рассеивания конидий. Они длиннее у тех видов, которые спороносят ближе к земле или на неподвижных субстратах. С другой стороны, споры рассматриваемых возбудителей приобрели устойчивость к засухе (высыханию) путем изменения их структуры. С помощью электронного микроскопа установлено, что урединиоспоры желтой ржавчины, например, окружены оболочкой, которая при низкой влажности воздуха высыхает, превращаясь в сверхтонкую пленку, а при высокой — набухает, становится липкой, что способствует прикреплению ее к листьям. Последнее служит хорошим приспособлением на третьей фазе механизма передачи, когда спора попадает к «воротам инфекции» и должна прорастать.
Возможность отделения легких и сухих спор от субстрата облегчает тот факт, что пограничный слой воздуха в дневное время в ветреную погоду значительно утончается (до долей мм) и практически отсутствует. Поэтому дневное время считается наиболее благоприятным для рассеивания «сухоспоровых» возбудителей. Специальные учеты показали, что максимальная концентрация дневных спор в воздушной среде отмечается в интервале от 12 до 16 ч.
Влаголюбивые же виды предпочитают рассеиваться в утренние и вечерние часы, когда выпадает роса. Но поскольку в это время особенно трудно преодолеть пограничный слой воздуха, у них в процессе эволюции выработались особые механизмы. У аскомицетов, к примеру, сформировался выстреливающий механизм. Аскоспоры в сумках растут до самого созревания, после чего они набухают, и сумка лопается, выбрасывая их на расстояние от 1 мм до нескольких сантиметров, что гарантирует попадание аскоспор за пределы пограничного слоя в турбулентные течения воздуха. Чем больше масса вылетающих спор, тем дальше они могут отлетать.
У дискомицетов (например, род Sclerotinia) спороносящая ткань, состоящая из сумок с парафизами, располагается более или менее открыто, выстилая неглубокий чашеобразный апотеций. Такое открытое плодовое тело создает возможность для одновременного разрыва множества сумок в виде «залпа». У пиреномицетов (роды Claviceps, Nectvia) сумки находятся в небольшом кувшиновидном органе — перитеции, который открывается наружу маленькой норой (остиоле). Прежде чем сумка выбрасывает аскоспоры, она достигает остиоле по шейке канала. Этот процесс происходит поочередно, поэтому «выстрелы» сумкоспор, последовательные. У мучнисторосяных грибов плодовое тело клейстотеций — похоже на перитеций, но не имеет остиоле, а полностью закрыто. Поэтому во время выбрасывания аскоспор сумки под давлением прорывают стенку клейстотеция. Несмотря на разнообразие приспособительных устройств, во всех случаях выстреливающий механизм гарантирует попадание аскоспор в воздушные течения за пределы пограничного слоя.
Иной механизм выбрасывания спор у базидиомицетов. При созревании базидиоспор на стеригмах (выростах базидий) выделяется капля воды, и почти сразу же спора отбрасывается на доли миллиметров в движущийся поток воздуха. Эффективность этого механизма высокая.
Отбрасывание спор происходит также в результате гигроскопического механизма, срабатывающего при потере влаги в результате подсушивания спор и выталкивания их на расстояние до 1 см. Этот механизм отмечен, например, у эциоспор ржавчинных грибов. В отличие от урединиоспор эциоспоры распространяются во влажных условиях. Если вспомнить, что эциоспоры преимущественно весенние, а урединиоспоры — летние, то становится ясным, почему они приспособлены к разным условиям рассеивания.
Влаголюбивые споры часто отделяются от субстрата брызгами дождя или каплями тумана. В первом случае они тратят энергию на образование клейкой массы, позволяющей лучше захватываться каплями воды. Падающие капли дождя (диаметром 5 мм) после столкновения с листьями способны разбрызгивать споры на несколько метров (до 6 м), образуя до 3 тыс. капельных брызг, половина которых содержит споры. При выпадении дождя в 25 мм на 1 см2 поверхности листьев падает более 23 тыс. капель размером от 30 до 650 мкм. Основная масса спор (например, пикноспоры возбудителей септориозов) захватывается при этом самыми крупными брызгами (50—100 мкм в диаметре), с которыми споры могут отлегать на расстояние свыше 0,3 км по горизонтали. С более мелкими брызгами (менее 20 мкм) споры могут уноситься воздушными течениями на расстояние 10—20 м и более.
