Автор: А. А. Шигин
Выполненные на протяжении двух-трех последних десятилетий паразитологические исследования, рыб и рыбоядных птиц привели к значительному изменению взглядов на практическое значение рыбоядных птиц для рыбного хозяйства. Основу их вредной деятельности все более стали усматривать не столько в их ихтиофагии, сколько в распространении среди рыб ряда весьма опасных гельминтозных заболеваний. Эта точка зрения с особой силой утвердилась после того, как стали известны многочисленные случаи массовой гибели рыб как в прудовых и нерестововыростных хозяйствах (Мусселиус, 1957; Бауер, 1958; Миндель, 1963, и др.), так и в естественных водоемах и водохранилищах (Догель, 1932; Маркевич, 1951; Дубинин, 1952; Дубинина, 1957; Петрушевский и Шульман, 1958; Решетникова, 1959, и др.). В связи с этим среди большей части паразитологов и практиков рыбного хозяйства глубоко укоренилось мнение о большой вредности рыбоядных птиц на рыбопромысловых водоемах, а это, в свою очередь, послужило толчком к дальнейшему более углубленному изучению эпизоотологической роли рыбоядных птиц в условиях различных типов водоемов с целью разработки практических мероприятий по охране рыб от этих заболеваний.
На территории Советского Союза к числу наиболее широко распространенных и наиболее опасных гельминтозов рыб, в эпизоотологии которых принимают участие рыбоядные птицы, относятся лигулез, постодиплостоматоз (чернопятнистое заболевание), диплостоматоз (паразитарная катаракта), котилюроз (тетракотилез) и некоторые др. Кроме птиц (окончательные хозяева) и рыб (дополнительные или резервуарные хозяева), в жизненном цикле возбудителей этих гельминтозов участвуют некоторые группы беспозвоночных животных, выполняющие роль промежуточных хозяев (моллюски для трематод и ракообразные для цестод).
Все современные меры борьбы с указанными гельминтозами рыб основываются на знании самой общей схемы развития возбудителей и преследуют своей целью разрыв их жизненного цикла путем уничтожения или резкого сокращения численности окончательных (птицы) или промежуточных (беспозвоночные) хозяев.
В условиях небольших водоемов с регулируемым режимом уровня (прудовые и нерестово-выростные хозяйства), где ведущее место обычно занимают трематодозные инвазии, хорошие результаты достигаются применением мероприятий по борьбе с моллюсками. Своевременное и систематическое проведение этих мероприятий в сочетании с мероприятиями по охране этих водоемов от посещения рыбоядными птицами гарантирует полный успех борьбы с трематодозными инвазиями в них (Ляйман, 1949; Щербина, 1952; Бауер, 1958, 1959).
В естественных и крупных искусственных водоемах возможности практического применения мероприятий по борьбе с промежуточными хозяевами сильно ограничены, а в некоторых случаях совершенно исключаются. В этих водоемах единственной мерой борьбы с гельминтозами рыб, распространяемыми рыбоядными птицами, остается борьба с птицами путем их отстрела, отпугивания, разорения гнезд и т. п. (Маркевич, 1951; Леонов, 1958; Столяров, 1957; Пахульский, 1951, 1957, и др.). Однако, этот метод, в отличие от предыдущего, не прошел проверки и современная наука и практика еще не располагают необходимыми данными об эффективности, а следовательно, и целесообразности его применения в широких масштабах. Более того, исследования последних лет все более и более свидетельствуют о том, что ведущими факторами, определяющими возникновение и развитие очага того или иного гельминтоза, являются не столько численность или плотность рыбоядных птиц, сколько условия гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов водоема, его ландшафтные, климато-географические и другие особенности, характеризующие тип водоема.
В настоящей статье, на примере Рыбинского водохранилища, мы попытались в самых общих чертах охарактеризовать эпизоотологическую ситуацию, сложившуюся в этом водоеме в отношении основных гельминтозов рыб, распространяемых рыбоядными птицами, проследить ее изменения в процессе возникновения и формирования водохранилища и определить эпизоотологическую роль основных групп птиц-ихтиофагов на разных этапах этого процесса. Это позволит выявить влияние ведущих факторов среды на процесс развития основных гельминтозов рыб и на этой основе разработать практические мероприятия по снижению эпизоотологической роли рыбоядных птиц на данном этапе формирования водохранилища.
Основу фактических данных для написания настоящей статьи составили материалы, полученные нами при проведении гельминтофаунистических исследований всего комплекса рыбоядных птиц Рыбинского водохранилища, выполненных в 1949—1954 гг. на базе Дарвинского заповедника и научно-исследовательской станции «Борок» АН СССР (ныне Институт биологии внутренних вод АН СССР), а также изучения биологии некоторых возбудителей гельминтозов рыб и систематических наблюдений за динамикой инвазии рыб этими возбудителями на протяжении периода с 1957 по 1963 г. Эти последние исследования выполнены автором во время его работы в Дарвинском заповеднике и Гельминтологической лаборатории АН СССР. При рассмотрении динамики зараженности рыб интересующими нас формами гельминтов в процессе становления водохранилища нами использованы очень ценные данные В. П. Столярова, изучавшего динамику паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища с 1942 по 1954 г., а также данные Н. А. Изюмовой, относящиеся к 1955—1957 гг. Использованы также некоторые материалы из сборов 277-й и 283-й Союзных гельминтологических экспедиций за 1949—1951 гг. и 320-й Союзной экспедиции за 1962—1963 гг. Все три экспедиции работали на базе Дарвинского заповедника.
При обсуждении проблемы лигулеза на водохранилище привлечен богатейший материал из отчета И. М. Олигера, хранящегося в Дарвинском заповеднике. Сведения о динамике численности рыбоядных птиц на водохранилище за 1949—1963 гг. были любезно предоставлены в наше распоряжение Дарвинским заповедником.
Основные гельминтозу рыб, распространяемые рыбоядными птицами, и их динамика
На протяжении 1949—1954 гг. нами было проведено гельминтофаунистическое изучение всего комплекса птиц-ихтиофагов Рыбинского водохранилища (Шигин, 1957, 1959, 1961). За это время было обследовано методом полных гельминтологических вскрытий по методу акад. К. И. Скрябина 582 экз. птиц, относящихся к 17 видам из пяти отрядов. Среди вскрытых птиц наиболее полно представлены чайковые птицы (вскрыто 313 экз. 8 видов), серые цапли (вскрыто 168 экз.) и поганки (вскрыто 72 экз. 2 видов). Эти птицы наиболее многочисленны на водохранилище и именно они составляют основной костяк всей фауны гнездящихся здесь ихтиофагов. Кроме того, обследован 21 экз. лутков и крохалей, 5 морянок, 2 скопы и 1 большой подорлик. Ихтиофаги отряда гусеобразных на водохранилище, за редкими исключениями, не гнездятся; высокая численность их бывает здесь только во время весеннего и осеннего пролетов.
В составе гельминтофауны рыбоядных рыб Рыбинского водохранилища было выявлено 150 видов паразитических червей, в том числе 78 видов трематод, 38 цестод, 31 нематод и 3 вида скребней. Из них к числу местных форм, полностью замыкающих здесь свой жизненный цикл, с несомненностью может быть отнесено 64 вида, т. е. всего 42,7% от общего числа их. Остальные 86 видов, хотя и регистрируются у рыбоядных птиц водохранилища, но цикл своего развития они здесь не замыкают. Они приносятся птицами либо с мест их зимовок во время весеннего пролета, либо с мест гнездовий при осеннем пролете птиц, гнездящихся в более северных районах страны. Эти приносные формы гельминтов не представляют никакой опасности для рыб водохранилища, поскольку естественный разрыв их жизненного цикла происходит до того, как личинка паразита внедрится в организм рыбы.
По особенностям своего развития местные формы гельминтов могут быть разделены на две принципиально различные группы. Одна из них объединяет такие виды гельминтов, развитие которых протекает без участия рыб и которые в силу этого не представляют для них какой-либо опасности. Другую группу составляют виды, развитие которых проходит с обязательным участием рыбы. Именно среди этой группы и следует искать возбудителей гельминтозов рыб, распространяемых рыбоядными птицами Рыбинского водохранилища.
Нельзя не обратить внимания на следующие моменты, представляющие несомненный интерес для рассматриваемой проблемы.
1. Абсолютное большинство видов гельминтов представлены трематодами; из 26 видов к ним относятся 17. На долю цестод и нематод приходится соответственно лишь 5 и 4 вида. Характерно, что и среди личиночных форм гельминтов, зарегистрированных у рыб водохранилища, также преобладают личинки трематод. Все это свидетельствует о том, что сложившиеся на водохранилище условия оказались наиболее благоприятными для развития здесь именно трематодозной инвазии.
2. В распространении большинства видов гельминтов участвуют птицы одного отряда. Исключение из этого правила составляют лишь виды рода Ligula и чрезвычайно редкий на водохранилище Eustrongylides mergorum, которые способны паразитировать у широкого круга птиц.
Наибольшее число видов гельминтов являются паразитами чайковых птиц (14 видов) и цапель (11 видов). Остальные три группы птиц (поганки, утиные и хищники) участвуют в распространении всего шести видов гельминтов, из которых только три являются специфичными паразитами этих птиц (два вида для поганок и один вид для хищников).
3. Несмотря на местный характер заражения, а следовательно, на наличие в природном комплексе водоема необходимых условий для прохождения всех этапов жизненного цикла каждым видом гельминтов, степень зараженности ими птиц оказывается весьма различной. Наряду с такими массовыми формами, как Apharyngostrigea cornu, Tylodelphys clavata и некоторых видов родов Diplostomum и Cotylurus, в приведенном списке значатся и такие виды, которые обнаружены в виде единичных особей у очень незначительной части обследованных птиц (Cotylurus erraticus, Diplostomum commutatum, D. flexicaudum и почти все виды нематод).
