Н. В. Лобанов, В. Ф. Рий
Большинство лесных древесных растений являются породами микотрофными.
Однако степень их микотрофности различна. Имеются высокомикотрофные, слабомикотрофные и немикотрофные породы.
Микотрофные породы отличаются от немикотрофных рядом особенностей. Они имеют меньшую поверхность корней по отношению к поверхности листьев (хвои). Так, по нашим наблюдениям однолетних сеянцев высокомикотрофного дуба это отношение равнялось 1,167, в то время как у немикотрофного ясеня оно возросло до 4,15 (без учета корневых волосков).
Корневые окончания последнего порядка микотрофных пород представлены двумя типами: окончаниями первичного анатомического строения, обычно снабженными корневыми волосками, и корнями микоризными преобразованными в микоризы эктотрофного типа. Количество микоризных окончаний определяет степень микоризности растения в данных условиях.
Эктотрофные микоризы составляют обычно значительную часть всех корневых окончаний последнего порядка. Так, у однолетних сеянцев дуба в конце вегетационного периода на их долю приходится более 60%, сосны — более 50%, ели — 35—40%, липы — 30—45% всех корневых окончаний. Соотношение между микоризными и немикоризными окончаниями может сильно колебаться не только у слабомикотрофных, но и у высокомикотрофных пород в зависимости от различных условий.
У слабомикотрофных пород, например, полное минеральное удобрение (NPK) даже при обычной скромной дозе заметно уменьшает долю микоризных окончаний, или микоризность растения. Повышение дозы минеральных удобрений подавляет микоризность даже у высокомикотрофных пород и соответственно увеличивает количество более удлиненных немикоризных окончаний. В таком же направлении действуют и другие условия: например, малая вирулентность микоризного гриба, резкое подавление жизнедеятельности дерева под влиянием самых различных причин, ведущее к недостатку в корнях необходимых микоризному грибу углеводов и т. п.
Высокомикотрофные породы отличаются от слабомикотрофных генетически закрепленным свойством нормально расти и развиваться в самых различных экологических условиях лишь при наличии на их корнях заметного количества микориз эктотрофного типа. Породы, не имеющие эктомикориз (ясени, бересклеты, многие кустарники), иммунны по отношению к грибам, образующим микоризы эктотрофного типа, причем это их свойство закреплено генетически.
Важно подчеркнуть, что микотрофные породы в случае высокой микоризности образуют мочковатую, часто коралловидного характера корневую систему и затрачивают на ее образование значительно меньше пластических веществ. Недаром еще Л. И. Роммель (1938) назвал микоризу, образующую развитую систему, необходимую для поглощения воды и пищи деревом, «выгодной болезнью». Длина микоризных окончаний гораздо короле немикоризных: у дуба они равны 1,40—1,50 мм и меньше, сосны — 1,33—1,45 и меньше, ели — 1,31—1,50 мм и меньше. Самые длинные корневые окончания характерны для так называемых немикотрофных пород: у ясеня — 15,00—17,70 мм. Слабомикотрофные породы в этом отношении занимают среднее положение: длина корневых окончаний последнего порядка у них может колебаться от 1,00 до 10—15 мм в зависимости от конкретных условий, в которых они растут.
В соответствии со всем выше сказанным отношение поверхности корневых окончаний последнего порядка с учетом поверхности корневых волосков к листовой поверхности — так называемый коэффициент обслуживания листьев корнями — у сеянцев дуба в одном из наших наблюдений оказалось равным лишь 0,385, а у «немикотрофного» ясеня эта величина достигла 3,21, т. е. возросла более чем э восемь раз.
Естественно, общая поглощающая «сосущая» поверхность растения, обладающего высокой микоризностью, едва ли уступает таковой немикотрофных растений (если не превышает ее), так как микотрофы переключают свою «сосущую» силу на гифы микоризного гриба, находящиеся в тесном контакте с клетками коровой паренхимы корня своего высшего партнера, образуя сеть Гартига, и на гифы, отходящие от микоризного чехла и пронизывающие окружающую почву.
Таким образом, микотрофные породы обладают замечательной способностью легко приспосабливаться к различным условиям произрастания, меняя степень микоризности.