Наибольшая концентрация спор грибов вечернего типа рассеивания отмечена в воздухе с 17 до 21 ч, а утреннего (например, возбудитель фитофтороза) — в 10—11 ч. Погодные условия (дождливая, пасмурная погода), хотя и изменяют суточный ритм выделения спор, но общие тенденции для сухоспоровых и влаголюбивых видов остаются те же.
Попав в воздушные течения, споры ведут себя в них как инертные частицы, рассеиваясь во всех направлениях пассивно: увлекаются ветром, диффундируют в результате броуновского движения и турбулентных пульсаций скорости и направления ветра. Турбулентность воздуха в нижнем слое способствует преимущественно рассеиванию спор, а в более высоких слоях — удерживанию их и переносу на большие расстояния. Наибольшее количество спор находится в воздухе над источником возбудителя инфекции, чем объясняется максимальное развитие болезней вблизи очагов.
Исследования показали, что у источника инфекции (инфицированные высадки сахарной свёклы) ложная мучнистая роса проявлялась на 20 дней раньше и развивалась во много раз интенсивнее, чем на расстоянии 300 м и более.
Полученные данные позволили биологически обосновать необходимость пространственной изоляции свеклы первого года от свеклы второго года (высадки) на 1 км. Однако дальнейшие исследования показали, что такая пространственная изоляция достаточна лишь при небольшом количестве первичных очагов (до 5%) и в условиях умеренной влажной погоды. В увлажненные же годы при высоком (до 22—25% и более) распространении болезни расстояние, гарантирующее изоляцию, должно быть увеличено до 1,5 км.
Экспериментально доказано, что в тихую погоду на расстояние более 100 м заносится не более 0,05% спор, в то время как в ветреную — 10%, а в теплую солнечную в несколько раз больше. Однако для каждого вида спор существует предел, которого он может достигать в максимально благоприятных условиях.
Известны случаи глобального распространения ржавчинных грибов. В 1923 г., например, урединиоспоры бурой ржавчины распространялись в течение двух месяцев пятью последовательными волнами от севера Мексики и юга Техаса до Канады со скоростью 53 км в сутки на расстояние 3200 км. В 1925 г. распространение ржавчины было еще более быстрым: заражение посевов на Площади 65 млн га произошло за 2—3 дня. При этом на 10 млн га посевов пшеницы в Оклахоме (США) осело 10 тыс. т урединиоспор (1 кг содержит 330 млрд спор), то есть отмечался споровый дождь.
По способности распространяться в горизонтальном направлении все болезни принято делить на четыре группы:
- в пределах растений или поля (возбудители антракнозов);
- на сотни метров (пыльная головня, базидиоспоры ржавчины);
- на несколько километров (эциоспоры ржавчинных грибов);
- на десятки и сотни километров (урединиоспоры ржавчинных грибов).
Споры распространяются также в вертикальном направлении. Для поднятия кверху споровых масс достаточны незначительные восходящие потоки воздуха, движущиеся со скоростью 2,5—4,5 см/с. В этом случае споры свободно, поднимаются на большие высоты и распространяются под защитой облаков на дальние расстояния. Наиболее подходящей высотой для распространения микроорганизмов служит атмосферный слой 3— 4 км, однако урединиоспоры ржавчинных грибов и видов рода альтернария находили на высоте 4,2—6,0 км.
В воздушной среде крупные споры передвигаются в среднем со скоростью 0,5—1,0 см/с. Споры, освобождающиеся из источника инфекции в сухие и жаркие дни, имеют больше шансов преодолеть большие расстояния, чем споры, которые выделяются вечером, ночью или утром во влажную погоду. Для эффективного распространения спор важно, чтобы они не только попали в воздушные течения, по и сохранили жизнеспособность в течение многих часов, несмотря на высыхание, интенсивную радиацию и другие неблагоприятные условия. Защита спор от неблагоприятных условий достигается, в частности, их агрегатированием на фазе распространения. Кучками распространяются, например, урединиоспоры ржавчины фасоли. Количество таких кучек составило 50% от единиц распространения возбудителя и около 80% от общего количества. У 30% кучек содержалось по 5 и более урединиоспор.