Эта особенность не может быть объяснена ни численностью окончательных хозяев на водохранилище, ни специфичностью паразитов. Так, среди трематод чайковых птиц водохранилища широко представлены узко специфичные для этой группы птиц виды родов Cotylurus и Diplostomum, способные паразитировать у всех видов чаек, зарегистрированных на водохранилище. Но несмотря на это, одна часть из них встречается здесь крайне редко (D. commutatum, D. flexicaudum, C. communis), а другая, наоборот, входит в число самых массовых видов гельминтов чайковых птиц водохранилища (D. spalhaceum, D. indinstinctum, D. baeri, C. pileatus и C. platycephalus).
Приведенные данные свидетельствуют о том, что успешное развитие, а следовательно, и благополучие того или иного гельминта в условиях данного водоема зависит не только и даже не столько от численности или плотности его окончательных хозяев, сколько от других факторов среды, которые в данном случае играют решающую роль в динамике численности паразита в природе.
4. Сравнение зараженности птиц и рыб одними и теми же видами гельминтов показывает на отсутствие строгой закономерности во встречаемости их у рыб и птиц. Здесь прежде всего заслуживает внимания тот факт, что у рыб водохранилища до сих пор не зарегистрированы многие виды гельминтов, взрослые формы которых весьма обычны у птиц. К числу таких гельминтов относятся: Apophallus muhlingi и все представители семейств Echinostomatidae, Dilepididae и Anisakidae.
Несомненно, что все эти гельминты паразитируют у рыб водохранилища, но сам тот факт, что они до сих пор не выявлены, свидетельствует либо о крайне слабой зараженности ими рыб, либо об узкой локальной приуроченности инвазии к определенным участкам водохранилища или к узкому кругу рыб, не охваченных до настоящего времени паразитологическими исследованиями. Поэтому они не могут быть отнесены к числу возбудителей опасных гельминтозов рыб Рыбинского водохранилища.
Последнее в значительной мере применимо и в отношении тех форм гельминтов, личинки которых хотя и зарегистрированы у рыб водохранилища, но встречаются у них крайне редко (Cotylurus erraticus. Posthodiplostomum cuticola и Eustrongylides mergorum).
В итоге из 26 видов гельминтов рыбоядных птиц Рыбинского водохранилища, развивающихся с участием рыб и полностью замыкающих в условиях этого водоема свой жизненный цикл, к числу возбудителей опасных гельминтозов рыб, причиняющих или могущих причинить ощутимый ущерб рыбному хозяйству водохранилища, можно причислить следующие 10 видов: Cotylurus pileatus, C. communis, C. platycephalus, Diplostomum spathaceum, D. baeri, D. indistinctum, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum cuticola, Ligula intestinalis и L. colymbi.
В этот список мы не включили Desmidocercella lubimovi — весьма обычного паразита цапель и некоторых рыб. Вызвано это тем, что патогенное влияние личинок этих нематод для рыб не изучено и, видимо, оно невелико.
Перечисленные виды являются возбудителями следующих пяти заболеваний рыб: котилюроза, диплостоматоза, тилодельфиоза, постодиплостоматоза и лигулеза.
Рассмотрим в самых общих чертах динамику и современную эпизоотологическую ситуацию, сложившуюся в водохранилище в отношении каждого из этих гельминтозов. Это позволит выявить основную тенденцию в развитии каждого из них в связи с формированием водохранилища и на основании этого прогнозировать дальнейшую судьбу гельминтозов в процессе последующей эволюции водоема.
Котилюроз
Котилюроз, или тетракотилез, рыб вызывается паразитированием в них метацеркариев трематод рода Cotylurus. У рыб Рыбинского водохранилища к настоящему времени зарегистрировано четыре вида этого рода — C. pileatus, C. platycephalus, C. communis и C. erraticus. Каждый из них является возбудителем своей особой формы котилюроза, для обозначения которых мы предлагаем добавлять к названию «котилюроз» начальные буквы латинского алфавита. Необходимость выделения самостоятельных форм котилюроза диктуется не только их различной этиологией, но и существенными отличиями эпизоотологического характера.
Котилюроз «А». Возбудителем этой формы котилюроза является С. pileatus. Метацеркарии этого вида поселяются в самых различных органах и тканях рыб, но чаще всего в яичнике, на стенке плавательного пузыря, в почках и на перикардии. В качестве дополнительных хозяев C. pileatus зарегистрирован широкий круг рыб, но наиболее зараженными им оказываются ерш и в несколько меньшей степени окунь и судак.
Развитие C. pileatus изучено не полностью. Известно лишь, что метацеркарии этого вида, фигурирующие в литературе чаще под названием «Tetracotyle ovata» или «T. variegata», паразитируют в рыбах, а взрослые формы являются паразитами преимущественно чайковых птиц. Промежуточный хозяин C. pileatus остается неизвестным.
На Рыбинском водохранилище трематоды этого вида были обнаружены нами у 22,7% обыкновенных, 13,9% сизых и 14,6% малых чаек, а также у 15,9% речных крачек. Интенсивность инвазии обычно определялась единицами, но в отдельных случаях число паразитов в одной птице достигало 100 и более особей. Паразит свойствен, главным образом, гнездовым птенцам и молодым птицам.
Постановкой соответствующих опытов нами была проверена видовая принадлежность личинок к виду C. pileatus, а также установлены срок достижения паразитом половой зрелости и длительность его жизни в птице. Созревание C. pileatus происходит за первые пять суток после заражения птиц, а общая длительность его жизни в обыкновенных чайках не превышает 18 суток. Кроме того, экспериментально определена продуктивность яйцекладки этих трематод. За сутки один экземпляр C. pileatus откладывает от 2,0 до 12,6 тыс. яиц при средней величине этого показателя 8700 яиц.
В процессе формирования водохранилища зараженность рыб C. pileatus чрезвычайно сильно изменялась. Эти изменения могут быть прослежены на примере зараженности ерша.
Мы, к сожалению, не располагаем фактическими данными о встречаемости C. pileatus у рыб Волги, Мологи и Шексны до момента образования водохранилища. Однако есть основания полагать, что и тогда у рыб этого района метацеркарии данного вида были обычными паразитами. Об этом можно судить на основании общего крайне широкого распространения C. pileatus во многих водоемах Европейской части СССР (Судариков, 1959; Быховская-Павловская и др., 1962), а также прямых указаний о нахождении его у рыб Верхней Волги (Столяров. 1955), р. Сухоны и Кубенского озера (Кудрявцева, 1957) и на участке Волги ниже г. Рыбинска (Изюмова и Шигин, 1958; Барышева, 1960).
Как показали исследования В. П. Столярова (1957), за первые годы существования водохранилища (1941—1945) произошла естественная дегельминтизация рыб от многих трематод, в том числе и от C. pileatus. Вновь он появился у рыб водохранилища только в 1947 г. С этого момента начался период роста зараженности рыб, который был настолько бурным, что уже в 1955—1957 гг. зараженность ерша этим видом достигла 100% при средней интенсивности инвазии около 1000 личинок в одной рыбе (Изюмова, 1959б).
На протяжении последующих 5—7 лет зараженность ерша C. pileatus продолжала расти. Если в 1955—1957 гг. в яичниках ершей, вскрытых в летне-осенний период и в начале зимы, было в среднем по 272 личинки этого вида, то, по нашим данным за 1960—1962 гг., этот показатель в те же сезоны года достиг 447, т. е. оказался почти вдвое большим.
О том, какого уровня достигла интенсивность инвазии ершей Рыбинского водохранилища метацеркариями C. pileatus к началу 60-х годов, можно судить из следующего примера.
6 января 1961 г. нами была вскрыта самка ерша длиной 16 см и весом 90 г. В ней был произведен полный учет по видам всех метацеркариев рода Coiylurus. Подсчет показал, что общая сумма личинок указанного рода составила 15 450, в том числе 12 245 C. pileatus, 1655 С. platycephalus и 1550 C. communis. В среднем на каждый грамм живого веса рыбы пришлось более 170 личинок, а вес конгломерата цист, снятых с перикардия этого ерша, оказался почти в два раза больше веса сердца.
Такая исключительно высокая пораженность ерша метацеркариями С. pileatus совместно с другими видами этого рода, а также паразитирование их в жизненно важных органах рыбы позволяет считать, что, начиная с 50-х годов, в водохранилище возникла и существует крупнейшая эпизоотия котилюроза «А», охватившая в основном ерша и в несколько меньшей степени окуня и судака. Эта эпизоотия существует в водохранилище около 10 лет и несомненно оказала влияние на численность ерша в этом водоеме. Не исключена возможность, что в общей тенденции снижения численности ерша в водохранилище котилюрозу «А» принадлежит далеко не последняя, а, может быть, и ведущая роль.
Из ценных промысловых рыб к данной форме котилюроза восприимчив судак. Нам неоднократно приходилось встречать судаков, на перикардии которых находились сотни и даже тысячи цист с личинками C. pileatus. Это обстоятельство необходимо иметь в виду при проведении рыбоводных мероприятий по выращиванию судака в нерестово-выростных хозяйствах.
Котилюроз «В». Возбудителем этой формы котилюроза является C. platycephalus, метацеркарии которого паразитируют преимущественно у окуня и ерша, поселяясь на стенке плавательного пузыря, реже в почках, на сердце, в орбите глаз и в некоторых других органах и тканях.
Окончательными хозяевами C. platycephalus также являются чайковые птицы. Взрослые формы этих гельминтов были зарегистрированы нами у 19,3% обыкновенных, 27,9% сизых, 4,1% малых и у одной из трех вскрытых серебристых чаек, а также у одной из 57 речных крачек. Наибольшая интенсивность инвазии наблюдалась у обыкновенных и сизых чаек и достигала 127 экз. в одной птице. У других птиц встречались лишь единичные особи этой трематоды.