Находясь в воздушных потоках, споры служат ядром конденсации дождевых капель, агрегатируются с пылевыми частицами. Согласно теоретическим расчетам Ф. Грегори, капли дождя размером в 2 мм должны быть наиболее эффективными и улавливать 25% сферических частиц диаметром 4 мкм и 80—90% — с диаметром 20—30 мкм. Следовательно, слабый дождь должен осаждать значительную часть взвешенных в воздухе спор, вследствие чего концентрация их снижается. Считают, что размер спор адаптирован к лучшему их оседанию на подходящих субстратах: крупные споры эффективнее оседают, чем мелкие.
В неподвижном воздухе споры оседают под действием силы тяжести, при этом мелкие споры (3X5 мкм в диаметре) оседают со скоростью 0,035 см/с, вероятная высота и дальность их полета — соответственно от 5 до 2705 м и от 124 км до 309 тыс. км; крупные споры (16X22 мкм в диаметре) имеют скорость оседания 0,975 см/с, высоту и дальность распространения от 0,19 до 95 м и от 0,2 до 400 км. 94% крупных спор оседает не далее 100 мот источника возбудителя инфекции. Споры возбудителей воздушно-капельных инфекции принадлежат преимущественно ко второй группе крупных спор. И только пропагулы некоторых возбудителей (конидии возбудителя антракноза малины, пикноспоры аскохитоза льна и пурпурной пятнистости малины) имеют размер меньше 10 мкм, однако они распространяются на небольшие расстояния, преимущественно с каплями дождя.
Одним из главных механизмов осаждения спор (кроме дождя) служит сила столкновения спор с поверхностью надземных органов. При этом споры размером более 10 мкм оседают довольно эффективно. Влажная, липкая, шершавая или опушенная поверхность листьев и других надземных органов лучше улавливает споры, чем поверхность сухая и гладкая. При повышенной влажности воздуха некоторые споры (например, урединиоспоры желтой ржавчины) могут склеиваться в комочки и становиться липкими. Это служит, как уже отмечалось, хорошим приспособлением для прикрепления их к поверхности листьев и способствует увеличению прорастаемости.
Споры большинства возбудителей рассматриваемой группы прорастают при наличии капельно-жидкой влаги или при влажности воздуха, близкой к насыщению (95% и выше). При относительной влажности воздуха ниже 90%прорастание спор, как правило, прекращается.
Факторы, задерживающие высыхание растений (затенение, неподвижность воздуха, высокая влажность, близость сырой почвы, компактность листьев, густой травостой), усиливают заражение растений.
Свет на фазе заражения вреден, поэтому многие возбудители проникают в ткани растений-хозяев ночью. Процесс узнавания подходящего субстрата (тканей растений-хозяев) осуществляется с помощью хемотропизма (реакция на концентрацию химических веществ), тигмотропизма (ответная реакция на контакт), гидротропизма (реакция на увлажнение), фототропизма (реакция на свет). Для узнавания возбудителем растений-хозяев особенно важны первые два вида реакций — на химические и контактные раздражители. У возбудителей листовых инфекций ростковые трубки удивительно точно «знают» путь в сторону устьиц, нередко в 99% случаев располагаясь над устьицами. Когда кончик ростковой трубки вступает в контакт с устьицем, рост прекращается и начинается синтез ДНК, ее удвоение. Формирование апрессорий сопровождается первым ядерным делением, затем образуется инфекционная гифа, осуществляющая новое заражение.
На разных этапах воздушно-капельного механизма передачи (от выделения спор до их внедрения в новые растения-хозяева) разные факторы окружающей среды оказывают существенное, но неоднозначное влияние. Если на фазе прорастания спор главная роль принадлежит влаге, то в инкубационный период — температуре. Таким образом, тактика Р возбудителей воздушно-капельных инфекций, так же как и динамика проявления эпифитотического процесса, реализуется преимущественно при благоприятных гидротермических условиях. Анализ скорости нарастания сезонной динамики проявления эпифитотического процесса бурой ржавчины яровой пшеницы показал, что она изменяется в широком диапазоне значений — от 0,11 до 0,91 ед/сутки против 0,10—0,47 ед/сутки — у септориоза и в среднем 0,42 ед/сутки — у мучнистой росы. Как и следовало ожидать, именно бурая ржавчина обладала максимальной скоростью наращивания инфекционного потенциала.
Приведенные данные подтверждают вывод Я. Ван дер Планка о том, что скорость распространения болезни служит мерой эффективности механизма передачи возбудителей, так как только многократное воспроизводство потомков способно увеличить репродуктивный потенциал, необходимый для начала эпифитотий,
Тактика Т возбудителей рассматриваемой группы представлена в диапазоне от высоких затрат усилий (возбудители стеблевой ржавчины и мучнистой росы злаков) до удовлетворительных (возбудитель ложной мучнистой росы лука, парши яблони). Роль этой стратегии уменьшается на многолетних (зимующих) растениях-хозяевах, а также при использовании возбудителем в качестве дополнительных факторов передачи семенного и посадочного материала, обладающего значительными запасами энергии в виде питательных веществ. Особенно ярко прослеживается эта закономерность на фитофторозе, альтернариозе картофеля, ложной мучнистой росе лука и других болезнях.
Тактика В у возбудителей воздушно-капельных инфекций развита весьма слабо, так же как и факторы передачи возбудителей во времени из года в год. Это обусловлено тем, что они приспособились паразитировать в зимующих (многолетних) растениях-хозяевах, а поэтому необходимость затрат на формирование специальных покоящихся структур нередко отпадает. Возбудители воздушно-капельных инфекций, как впрочем и других групп, широко используют инфицированные растительные остатки в зимний период в качестве укрытия. При этом роль семян и растительных остатков в возобновлении инфекционного процесса в новом поколении растений-хозяев может быть довольно высокой.
С внедрением интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур на развитие воздушно-капельных инфекций стал влиять ряд дополнительных факторов. Одним из них является внесение высоких несбалансированных доз азотных удобрений. При сбалансированности азотно-фосфорного и особенно полного минерального удобрения развитие листо-стеблевых инфекций стабилизируется на уровне фона без удобрений или даже ниже.
Применение нитрапирина, практикуемое в США для ингибирования нитрификации и усиления поглощения растениями пшеницы аммонийной формы азота, снижает скорость появления симптомов рыжевато-коричневой пятнистости листьев при повышении доз азотных удобрений, в то время как без ингибирования процессов нитрификации картина была обратной. Благодаря нитрапирину проявление болезни на восприимчивом сорте было таким же, как и на устойчивом.
Регуляторы роста, гербициды и другие пестициды, применяемые в повышенных нормах, также вызывают состояние стресса у растений и усиливают их восприимчивость к инфекции. Вредное действие указанных химических веществ связано с подавлением роста растений и накоплением в растительных тканях растворимых веществ, например аминокислот, служащих основой для питания возбудителей болезней. Возможно также нарушение синтеза белка, которое происходит не только под влиянием пестицидов, но и удобрений. Способствует этому и уничтожение эпифитной микрофлоры, которая служит защитным барьером в период прорастания и внедрения возбудителей в ткани растений-хозяев. По имеющимся данным, на листовой поверхности огурца обитает свыше 60 видов непатогенных микромицетов, а также дрожжей и бактерий, часть из которых может подавлять или задерживать развитие возбудителей болезней. При обработке листьев фунгицидами численность эпифитов резко сокращается.
В дальнейшем после опрыскивания посевов фунгицидами численность эпифитов может постепенно восстанавливаться. Здесь проявляется механизм реагирования на стресс-факторы, характерный для всех биологических объектов. При действии стресс-факторов высокий исходный уровень плотности популяции может резко падать, а затем постепенно возвращаться на новый уровень, ниже или равный исходному. По крайней мере, после обработки фунгицидами на листьях огурца отсутствовали Tricoderma harzianum, Т. Konidii, Т. Viridae, Trichotecium roseum и другие эпифиты. У некоторых изолятов изменились культурально-морфологические признаки. Одновременно отмечена активизация возбудителя серой гнили — Botrytis cinerea. Частота встречаемости и плотность популяции указанного возбудителя на молодых и старых листьях огурца возросла соответственно с 8—17 и 1—3%. До 17—28 и 2—6%; при этом число пораженных растений увеличилось с 21 до 41%, а степень их поражения — с 6 до 21%.