Цикл развития C. platycephalus до последнего времени оставался не изученным. Постановкой серии опытов по скармливанию стерильным птенцам обыкновенных чаек личиночных форм стригендид, известных в литературе под названием Tetracotyle percae-fluviatilis, нам удалось установить их видовую принадлежность к C. platycephalus и тем самым установить последний этап жизненного цикла этого вида. В шести таких опытах птенцам было скормлено 433 метацеркария Т. percae-fluviatilis, нз которых развилось 147 взрослых трематод. Все они принадлежали к виду C. platycephalus. В последующих опытах удалось выяснить длительность жизни паразитов в организме птицы и срок достижения ими половой зрелости. Первый из них составил 14—19, а второй — 5—6 суток. Была также определена продуктивность яйцекладки этих трематод: за сутки один экземпляр C. platycephalus выделяет от 10 200 до 23900, а в среднем по 16100 яиц.
Динамика зараженности рыб метацеркариями этого вида в самых общих чертах повторяет динамику зараженности их возбудителем котилюроза «А».
По тем же соображениям, которые были изложены относительно C. pileatus, можно считать, что и C. platycephalus был обычным паразитом окуней еще до создания водохранилища. Затем к 1945 г. он исчез и вновь появился к 1949 г. Тогда он довольно часто регистрировался нами у птенцов чайковых птиц (Шигин, 1961). Н. А. Изюмова (1958), по материалам за 1955—1957 гг. указывает на паразитирование Т. percae-fluviatilis у 30,0—73,3% окуней при средней интенсивности инвазии, не превышающей 23 особей в одной рыбе. За период с 1958 по 1962 г. нами было обследовано 40 окуней, из которых 36 оказались зараженными при интенсивности инвазии от 1 до 267 (в среднем 43,5) личинок в одной рыбе.
Таким образом, за последние 10—15 лет четко вырисовывается общая тенденция увеличения зараженности рыб метацеркариями C. platycephalus, однако темп роста этой зараженности оказался значительно меньшим по сравнению с тем, что наблюдалось на примере динамики инвазии рыб метацеркариями C. pileatus.
Котилюроз «С». Возбудителем данной формы котилюроза служит C. communis. До недавнего времени этот паразит считался североамериканским видом (Судариков, 1959). Первая находка его на территории Советского Союза была сделана нами на Рыбинском водохранилище (Шигин, 1961), а несколько позже метацеркарии этого вида были обнаружены Д. А. Размашкиным (1963) у рыб Псковско-Чудского водоема.
Окончательными хозяевами C. communis служат чайки. На Рыбинском водохранилище трематоды этого вида были встречены у 4,7% обыкновенных и у 7,0% сизых чаек в количестве от 1 до 9 экземпляров в каждой.
Жизненный цикл C. communis полностью изучен в условиях Северной Америки (Судариков, 1959). Там роль промежуточного хозяина этого вида выполняет брюхоногий моллюск Limnaea emarginata angulata, а в качестве дополнительных хозяев выступают следующие виды рыб: Stizostedion canadense griseum, S. vitreum, Percopsis omisco-maycus и Catastomus commersoni.
Проведенные нами экспериментальные исследования по выращиванию взрослых паразитов из метацеркариев, а также результаты вскрытия рыб, показали, что на Рыбинском водохранилище основными дополнительными хозяевами C. communis являются густера, ерш и снеток. Типичная локализация метацеркариев — перикардий, а у ерша, кроме того, окружающая кишечник жировая ткань.
Срок достижения паразитом половой зрелости, а также длительность его жизни в организме птицы оказались весьма близкими к этим срокам для возбудителей котилюроза «А» и «В» и составили соответственно 6—7 и 11—26 суток. Один экземпляр трематоды откладывает за сутки от 7800 до 12 000, а в среднем около 9700 яиц.
О динамике зараженности рыб метацеркариями C. communis в процессе формирования водохранилища говорить трудно. Это вызвано полным отсутствием литературных данных о встречаемости этого вида не только в районе Рыбинского водохранилища, но и на территории всей нашей страны. Неполнота данных не позволяет делать вывод об отсутствии метацеркариев C. communis у рыб, а факт обнаружения взрослых паразитов у чаек Рыбинского водохранилища в 1952—1954 гг., наоборот, свидетельствует о том, что к этому времени рыбы водохранилища были в какой-то степени заражены данным видом гельминта.
О современном уровне развития котилюроза «С» на водохранилище можно судить по зараженности густеры метацеркариями типа Tetracotyle. Дело в том, что на сердце этой рыбы паразитируют метацеркарии только одного вида котилюрусов — С. communis. Это было установлено нами экспериментальным путем, выращиванием из них взрослых гельминтов. В шести опытах, поставленных с этой целью стерильным птенцам обыкновенных чаек было скормлено без выбора 565 метацеркариев, собранных с сердца густеры. Из них выросло 58 взрослых трематод, которые были определены как C. communis. Позднее эта особенность паразитирования личинок указанного вида на сердце густеры была подтверждена вскрытиями рыб и определением видовой принадлежности метацеркариев на основании анатомо-морфологических критериев.
Исходя из этого, мы полагаем, что обнаруженные Н. А. Изюмовой (1959в) на сердце густеры метацеркарии типа Tetracotyle и определенные ею как Т. uariegata в действительности были метацеркариями не C. pileatus, а C. communis. По данным указанного автора, в 1955—1957 гг. густера Моложского плеса Рыбинского водохранилища была инвазирована этими метацеркариями на 33,3% при интенсивности инвазии от 1 до 6 экз. в одной рыбе.
В 1961—1962 гг. нами было вскрыто 54 густеры для выявления их зараженности метацеркариями C. communis. Из них инвазированными оказалось 44, т. е. 81,5% при интенсивности инвазии, достигающей 123 экз. в одной рыбе.
Из приведенных данных видно, что зараженность рыб водохранилища возбудителем котилюроза «С» имеет явно выраженную тенденцию неуклонного роста.
Котилюроз «D». Возбудителем этой формы котилюроза является C. erraticus — паразит широкого круга рыбоядных птиц (гагары, поганки, чайки и др.).
Жизненный цикл этого вида до последнего времени оставался не изученным. Частичная расшифровка его была произведена Д. А. Размашкиным (1963), которому удалось вырастить взрослых трематод этого вида при скармливании птенцам сизых чаек личинок типа Tetracotyle, описанных как Т. intermedia.
Метацеркарии C. erraticus относятся к числу патогенных гельминтов лососевых рыб. Из лососевых в водохранилище многочислен один вид — снеток. Проведенное нами в 1960—1961 гг. обследование 13 снетков показало, что 7 из них оказались инвазированными метацеркариями этого вида, причем максимальная интенсивность инвазии составила 42 экз.
Этими скромными данными ограничиваются все сведения о котилюрозе «D» рыб Рыбинского водохранилища.
Резюмируя приведенные выше факты о современном состоянии котилюрозной инвазии, а также ее динамики в связи с формированием Рыбинского водохранилища, можно сделать следующие два основных вывода.
Во-первых, для развития котилюрозной инвазии условия Рыбинского водохранилища оказались весьма благоприятными, о чем можно судить по наличию здесь возбудителей четырех форм котилюроза, из которых одна (котилюроз «А») уже приняла характер массовой эпизоотии.
Во-вторых, процесс развития котилюрозной инвазии в водохранилище происходил в тесной связи с процессом возникновения и последующей эволюции этого своеобразного водоема. Если в период заполнения ложа водохранилища (1941—1947 гг.) произошла практически полная естественная дегельминтизация рыб от всех видов рода Cotylurus, то после окончания его начался новый период бурного роста зараженности рыб этими гельминтами. К настоящему времени темп этого роста снизился, но сам процесс не может считаться законченным.
Диплостоматоз
Диплостоматоз — широко распространенное и весьма опасное заболевание рыб, вызываемое паразитированием в них метацеркариев трематод рода Diplostomum.
До недавнего времени в водоемах Советского Союза единственным возбудителем этого заболевания считался типичный представитель указанного рода — D. spathaceum (Бауер, 1958, 1959; Петрушевский и Шульман, 1958, и др.). Однако проведенное нами детальное изучение этиологии этого заболевания, а также систематики и биологии его возбудителей, показало, что диплостоматоз может вызываться несколькими самостоятельными видами этого рода, паразитирующими во взрослом состоянии у чайковых птиц (Шигин, 1961).
В условиях Рыбинского водохранилища к числу основных возбудителей диплостоматоза должны быть причислены следующие три вида рода Diplostomum: D. spathaceum, D. indistinctum и D. baeri. В соответствии с этим следует различать и три самостоятельные формы диплостоматоза рыб этого водоема: диплостоматоз «Л», вызываемый D. spathaceum, диплостоматоз «В», вызываемый D. indistinctum, и диплостоматоз «С», вызываемый D. baeri.
Основными окончательными хозяевами возбудителей всех трех форм диплостоматоза являются чайковые птицы. В условиях Рыбинского водохранилища ведущую роль в их распространении выполняют обыкновенные и сизые чайки как наиболее массовые здесь представители отряда чаек, характеризующиеся к тому же наибольшими показателями зараженности всеми указанными видами рода Diplostomum.
Развиваясь в общем по одной схеме (птица — моллюск — рыба — птица), каждый из указанных трех видов трематод характеризуется некоторыми специфическими особенностями своего цикла развития. Эти различия наиболее четко проявляются в звене промежуточного хозяина: для каждого вида роль такого хозяина выполняют разные моллюски. Промежуточным хозяином D. baeri является переднежаберный моллюск Valvata piscinalis, а для D. indistinctum эту роль выполняют легочные моллюски рода Radix (R. ovata и R. pereger); круг промежуточных хозяев D. spathaceum более широк и включает представителей трех родов семейства Limnaeidae: Limnaea, Radix и Galba.