Нарушения структуры ассоциации эпифитов отмечены также на пшенице при применении для обработки ее посевов таких широко распространенных фунгицидов, как тилт, байлетон, цинеб, топсин-М, беномил. Эти и другие факты нарушения биоценотических связей с эпифитной микрофлорой листьев растений под влиянием фунгицидов частично объясняют отмеченный в литературе парадокс: чем больше применяют фунгицидов при интенсивной технологии возделывания сельскохозяйственных культур, тем выше заболеваемость растений.
Современные сорта интенсивного типа отселектированы в значительной мере на отзывчивость к удобрениям, особенно азотным. Это создает благоприятные условия для развития листо-стеблевых инфекций (ржавчины, септориоза, мучнистой росы). Повышение качества продукции, например, уменьшение содержания алкалоидов, также благоприятно для развития возбудителей болезней.
Обобщение приведенных выше данных позволяет сделать вывод, что возбудители листо-стеблевых, или воздушно-капельных, инфекций относятся к r-стратегам и характеризуются следующими особенностями:
1) превалирующей тратой адаптивных усилий на тактику Р в общих затратах их на основные виды жизнедеятельности. При этом быстрое наращивание репродуктивного потенциала обеспечивается за счет воздушно-капельного механизма горизонтальной передачи возбудителей, гарантирующего многократное воспроизводство цикла бесполого размножения при благоприятных гидротермических условиях окружающей среды. Использование бесполого размножения для массового наращивания популяции возбудителя позволяет быстро клонировать потомство, совместимое с растениями-хозяевами.
Генетическая однородность «экологических взрывов» плотности популяций возбудителей воздушно-капельных инфекций служит сильной и одновременно уязвимой стороной тактики Р, так как при увеличении генетически несовместимых популяций растений-хозяев скорость нарастания репродуктивного потенциала генетически однородных потомков возбудителя будет заторможенной или полностью приостановленной.
Исходя из этого, стратегическая задача борьбы с рассматриваемой группой инфекций должна предусматривать, с одной стороны, увеличение генетического разнообразия (несовместимости) возделываемых растений-хозяев (создание устойчивых сортов), а с другой — снижение генетического разнообразия популяций возбудителей путем ослабления, изъятия (частичного или полного) из их жизненного цикла половой стадии и других генетических рекомбинаций, которые увеличивают генетическое разнообразие популяции, способной преодолеть создаваемое человеком генетическое разнообразие растений-хозяев (сортов);
2) доминирующая у возбудителей воздушно-капельных инфекций тактика Р обусловливает пульсирующий цикл сезонной и особенно многолетней динамики эпифитотичоского процесса, которая в значительной мере зависит от скорости нарастания инфекции при наступлении благоприятных гидротермических условий в совместимую для возбудителя фазу развития растений-хозяев.
При максимальном совмещении восприимчивой фазы и условий для воздушно-капельного механизма передачи развитие болезни достигает уровня эпифитотий, а для сухоспоровых видов, способных распространяться на тысячи километров, и панфитотий. Модель распределения напряженности проявления эпифитотического процесса по территории в зависимости от совместимости благоприятной температуры и влажности для возбудителя показана на рисунке 18. В зоне максимального развития и распространения болезни все параметры совместимы, а на периферии ареалов — какой-то из параметров не представлен. При отсутствии симптомов болезни гидротермические условия неблагоприятны для возбудителя. Указанная закономерность учитывается в практике защиты растений для сдвига уязвимых фаз развития растений-хозяев путем применения агротехнических мероприятий или возделывания соответствующих сортов с тем, чтобы создать несовместимость их с периодом массового размножения возбудителя;
3) относительно небольшие усилия возбудители воздушно-капельных инфекций тратят на тактику В, которая компенсируется у них перезимовкой в многолетних диких или культурных растениях-хозяевах (некоторым расширением тактики Т) или же непрерывным из года в год пребыванием в зимний период в посевном и посадочном материале. Кроме того, многие из них для выживания используют инфицированные растительные остатки. Поэтому необходимость в значительных затратах на производство покоящихся структур часто отпадает, а те из них, которые формируются, могут не реализоваться (телиоспоры ржавчинных грибов, ооспоры ложной мучнистой росы лука и др.).
Тактика В является одним из уязвимых звеньев в жизненном цикле возбудителей, так как обусловливает исходный стартовый уровень сезонной динамики проявления эпифитотического процесса, особенно при дополнительной передаче возбудителей через посевной и посадочный материал;
4) многократное (полициклическое) воспроизводство потомков у возбудителей воздушно-капельных инфекций обусловливает самую высокую скорость сезонной динамики эпифитотического процесса.
Скорость эпифитотического процесса (r) обозначает количественное увеличение болезни за единицу времени (день, неделю, год) в популяции исследуемых растений-хозяев. По усредненным данным, для фитофтороза картофеля r = 0,3—0,5 ед/сут, для стеблевой ржавчины — 0,3—0,6 против 0,02 — для вилта хлопчатника. При прочих равных условиях максимальная скорость эпифитотического процесса характерна для вегетативно размножающихся сельскохозяйственных культур, затем идут самоопылители, тогда как на перекрестноопыляющихся растениях-хозяевах обычно более низкая скорость нарастания инфекций. У однолетних растений-хозяев (пшеница, хлопок, овощные), которые относятся к r-стратегам, скорость нарастания эпифитотического процесса также выше, чем у многолетних древесных (фруктовые и лесные деревья), которые представлены К-стратегами.
Знание стратегии жизненного цикла возбудителей болезней и растений-хозяев открывает новые перспективы для совершенствования прогноза эпифитотий и разработки систем защитных мероприятий. Совпадение (совместимость) r стратегий у возбудителей и самоопыляющихся (пшеница) или вегетативно размножающихся (картофель) растений-хозяев при соответствующих гидротермических условиях создает высокую степень риска для развития широкомасштабных эпифитотий.
Интегрированная защита растений должна предусматривать снижение скорости нарастания инфекции с тем, чтобы кривая сезонной динамики проявления эпифитотического процесса принимала в идеальном случае пологий вид, не достигая порогового значения в уязвимую для растений-хозяев фазу.
Особое внимание должно уделяться созданию устойчивых и (или) с иным ритмом фаз развития сортов (например, скороспелых сортов зерновых для условий Сибири), ограничивающих скорость нарастания репродуктивного потенциала возбудителя в уязвимую фазу. С этой целью считается необходимым совмещение генов вертикальной и горизонтальной устойчивости, что обеспечивает количественный уровень устойчивости ко всему разнообразию рас возбудителя.
Предупреждению появления первичных очагов возбудителей инфекций, а также локальному их распределению в пространстве способствуют: создание сортового и видового разнообразия фитоценозов в агроэкосистемах, использование здорового или протравленного посевного и посадочного материала, заделывание (или уничтожение) инфицированных растительных остатков, соблюдение пространственной изоляции многолетних (зимующих) растений-хозяев от однолетних, обеспечение сбалансированного минерального (особенно азотного) питания растений-хозяев, выбор даты посева (посадки) с целью ухода от фазы массового размножения возбудителей, применение фунгицидов прежде всего вблизи первичных эпифитотических очагов возбудителя инфекции (в местах его перезимовки) и в последнюю очередь — на посевах возделываемых сельскохозяйственных культур (вторичные очаги).
В последние годы в ряде стран приняты законы, ужесточающие требования к применению пестицидов, согласно которым в сельском хозяйстве разрешается использовать химические средства, безопасные для человека, животных и окружающей среды. В понятие окружающей среды входят живые организмы (животные, растения) во взаимосвязи с почвой, водой, воздухом. В нашей стране применение пестицидов на различных сельскохозяйственных культурах против различных болезней регламентируется ежегодно уточняемым Списком химических средств защиты растений.
Задача заключается в том, чтобы применять фунгициды по возможности локально, с соблюдением технологии, выработанной научными учреждениями страны. Использование фунгицидов, особенно системного действия, позволяет существенно снизить скорость нарастания инфекции, например, на яровой пшенице бурой ржавчины с 0,51 ед/сут до 0,14 и существенно (на 15—28%, или от 3,2—5,4 до 8,4— 9,5 ц/га) повысить урожай зерна в годы, благоприятные для развития листо-стеблевых инфекций выше порога вредоносности. При этом остатки пестицидов в продукции отсутствуют или находятся в пределах безопасного уровня.