Зараженность рыб каждым видом рода Diplostomum оказывается весьма различной. Здесь прежде всего обращает на себя внимание сильно ограниченный круг рыб, подверженных инвазии D. baeri. На Рыбинском водохранилище метацеркарии этого вида, локализующиеся в донной части глазного яблока между склерой и ретиной, обнаружены у окуня, ерша, судака и налима. Паразитирование их у других рыб водохранилища не регистрировалось нами ни разу.
Два других вида рода Diplostomum (D. spathaceum и D. indistinctum) являются характерными паразитами многих карповых рыб; они поселяются у них в наружном слое хрусталика. Основными хозяевами этих видов гельминтов в водохранилище служат плотва, язь, елец, лещ и густера; другие виды карповых рыб заражены ими в значительно меньшей степени. Кроме карповых рыб метацеркарии этих видов зарегистрированы в хрусталиках ерша и налима; a D. spathaceum, кроме того, у вьюна.
Несмотря на то, что личинки D. spathaceum и D. indistinctum имеют одинаковую локализацию и нередко встречаются совместно в одной и той же рыбе, можно говорить о существовании определенной приуроченности каждого из них к определенным группам рыб. Постановкой ряда экспериментов по выращиванию взрослых трематод при скармливании подопытным птицам хрусталиков различных видов рыб, а также на основании материалов, полученных от вскрытий естественно зараженных рыб, удалось установить три группы рыб по характеру соотношения у них личинок этих двух видов рода Diplostomum. Одну группу составляют рыбы, у которых это соотношение близко к отношению 1:1; в эту группу входят плотва, лещ и густера. Другая группа, представленная синцом и язем, характеризуется явным преобладанием у них метацеркариев D. spathaceum; для них установлено, что в среднем на 1 метацеркарий D. indistinctum приходится по 7—8 метацеркариев D. spathaceum. И, наконец, у рыб третьей группы, наиболее характерными представителями которой могут считаться ерш и чехонь, наоборот, преобладают метацеркарии D. indistinctum в соотношении, близком 10:1.
Указанная приуроченность в паразитировании метацеркариев различных видов рода Diplostomum у разных рыб не может быть объяснена только экологическими особенностями, определяющими различные возможности контакта церкариев этих трематод с рыбами. Ярким свидетельством тому может служить тот факт, что в каждой из указанных групп объединяются рыбы с весьма несхожей экологией (ерш и чехонь, язь и синец и т. п.) и в то же время экологически близкие рыбы могут оказаться в различных группах (плотва и язь, синец и чехонь). Видимо, причина таких различий в зараженности рыб этими двумя видами гельминтов кроется в физиологических особенностях рыб, в их различной восприимчивости к инвазии ими.
А теперь рассмотрим, как изменялась в процессе формирования водохранилища зараженность рыб каждым из трех видов рода Diplostomum.
Анализ этого вопроса в значительной степени затруднен тем, что до 1959 г. не была разработана методика дифференциальной диагностики видов этого рода, в результате чего все метацеркарии рода Diplostomum из глаз рыб относились к одному виду D. spathaceum. Однако отмеченная выше приуроченность паразитирования рассматриваемых видов метацеркариев у определенных видов рыб позволяет в некоторой степени преодолеть это затруднение.
В частности, тот факт, что в глазах окуня паразитируют метацеркарии только D. baeri, позволяет использовать эту рыбу в качестве своеобразной модели для изучения динамики зараженности рыб этим видом трематод. С двумя другими видами дело обстоит сложнее. Разграничить их по указанному признаку не представляется возможным, так как оба вида способны паразитировать практически у всех карповых рыб. Поэтому при решении вопросов динамики зараженности рыб D. spathaceum и D. indistinctum мы пошли по иному пути, а именно, избрали в качестве объекта наблюдений плотву, у которой метацеркарии этих двух видов трематод встречаются приблизительно в равном соотношении. Выбор плотвы обусловлен также и тем, что она обычно заражена значительно сильнее других рыб, поэтому изменения ее зараженности полнее отразят динамику этой инвазии в целом.
На протяжении всего времени существования водохранилища четко выделяются два периода, каждый из которых характеризуется своими особенностями динамики диплостоматозной инвазии рыб. На протяжении первого периода, соответствующего периоду заполнения ложа водохранилища (1941—1947 гг.), наблюдался процесс естественной дегельминтизации рыб от большинства трематод, включая и личиночные формы рода Diplostomum (Столяров, 1958). Этот процесс в основном закончился в 1945 г., а возникшая в результате этого почти полная стерилизация водоема в отношении возбудителей диплостоматоза просуществовала до 1947 г. Второй этап в динамике зараженности рыб метацеркариями этого рода, характеризующийся относительно быстрым и неуклонным увеличением инвазии рыб возбудителями диплостоматоза, начался с 1947 г. и продолжается до настоящего времени.
В результате этих изменений к 1961—1963 гг. зараженность рыб метацеркариями рода Diplosiomum достигла такого уровня, когда максимальная интенсивность инвазии отдельных особей рыб, особенно плотвы, достигающая 100 экз. и более личинок в одной рыбе, вплотную приблизилась к тем минимальным показателям, при которых в условиях эксперимента начинается гибель рыб от диплостоматоза. Из сказанного вытекает, что на данном этапе эволюции Рыбинского водохранилища диплостоматоз становится одним из опаснейших гельминтозов рыб, который может в недалеком будущем принять характер эпизоотии и причинить ощутимый ущерб рыбному хозяйству этого водоема. Этот ущерб может быть особенно велик в связи с тем, что от диплостоматозов страдают не только сорные и малоценные рыбы (ерш, плотва и т. п.), но и многие ценные промысловые рыбы, в том числе лещ — одна из основных промысловых рыб водохранилища.
Тилодельфиоз
Тилодельфиоз, как и диплостоматоз, относится к числу наиболее распространенных гельминтозов рыб. Возбудителями его служат метацеркарии трематод рода Tylodelphys, обитающие в стекловидном теле глаз рыбы. Некоторыми исследователями это заболевание не рассматривается как самостоятельное, а объединяется в одно с диплостоматозом (Ляйман, 1949; Маркевич, 1951), что не может быть признано правильным.
Исследование всего комплекса рыбоядных птиц Рыбинского водохранилища показало, что у них паразитируют всего два вида рода Tylodelphys — Т. clavala (= T. conifera) и Т. gavia (= Diplosiomum gauium). Оба вида являются типичными паразитами поганок и у других птиц не встречаются (Шигин, 1957, 1959, 1961).
У рыб этого водоема также паразитируют два вида данного рода, метацеркарии которых известны под названием Tylodelphys (= Diplostomulum) clavata и Neodiplostomulum sp. (Изюмова, 1959).
С целью уточнения видовой принадлежности личинок Т. clavata мы провели опыт по заражению ими птенцов поганок. Опыт прошел успешно, а выращенные при этом взрослые трематоды оказались идентичными виду, определенному нами ранее как T. conifera (Шигин, 1957). До нас аналогичный опыт по выращиванию взрослых трематод из личинок Т. clavata от окуней Рыбинского водохранилища провел В. Е. Судариков (1960). В его опытах эти метацеркарии также развились в половозрелых Т. conifera у птенца серой неясыти. Эти опыты показали, что метацеркарии Т. clavata от рыб Рыбинского водохранилища и Т. conifera от поганок этого водоема являются разными стадиями развития одного и того же вида гельминта. Учитывая, что данный вид впервые был описан Нордманном (Nordmann, 1832) под названием Diplostomum clavata, по правилам зоологической номенклатуры за ним должно сохраниться видовое название Т. clavata, а Т. conifera окажется синонимом этого вида.
Роль промежуточного хозяина для Т. clavata выполняют прудовики из родов Radix и Limnaea. Церкарии известны под названием Cercaria letifera Fuhrmann, 1916.
Прямых доказательств относительно идентичности Neodiplostomulum sp. и Т. gavia пока нет. Однако, как нам удалось установить на основании изучения анатомо-морфологических особенностей Neodiplostomulum sp., эти личинки должны быть отнесены к роду Tylodelphys. На водохранилище встречается всего два вида этого рода; идентичность метацеркариев и марит одного из этих видов можно считать установленной, поэтому оставшиеся метацеркарии (Neodiplostomulum sp.) и взрослая форма (Т. gavia) должны относиться к одному виду, к Т. gavia.
Промежуточные хозяева Т. gavia остаются неизвестными. Однако имеются некоторые основания полагать, что ими являются Anisus vortex и A. contortus. В этой связи уместно остановиться на опытах Т. А. Гинецинской (1959), которая экспериментально заразила эти виды моллюсков мирацидиями, выраженными ею из яиц трематод рода Tylodelphys от поганок Рыбинского водохранилища. Этих трематод она отнесла к Т. conifera. Полученные Т. А. Гинецинской от экспериментально зараженных моллюсков церкарии оказались отличными от церкарнев Т. clavata, синонимом которого, как указывалось, являются Т. conifera. Поэтому эти церкарии не могут быть отнесены к Т. clavata, они являются личиночной формой другого вида рода Tylodelphys, которым в условиях Рыбинского водохранилища может быть только один вид — Т. gavia.
Таким образом, нам представляется, что Cercaria conifera Gynezinskaja, 1959, Neodiplostomulum sp. и T. gavia представляют собой отдельные звенья одного цикла развития Т. gavia.
Принимая во внимание факт паразитирования у рыб Рыбинского водохранилища двух видов рода Tylodelphys, можно говорить о существовании здесь двух форм тилодельфиоза: тилодельфиоза «А», возбудителем которого является Т. clavata, и тилодельфиоза «В», вызываемого Т. gavia.
Наибольшее распространение на водохранилище получил тилодельфиоз «А». Возбудитель его зарегистрирован почти у всех рыб водохранилища, но особенно часто у окуня, язя и плотвы. Изменения зараженности рыб Т. clavata в связи с формированием водохранилища нагляднее всего выявляются на примере динамики зараженности окуня.
Общий характер изменений зараженности окуня этим гельминтом на протяжении всего времени существования водохранилища оказался чрезвычайно схожим с аналогичными изменениями зараженности рыб метацеркариями рода Diplostomum. Здесь также четко вырисовываются два резко различных периода в развитии тилодельфиозной инвазии: в процессе заполнения ложа водохранилища (1941—1947 гг.) зараженность рыб этим видом резко упала и к концу периода почти сошла на нет, а на протяжении последующего десятилетия снова возросла и к I960 г. достигла своего максимума. За последние три года наметился некоторый спад зараженности рыб Т. clavata, который обусловлен снижением интенсивности инвазии.
Зараженность рыб возбудителем тилодельфиоза «В» значительно ниже зараженности Т. clavata. Заслуживает особого внимания тот факт, что до начала 50-х годов метацеркарии Т. gavia вообще не регистрировались у рыб Рыбинского водохранилища. Первые сведения о нахождении этих личинок у рыб Рыбинского водохранилища приведены в работе Н. А. Изюмовой (1959в), согласно которой они чаще всего встречаются у налима и несколько реже у окуня и ерша. Нами личинки этих трематод регистрировались еще в 1956 г. у окуня, а позднее они были найдены у налима, ерша и щуки. По нашим данным, метацеркарии Т. gavia у окуней встречались несколько чаще, чем у налима. Они встречены нами у 29 и 181 окуня в количестве от 1 до 6 экз.
Учитывая низкие показатели зараженности рыб метацеркариями Т. gavia, имеющиеся в нашем распоряжении как литературные, так и собственные материалы не могут считаться достаточными для рассмотрения вопроса динамики данной инвазии в связи с формированием водохранилища. Видимо, этот паразит появился в водохранилище в первые годы после окончания заполнения ложа водохранилища, т. е. в тот самый период, когда шел интенсивный процесс заселения водоема Т. clavata и видами родов Cotylurus и Diplosiomum. В пользу этого свидетельствует тот факт, что уже в 1951—1952 гг. поганки Рыбинского водохранилища были инвазированы этим видом на 79,2% при интенсивности инвазии, достигающей 200 экз. в одной птице.
В последующие годы сложившаяся здесь обстановка оказалась не столь благоприятной для развития данной инвазии, в результате чего тилодельфиоз «В» не получил такого бурного развития, какое отмечалось для тилодельфиоза «А» и всех форм котилюрозов и диплостоматозов.
Постодиплостоматоз
Постодиплостоматоз, или чернопятнистое заболевание, рыб в своем распространении тяготеет к южным районам нашей страны. Возбудитель его — метацеркарии Posthodiplostomum cuticola (= Neascus cuticola) поселяется под кожными покровами рыбы, инцистируется там, а вокруг цисты откладывается черный пигмент. По таким окрашенным цистам заболевание легко диагносцируется даже при визуальном осмотре рыбы.
Во взрослом состоянии эти трематоды являются узко специфичными паразитами цаплевых птиц, которые и служат единственными распространителями данной инвазии в природе. Роль промежуточного хозяина в жизненном цикле Р. cuticola выполняет брюхоногий моллюск Planorbis planorbis (Владимиров, 1961).
На Рыбинском водохранилище возбудитель постодиплостоматоза рыб является одним из основных гельминтов серых цапель. По степени зараженности им цапли Рыбинского водохранилища не уступают цаплевым птицам юга нашей страны и, в частности, дельты Волги (Шигин, 1957). Однако в дельте Волги существует один из крупнейших очагов постодиплостоматоза рыб, где в отдельные годы наблюдается гибель до 30% мальков (Дубинин, 1949), тогда как на Рыбинском водохранилище постодиплостоматоз как заболевание рыб практически отсутствует. За 15 лет работы на водохранилище через наши руки прошли многие тысячи рыб самых разных возрастов и из самых различных участков водохранилища. И за все это время нам удалось зарегистрировать всего пять случаев обнаружения этого паразита у рыб: по два раза у мальков плотвы и язя и один раз у четырехлетнего леща.
Эти многолетние наблюдения показывают, что постодиплостоматоз в условиях Рыбинского водохранилища не представлял и не представляет какой-либо опасности для рыбного хозяйства этого водоема. Более того, есть все основания полагать, что и в ближайшем будущем это заболевание не станет опасным.
Лигулез
Лигулез — одно из опаснейших паразитарных заболеваний рыб, распространенное по преимуществу среди карповых рыб малопроточных водоемов, особенно озер и водохранилищ (Дубинина, 1957).
На Рыбинском водохранилище лигулез вызывается двумя видами рода Ligula — L. intestinalis и L. colymbi (Шигин, 1957, 1959, 1961). В связи с этим следует различать две формы лигулеза рыб: лигулез «А», вызываемый L. intestinalis, и лигулез «В», вызываемый L. colymbi. Наибольшая пораженность лигулезом наблюдается у плотвы и леща, причем лещ заболевает только лигулезом «А», а плотва — обеими формами этого заболевания.
Половозрелые лигулы паразитируют у широкого круга рыбоядных птиц, преимущественно у поганок, крохалей и чаек (Шигин, 1957, 1959, 1961).
Проблема лигулеза рыб Рыбинского водохранилища привлекла к себе внимание ряда исследователей. Так, Л. И. Васильев (1950) опубликовал специальную статью о лигулезе плотвы по материалам, собранным им в 1944—1947 гг. Проанализировав материал от вскрытии 1650 рыб, автор пришел к выводу, что заболевание плотвы лигулезом имеет тенденцию к увеличению и что дальнейшее распространение его может нанести существенный ущерб рыбному хозяйству этого водоема.
Позднее В. П. Столяров (1957), на основании собственных исследований за 1942—1954 гг., приводит следующие показатели зараженности лигулами некоторых рыб водохранилища. По его данным, заражение ремнецами у плотвы в 1948 г. достигло 60%, уклейки в 1952 г. — 40, леща в 1945 г. — 33,3, густеры в 1952 г.—33,3 и белоглазки в 1954 г.—20%.
И, наконец, Изюмова (1959а) указывает, что «Ligula intestinalis поражала большинство карповых рыб, особенно в районе Дарвинского государственного заповедника».
Если принять, что данные двух последних авторов отражают истинное положение дел с лигулезом в Рыбинском водохранилище, то сам собой напрашивается вывод, что уже с 1948 г. в водохранилище, а особенно в районе Дарвинского заповедника, имеет место крупная эпизоотия лигулеза многих, в том числе и ценных, промысловых рыб этого водоема. Однако при более глубоком изучении этого вопроса выясняется, что такого угрожающего положения с лигулезом рыб Рыбинского водохранилища не было и нет.
Специальные исследования по лигулезу рыб водохранилища, проведенные в 1949—1950 гг. сотрудником Дарвинского заповедника И. М. Олигером (1951) с охватом всей акватории, входящей в состав этого заповедника, показали, что лигулез в водохранилище распространен далеко не так широко, как это вытекает из данных Столярова и Изюмовой.
Прежде всего обращает на себя внимание тот факт, что лигулы встречаются преимущественно у плотвы (4,2%), язя (1,3%) и у леща (0,72%). Остальные рыбы оказались либо совсем незараженными, либо их зараженность определяется десятыми долями процента.
Кроме того, И. М. Олигером (1951) было подмечено, что зараженность рыб из разных участков водохранилища может сильно отличаться. По его данным, наибольшая зараженность плотвы и леща наблюдается в закрытых от волнобоя частях водохранилища и на участках, непосредственно примыкающих к местам колониальных поселений рыбоядных птиц. Здесь зараженность плотвы в отдельных стаях может достигать 20% и более. Однако такие неблагополучные по лигулезу участки водохранилища крайне ограничены по площади и составляют мизерные доли процента от общей площади водоема. Разумеется поэтому, что зараженность рыб в этих участках не может считаться типичной для всего водоема и не может механически переноситься на площадь всего водохранилища. Нам представляется, что приведенные выше данные Столярова базируются на вскрытиях рыб именно из таких особых и крайне неблагополучных по лигулезу участков водохранилища. Поэтому они не могут быть экстраполированы на весь водоем в целом. Кроме того, приведенные данные Столярова получены при вскрытиях очень ограниченного числа рыб (обычно по 15 экз. каждого вида рыб за сезон), что также могло отразиться на полученных результатах.
Что же касается утверждения Изюмовой о чрезвычайно высокой зараженности рыб лигулами, особенно в Дарвинском заповеднике, то она не подтвердила этот свой вывод никакими фактическими данными. Более того, в вышедшей несколько позднее другой ее работе (Изюмова, 1959а) приводятся данные о зараженности лигулезом рыб из различных плесов водохранилища, которые прямо противоречат приведенному выше высказыванию. В частности, в этой второй работе Изюмова регистрирует находки лигул всего у трех видов рыб из 10 обследованных, причем зараженность этих трех видов рыб (плотвы, леща и густеры) составила всего лишь 2,8%. Очень показательно, что из 88 экз. плотвы, леща и густеры, вскрытых указанным автором в Моложском и Шекснинском плесах (к которым непосредственно примыкают воды Дарвинского заповедника), зараженной оказалась всего одна плотва, что составляет немногим более 1 % от общего числа вскрытых здесь рыб, восприимчивых к лигулезу.
А теперь рассмотрим, какие изменения произошли в зараженности рыб лигулезом в связи с формированием водохранилища. Эти изменения полнее всего выявляются на примере динамики зараженности плотвы и леща, которые являются наиболее восприимчивыми к данной инвазии и наиболее массовыми представителями карповых рыб водохранилища.
На протяжении всего времени существования водохранилища больших изменений в зараженности рыб лигулами не наблюдалось. Здесь мы можем скорее говорить не об изменениях лигулезной инвазии, а о тенденции ее динамики, так как приведенные в табл. 7 несколько отличные данные о степени зараженности рыб находятся в пределах возможных ошибок, вытекающих из относительно небольших масштабов исследования, особенно за последние годы. Эта тенденция сводится к некоторому росту зараженности рыб на первом этапе существования водохранилища (1942—1950 гг.) с последующим снижением ее на протяжении последнего десятилетия.
В заключение отметим, что современный уровень зараженности лигулами рыб Рыбинского водохранилища не позволяет считать лигулез заболеванием, угрожающим рыбному хозяйству этого водоема. Заболевает им в основном плотва, которая не является здесь ценным объектом рыбного промысла, а зараженность леща остается очень низкой и в среднем не превышает 0,5%.
Итак, мы рассмотрели современную ситуацию в отношении основных гельминтозов рыб Рыбинского водохранилища, распространяемых рыбоядными птицами, и проследили в самых общих чертах ее изменения в связи с возникновением и формированием этого водоема. Проведенный анализ позволил выявить некоторые особенности в развитии гельминтозной инвазии в водохранилище, из которых наибольший интерес представляют следующие.
1. Условия искусственно созданного Рыбинского водохранилища оказались весьма благоприятными для развития здесь трематодозной инвазии. В процессе возникновения и формирования водохранилища наблюдались два периода, на протяжении каждого из которых развитие этой инвазии шло диаметрально противоположными путями. Первый период совпал во времени с заполнением ложа водохранилища и ознаменовался практически полным исчезновением возбудителей всех рассмотренных выше трематодозов рыб. На смену ему, начиная с 1947 г., пришел второй период, который характеризовался бурным расцветом трематодозной инвазии, особенно на протяжении первых 5—7 лет этого периода. За это время зараженность рыб возбудителями всех трематодозов не только достигла исходных показателей, но и значительно превысила их.
Весьма характерно и то, что ход динамики развития всех форм трематодозов рыб в принципе оказался одинаковым.
Различия между ними сводятся лишь к темпам развития той или иной инвазии, чем и обусловлена современная разница в зараженности рыб отдельными видами трематод. Однотипность этой динамики позволяет полагать, что в основе этого процесса лежат какие-то общие причины.
2. Динамика лигулезной инвазии на протяжении всего времени существования водохранилища оказалась принципиально отличной от динамики трематодозной инвазии. В первый период существования водохранилища лигулезная инвазия имела тенденцию к росту, а трематодозная, наоборот, резко упала. Во втором периоде, когда происходил бурный процесс развития трематодозной инвазии, зараженность рыб лигулами не только не росла, а, напротив, начала снижаться. Из этого вытекает, что ведущими факторами, определяющими развитие трематодозной и цестодозной инвазии, являются различные условия среды. Принимая во внимание, что жизненный цикл рассматриваемых трематод отличается от жизненного цикла лигул по существу только в звене промежуточного хозяина, а в остальном очень схож с ним, искать причины такого различного хода развития трематодозной и цестодозной инвазий следует, прежде всего, именно в этом звене, т. е. в том, насколько изменяющиеся условия гидробиологического режима водоема обеспечивали развитие гельминтов либо в моллюсках (трематоды), либо в ракообразных (цестоды).
3. Как уже отмечалось, к настоящему времени в водохранилище сложилось крайне опасное положение в отношении некоторых трематодозов рыб. Одни из них уже сейчас приняли характер эпизоотии (котилюроз «А»), другие вплотную приблизились к такому состоянию (котилюроз «А», все формы диплостоматозов и тилодельфиоз «А»). Все это говорит о том, что настала пора активно вмешаться в естественный ход этих процессов и коренным образом изменить их направление.
Эпизоотологическая роль рыбоядных птиц и ее зависимость от некоторых факторов среды
Прежде чем перейти к рассмотрению вопроса об эпизоотологической роли рыбоядных птиц и ее изменений во времени и пространстве, необходимо найти такой критерий этой роли, с помощью которого можно было бы с достаточной степенью точности характеризовать эту роль и следить за ее динамикой в связи с изменяющимися условиями среды. Применительно к рыбоядным птицам, значение которых в эпизоотологии рассматриваемых гельминтозов рыб сводится к рассеиванию по водоему яиц возбудителей этих гельминтозов, за такой критерий можно принять общую массу яиц каждого вида гельминта, которая продуцируется и выделяется во внешнюю среду всей популяцией гельминтов, обитающих у всех птиц-хозяев за весь период их пребывания на водоеме.
Этот критерий эпизоотологической роли птиц слагается из следующих четырех показателей: численности птиц-хозяев (число особей); длительности их пребывания на водоеме (в сутках); плотности популяции гельминтов, т. е. среднего числа особей каждого вида, приходящегося на каждую вскрытую птицу; показателя полового размножения гельминта, т. е. числа яиц, выделяемых одним паразитом за сутки.
Произведение этих четырех показателей даст общую сумму яиц каждого вида гельминта, поступающих в водоем за год.
В условиях каждого конкретного водоема и применительно к каждому виду гельминтов можно принять, что из перечисленных четырех показателей два будут практически неизменными, постоянными величинами (длительность пребывания птиц на водоеме и показатель полового размножения гельминта), а остальные два (численность птиц-хозяев и плотность популяции гельминтов) — динамичными. Последние могут существенно меняться по годам и по сезонам года, определяя тем самым годовые и сезонные изменения интенсивности обсеменения водоема яйцами гельминтов.
Проиллюстрируем это некоторыми конкретными примерами.
1. За период с 1949 по 1954 г. плотность популяции трематод рода Diplostomum у обыкновенных чаек водохранилища увеличилась с 0,3 до 25,9 экз. А это означает, что каждая птица в 1954 г. выделила во внешнюю среду яиц этих трематод в 90 раз больше, чем одна такая же птица в 1949 г. Следовательно, одна чайка 1954 г. в эпизоотологическом отношении оказалась эквивалентной 90 чайкам 1949 г. Принимая во внимание, что в 1949 г. на территории Дарвинского заповедника гнездилось всего 120 пар этих птиц, выделенная ими общая масса яиц трематод рода Diplostomum оказалась меньше той суммы яиц, которую выделили в 1954 г. всего две гнездящиеся пары обыкновенных чаек.
Численность обыкновенных чаек в 1949 и 1954 гг. на территории заповедника окззалась одинаковой и составила 120 гнездящихся пар. Поэтому в данном случае увеличение эпизоотологической роли этих птиц приблизительно в 90 раз произошло исключительно за счет изменения показателей зараженности птиц указанными гельминтами.
2. Еще более резко выраженные годовые колебания эпизоотологической роли чайковых птиц можно наблюдать на примере распространения ими яиц трематод рода Cotylurus. За два смежных года (1949 и 1950) плотность популяции этих трематод у обыкновенных чаек снизилась с 13,5 в 1949 г. до 0,1 экз. в 1950 г. В результате этого одна чайка 1949 г. в эпизоотологическом отношении оказалась эквивалентной 135 чайкам 1950 г.
Численность обыкновенных чаек в 1950 г. была в 2,5 раза выше, чем в 1949 г. Однако, несмотря на это, эпизоотологическая роль всей популяции этих птиц в 1950 г. сократилась по сравнению с 1949 г. более чем в 50 раз.
Число аналогичных примеров можно было бы значительно увеличить. Однако приведенные данные и без того достаточно убедительно показывают, что эпизоотологическое значение одних и тех же птиц в отношении одних и тех же гельминтозов может сильно меняться не только и даже не столько от изменения численности птиц-хозяев, сколько от годовых изменений зараженности птиц возбудителями этих гельминтозов.
Сезонные изменения эпизоотологической роли рыбоядных птиц также зависят, с одной стороны, от сезонных изменений численности птиц, связанных главным образом с появлением птенцов, а с другой, — от сезонных и возрастных изменений зараженности птиц.
Показано, как изменяется число яиц видов Cotylurus и Diplostomum, выделяемое на протяжении всего времени пребывания на водохранилище одной парой обыкновенных чаек и ее птенцами. Основная масса яиц этих групп гельминтов поступает в водоем с мая по июль, т. е. в гнездовой период жизни чаек. Весьма характерно, что обсеменение водоема яйцами видов рода Cotylurus происходит главным образом в июне, когда в водоем поступает более 2/3 от общей суммы яиц этих трематод за весь сезон, причем ведущая роль в рассеивании яиц принадлежит птенцам и молодым чайкам (более 90%). Процесс обсеменения водоема яйцами видов рода Diplostomum несколько отличен. Здесь, прежде всего, следует отметить, что поступление в водоем яиц трематод рода Diplostomum идет более равномерно, хотя, как и в предыдущем случае, большая часть их (более 60%) поступает в водоем на протяжении гнездового периода, т. е. с мая по июль. Основная масса яиц трематод рода Diplostomum распространяется «не птенцами и молодыми птицами, как это имеет место в отношении яиц видов рода Cotylurus, а взрослыми птицами.
Выше мы рассмотрели вопрос о том, какие факторы и в какой степени определяют поступление в водоем определенной массы яиц того или иного вида гельминта. Однако этим не исчерпывается эпизоотологическое значение рыбоядных птиц. С позиций эпизоотологии распространяемых ими гельминтозов рыб решающее значение имеет не только общая сумма яиц того или иного возбудителя, поступающая в водоем за сезон, но и то, в какие условия эти яйца попадают и в какой степени эти условия обеспечивают возможности развития яиц и заражения соответствующих промежуточных хозяев. Поэтому поступление в водоем определенной массы яиц гельминтов может характеризовать лишь потенциальные возможности развития того или иного гельминтоза, которые реализуются в конкретных условиях среды. Эти условия среды становятся решающим фактором, определяющим возникновение и развитие соответствующего гельминтоза рыб. Последнее тем более справедливо, что поступающие в водоем яйца гельминтов не являются непосредственным источником инвазии рыб. В водоеме должно произойти эмбриональное развитие яйца; вышедшая из него личинка должна проникнуть в определенного промежуточного хозяина, пройти в нем определенный этап развития и только после этого личинка (следующей стадии развития) оказывается в состоянии инвазировать рыбу.
Одно из главнейших условий успешного развития гельминта сводится к тому, чтобы его яйцо попало в зону обитания соответствующего промежуточного хозяина, ибо только здесь может произойти заражение последнего, а следовательно, и продолжаться его развитие.
Для разных видов гельминтов эта зона может быть различной. Так, для Diplostomum baeri зоной потенциального заражения промежуточного хозяина можно считать все водохранилище, так как промежуточный хозяин этого вида, переднежаберный моллюск Valvata piscinalis может обитать на всей площади дна водохранилища. Для двух других видов упомянутого рода, а также для видов рода Tylodelphys, и, если не для всех, то для большинства видов рода Cotylurus, эта зона ограничивается верхним горизонтом зоны временного затопления с глубинами не более одного метра от нормального проектного уровня водохранилища. В целом по водохранилищу эта зона занимает площадь около 310 км2, что составляет не более 7% от общей площади водохранилища (Белавская, 1958). Именно в этой зоне сконцентрированы заросли макрофитов, которые представляют собой излюбленные стации обитания всех легочных моллюсков, являющихся промежуточными хозяевами перечисленных гельминтов.
Зона обитания легочных моллюсков не занимает всю площадь указанного верхнего горизонта зоны временного затопления, поскольку большие участки побережья водохранилища, особенно примыкающие непосредственно к центральному плесу водохранилища представлены либо песчаными отмелями, либо покрыты слоем торфяной крошки. Эти стации моллюсками не заняты. Они предпочитают занимать мелководья с хорошо развитой водной растительностью, а такие участки встречаются небольшими пятнами по заливам и защищенным от волнобоя берегам водохранилища. В связи с этим на современном этапе эволюции водохранилища, распределение легочных моллюсков имеет четко выраженный пятнистый характер, а общая площадь занимаемых ими стаций относительно мала и сконцентрирована главным образом в суженных частях речных плесов водохранилища.
Исключительно большое влияние на судьбу попавших в водоем яиц гельминтов оказывает температурный и гидрологический режим водохранилища. Как показали паши исследования, эмбриональное развитие возбудителей всех трематодозов рыб, распространяемых рыбоядными птицами, протекает в наиболее сжатые сроки при температуре воды выше 20°. При этой температуре выход мирацидия из яйца происходит не более чем через 22—25 суток после начала инкубации. С понижением температуры до 15, а затем до 10° этот срок соответственно удлиняется до 68—77 и 160—180 суток; при более низких температурах развитие яйца вообще прекращается.
В водохранилище наиболее благоприятные температурные условия развития яиц наблюдаются с конца нюня до второй половины августа. В это время температура воды в водохранилище оказывается выше 15°, а в середине периода может достигать 20° и более.
С конца августа — начала сентября начинается процесс интенсивного охлаждения водохранилища, в результате чего уже через месяц температура воды опускается до 10° (Рутковский, 1963), т. е. до нижнего порога развития яиц трематод.
Сопоставление скорости развития яиц при разных температурах с ходом изменений температуры воды в водохранилище показывает, что за текущий теплый сезон года эмбриональное развитие завершается только в тех яйцах трематод, которые попадают в водоем не позднее июля. Судьба остальных яиц, поступивших в водоем в августе и позже, будет полностью зависеть от того, в какую зону водохранилища они попадут. Те из них, которые окажутся в зоне временного затопления, погибнут вследствие зимнего промерзания, так как яйца стригеидид чрезвычайно чувствительны к воздействию минусовых температур и гибнут даже после кратковременного промерзания на легком морозе. Яйца, попавшие в зону постоянного затопления водохранилища, могут сохранить свою жизнеспособность на протяжении всей зимы и закончить свое развитие в следующем году. Однако здесь необходимые условия для дальнейшего развития имеются только для Diplostomum baeri, промежуточный хозяин которого обитает не только в зоне временного, но и в зоне постоянного затопления водохранилища. Развитие остальных видов трематод в зоне постоянного затопления не может быть продолжено в связи с тем, что вышедшие из них мирацидии не найдут здесь необходимых им промежуточных хозяев.
Все сказанное в значительной мере относится и к тем яйцам трематод, которые рассеиваются рыбоядными птицами в ранневесенний период, когда идет процесс заполнения водохранилища вешними водами. Они также в конечном итоге обречены на гибель либо потому, что оказываются в зоне постоянного затопления водохранилища, либо в связи с тем, что попадают на сухие участки еще не залитой зоны временного затопления и гибнут от высыхания.
Подводя итог сказанному о влиянии температурного и гидрологического режима Рыбинского водохранилища на судьбу эмбрионального и последующего развития трематод, можно прийти к следующему выводу: все яйца трематод, развивающиеся с участием легочных моллюсков и поступающие в водоем весной, до середины мая, и во второй половине лета, после июля, выпадают из кругооборота трематодозной инвазии в водохранилище. В связи с этим и эпизоотологическая роль рыбоядных птиц в догнездовой и послегнездовой периоды их жизни (за исключением диплостоматоза «С») практически близка к нулю, несмотря на то, что на протяжении этих периодов птицы выделяют в водоем значительное количество яиц паразитирующих в них трематод.
Расчеты показали, что в условиях Рыбинского водохранилища для разных видов трематод число таких «обреченных» яиц далеко не одинаково по отношению к общей сумме их, выделяемых птицами за весь период их пребывания на водохранилище. Для трематод родов Cotylurus и Diplostomum процент таких яиц от общей суммы их относительно невелик и составляет соответственно около 20 и 30%, для Apharyngostrigea cornu он близок к 50, а для Tylodelphys clavata достигает 90. В итоге из общей массы яиц трематод — возбудителей основных трематодозов рыб Рыбинского водохранилища, поступающих в водоем на протяжении всего времени пребывания на водохранилище рыбоядных птиц, благоприятные условия для эмбрионального и последующего развития складываются только для тех яиц, которые попадают в водоем на протяжении гнездового периода птиц. Из этого следует, что в эпизоотологии трематодозов рыб, распространяемых рыбоядными птицами, исключительно большое значение приобретают такие особенности экологии птиц гнездового периода, как характер гнездования птиц, размеры их охотничьего района, совпадение гнездового и охотничьего районов птиц с зоной обитания промежуточных хозяев трематод и т. п. По характеру гнездования рыбоядные птицы Рыбинского водохранилища могут быть разделены на две группы: птицы, гнездящиеся одиночными парами (поганки), и колониально гнездящиеся птицы (цапли и чайки).
Излюбленными гнездовыми стациями поганок в условиях водохранилища являются защищенные от волнобоя мелководья с зарослями макрофитов, т. е. те же самые стации, в которых обитают промежуточные хозяева паразитирующих у поганок трематод рода Tylodelphys. Обычно эти же стации являются одновременно и кормовыми стациями поганок. Все это определяет, с одной стороны, тесную связь поганок с указанными стациями на протяжении всего лета, а с другой,— ограниченную территорию охотничьего района каждой гнездящейся пары, радиус которого» как правило, не превышает двух километров.
Находясь длительное время на относительно ограниченной площади, каждая пара взрослых поганок с выводком, несомненно, обеспечивает большую насыщенность яйцами гельминтов территории своего гнездового и охотничьего района. В связи с тем, что зона гнездового и охотничьего района территориально обычно совпадает с зоной обитания промежуточных хозяев трематод рода Tylodelphys, здесь складываются исключительно благоприятные условия для превращения гнездового участка каждой гнездящейся пары поганок в самостоятельный микроочаг тилодельфиоза. Следовательно, общая эпизоотологическая ситуация на водоеме в отношении тилодельфиоза рыб определяется количеством таких микроочагов, т. е. числом гнездящихся поганок. В связи с этим естественно ожидать существования прямой зависимости между численностью поганок на водохранилище и зараженностью рыб возбудителями тилодельфиоза.
Если с этих позиций сопоставить динамику зараженности рыб Tylodelphys clavata с изменениями численности поганок, которые имели место на протяжении всего времени существования водохранилища, то эта зависимость выявляется довольно четко. Так, с 1949 по 1963 г. численность поганок в районе Дарвинского заповедника вначале увеличилась со 150 пар в 1949 г. до 375 пар в 1953 г., а затем снизилась до 150 пар в 1958 г. и до 100 пар в 1962 г. Аналогичные изменения за указанный промежуток времени произошли и с зараженностью рыб метацеркариями Т. clavata: до 1956 г. зараженность рыб ими росла, а за последние годы заметно снизилась.
Если учесть, что общая протяженность береговой линии водохранилища составляет около 170 км (Белавская, 1958), а радиус гнездового и охотничьего района поганок принять за 2 км, то нетрудно определить, что минимальная численность этих птиц, при которой вся потенциально опасная в отношении тилодельфиоза зона водохранилища может превратиться в сплошной очаг этого гельминтоза, составит всего около 400—500 гнездящихся пар.
Как уже отмечалось, численность поганок только в пределах Дарвинского заповедника, на долю которого приходится не более 1/4 общей протяженности береговой линии водохранилища, достигала 375 гнездящихся пар (1953 г.). Это, несомненно, очень высокий показатель плотности поганок. И, вероятно, именно этим можно объяснить тот факт, что за относительно короткий отрезок времени (менее 10 лет) зараженность окуня Т. clavata в водохранилище достигла 100% при интенсивности инвазии до 200 экз. и более в одной рыбе.
В отличие от поганок, основная масса колониально гнездящихся птиц (чаек и цапель) на протяжении всего гнездового периода приурочена к определенным более или менее ограниченным участкам водохранилища, к местам их колониальных поселений. Поэтому и рассеивание ими яиц гельминтов производится только на этих ограниченных участках, размеры которых определяются радиусом разлета птиц на кормежку. Для чаек этот радиус составляет не более 10—15, для цапель — 20—25 км.
Принимая во внимание исключительно высокую плодовитость взрослых гельминтов, а также довольно высокие показатели зараженности чаек и цапель возбудителями основных гельминтозов рыб, можно считать, что даже мелкие колонии этих птиц могут в достаточно сильной степени загрязнить яйцами гельминтов всю площадь их охотничьего района. Если на этой площади окажутся участки с благоприятными условиями для развития гельминтов (участки зоны обитания промежуточных хозяев), то они могут превратиться в очаги соответствующих гельминтозов рыб. С увеличением численности гнездящихся на колонии птиц число таких очагов не изменится, так как величина охотничьего района колониальных птиц практически не зависит от численности птиц в колонии. Изменится лишь концентрация инвазионного начала в этих очагах, а следовательно, и зараженность промежуточных хозяев.
Из сказанного напрашивается важный практический вывод о том, что существование в водоеме очагов гельминтозов рыб, распространяемых колониально гнездящимися рыбоядными птицами, определяется не столько численностью этих птиц, сколько числом их колониальных поселений. В связи с этим естественно ожидать, что при определенных условиях зараженность рыб возбудителями гельминтозов, распространяемых колониально гнездящимися птицами, может не зависеть от численности этих птиц и не определяться ею.
Наглядным примером тому может служить динамика зараженности рыб Рыбинского водохранилища личиночными формами трематод, паразитирующих во взрослом состоянии у чайковых птиц.
С 1949 по 1963 г. численность чайковых птиц на водохранилище испытала очень большие изменения. С 1949 по 1952 г. она постепенно росла (с 389 гнездящихся пар в 1949 г. до 1369 пар в 1952 г.), а затем на протяжении последующих четырех лет резко снизилась (до 408 пар в 1953 г. и до 204 пар в 1956 г.). За последние 7 лет численность их снова поднялась и к 1963 г. достигла 1864 гнездящихся пар.
Казалось бы, что резкое сокращение численности чайковых птиц за период с 1953 до 1956 г., т. е. на протяжении четырех лет подряд, должно было бы отразиться на зараженности рыб метацеркариями родов Cotylurus и Diplostomum и привести к заметному снижению их зараженности в 1954—1957 гг. Однако, зараженность рыб возбудителями всех форм котилюрозов и диплостоматозов, в распространении которых повинны только чайковые птицы, не только не снизилась, а, наоборот, продолжала неуклонно расти. Это кажущееся несоответствие станет понятным и естественным, если учесть, что указанные изменения численности чайковых птиц происходили не за счет изменения числа их колоний, а за счет изменения численности гнездящихся птиц в каждой колонии. Число же колоний, а следовательно, и очагов диплостоматозов и котилюрозов за указанное время оставалось более или менее постоянным, в связи с чем снижение численности чаек (в 3—6 раз) не изменило существенным образом эпизоотологическую ситуацию в водоеме, в результате чего условия заражения рыб в 1955—1957 гг. оставались прежними, а зараженность рыб продолжала расти.
Разобранные примеры показывают, что характер гнездования рыбоядных птиц является одним из существенных факторов, определяющих их эпизоотологическую роль: колониальный способ гнездования рыбоядных птиц ограничивает возможности распространения ими гельминтозных заболеваний рыб, причем в тем большей степени, чем меньше число колоний птиц на водоеме; гнездование птиц одиночными парами или мелкими колониями, наоборот, усиливает их эпизоотологическую роль и является крайне нежелательным явлением в условиях любого водоема.
Пути снижения эпизоотологической роли рыбоядных птиц рыбинского водохранилища
Прежде чем перейти к характеристике вытекающих из произведенного выше анализа эпизоотологической роли рыбоядных птиц Рыбинского водохранилища практических мероприятий по снижению вредной деятельности этих птиц в деле распространения гельминтозных заболеваний рыб, необходимо отметить следующее.
Во-первых, было бы глубоко ошибочным считать любые, даже самые эффективные меры воздействия только на окончательных хозяев, в данном случае на рыбоядных птиц, единственным и универсальным методом борьбы с распространяемыми ими гельминтозами рыб. Успешная борьба с указанными гельминтозами рыб может быть достигнута проведением в жизнь комплекса мероприятий, предусматривающего достижение девастационного эффекта. А девастация гельминтов предусматривает «уничтожение возбудителей инфекций и инвазий в природе, независимо от того, в каких экологических условиях они бы пи находились и в какой биологической стадии своего развития они бы ни пребывали» (Скрябин, 1950).
В жизненном цикле всех рассмотренных выше гельминтов, кроме рыбоядных птиц, участвуют другие группы животных, роль которых в эпизоотологии гельминтозов рыб может быть значительно большей, чем роль птиц. Кроме того, отдельные этапы развития этих гельминтов протекают непосредственно в водоеме под постоянным воздействием его температурного, гидрологического и гидробиологического режимов. Поэтому борьба с гельминтозами рыб должна включать мероприятия, вытекающие из оценки эпизоотологической роли промежуточных и дополнительных хозяев их возбудителей с учетом условий, которые складываются в водоеме при прохождении гельминтами всех этапов их жизненного цикла.
Разумеется, полное уничтожение рыбоядных птиц на водохранилище и надежная охрана его от посещения этими птицами может явиться надежной гарантией полного оздоровления рыб от указанных гельминтозов. Однако проведение в жизнь таких мероприятий в масштабах такого крупного водоема, каким является Рыбинское водохранилище, практически не осуществимо и не может быть экономически оправданным. Более того, полное уничтожение рыбоядных птиц не может быть признано целесообразным и с точки зрения сохранения сложившегося на водохранилище биоценоза, в котором рыбоядные птицы выступают не как абсолютно вредные, нежелательные элементы этого биоценоза, но как необходимые компоненты его, имеющие не только отрицательное, но и определенное положительное значение. Поэтому целесообразным могут быть признаны такие мероприятия, осуществление которых будет иметь своим следствием максимальное снижение вредной и сохранение полезной стороны деятельности рыбоядных птиц.
Во-вторых, не может быть единого «универсального» рецепта по снижению вредной деятельности рыбоядных птиц, пригодного для всех групп птиц и для всех водоемов. Для каждого конкретного водоема и для каждой группы птиц должны быть разработаны свои мероприятия, вытекающие из специфических особенностей эпизоотологической роли птиц в условиях каждого водоема. В связи с этим предлагаемые ниже мероприятия, разработанные для условий Рыбинского водохранилища, не могут быть механически перенесены на другие водоемы с иными биотическими и абиотическими условиями.
Исходя из приведенного нами анализа эпизоотологической роли различных групп рыбоядных птиц и ее зависимости от некоторых факторов среды, можно рекомендовать следующие мероприятия по снижению вредной деятельности рыбоядных птиц в деле распространения ими гельминтозных заболеваний у рыб Рыбинского водохранилища.
1. Основные мероприятия по снижению эпизоотологической роли чайковых птиц должны быть направлены на сокращение числа колониальных поселений этих птиц и перемещение их колоний в такие участки водохранилища, которые либо совсем не заселены легочными моллюсками, либо численность этих моллюсков ничтожно мала. Таким местом на водохранилище может служить район торфяников Центрального мыса.
Сокращение числа чаячьих колоний может быть достигнуто путем разорения мелких колоний этих птиц, разбросанных, в основном, в суженных частях речных плесов водохранилища. При этом необходимо иметь в виду, что проведение этих мероприятий должно закончиться до начала яйцекладки у птиц. Разорение колоний чаек после завершения ими яйцекладки и на протяжении всех последующих этапов их гнездового периода должно быть категорически запрещено в связи с тем, что в этом случае чайки могут перейти на кочующий образ жизни и загрязнить яйцами гельминтов большие площади побережья водохранилища. Это приведет в конечном итоге к более широкому распространению инвазии по водоему и созданию более благоприятных условий для развития эпизоотий распространяемых ими гельминтозов рыб.
2. Проведение в настоящее время социальных мероприятий по снижению вредной деятельности поганок не диктуется особой необходимостью и не может считаться целесообразным. За последние годы численность поганок на водохранилище постепенно падает и, как следствие этого, начала снижаться зараженность рыб распространяемыми ими гельминтами. Однако надо иметь в виду, что зараженность рыб этими гельминтами находится в тесной зависимости от численности этих птиц. Поэтому необходимо вести ежегодный контроль за динамикой численности поганок (хотя бы в пределах Дарвинского заповедника) и в случае роста их численности принимать меры по ограничению ее до пределов не более 100 гнездящихся пар на все водохранилище.
3. Цапли в настоящее время не представляют опасности для рыбного хозяйства Рыбинского водохранилища, поскольку распространяемые ими гельминты у рыб крайне редки. Кроме того, за последние годы эпизоотологическое значение цапель не растет, а падает. Это вызвано тем, что их численность заметно снизилась (с 654 пар в 1949 г. до 121—156 пар в 1961—1963 гг.), а число колоний также сократилось. Более того, они переместились на гнездовье в живой незатопляемый лес, поэтому большая часть яиц гельминтов, выделяемая ими на протяжении всего гнездового периода, не попадает в водоем и исключается из кругооборота инвазии в природе.
Следует, однако, иметь в виду, что в случае разорения существующих колоний цапли могут перейти на гнездование одиночными парами и широко расселиться по водохранилищу. В этом случае их эпизоотологическая роль может резко возрасти. Поэтому существующие колонии цапель, а их всего две, необходимо взять под охрану.
4. Значение лутков и крохалей в распространении гельминтозов рыб, видимо, близко к нулю. Это связано с тем, что на водохранилище эти птицы бывают либо ранней весной в самом начале весеннего паводка, либо осенью, когда уровень водохранилища падает. И в том и в другом случае выделяемые ими яйца гельминтов попадают в крайне неблагоприятные условия развития и в конечном итоге гибнут. Именно этим мы склонны объяснить тот факт, что до настоящего времени у рыб Рыбинского водохранилища полностью отсутствуют личиночные формы гельминтов, взрослые формы которых являются узко специфичными паразитами этих птиц.