Естественный отбор как фактор эволюции

Обсуждение явлений и процессов изменчивости и наследственности показывает, что эти факторы имеют большое эволюционное значение. Тем не менее они не являются ведущими. Основное значение в эволюции имеет естественный отбор.

Наследственная изменчивость, сама по себе, не определяет «судьбу» ее носителей. В качестве примера сошлемся на следующие факты. Песец (Alopex) встречается в двух наследственно обусловленных формах. Одни особи обладают наследственно обусловленной способностью приобретать к зиме белую шерсть. Такие песцы называются белыми. У других песцов этой способности нет. Это так называемые голубые песцы.

Было показано, что вторая форма по данному качеству доминирует над первой, т. е. что способность белеть на зиму оказывается рецессивным свойством, а сохранение темного цвета зимой — доминантным. Эти факты не определяют собою эволюции песца.

В условиях материковой тундры и на островах, связываемых льдами с материком, господствует белый песец, составляющий 96—97% общей численности. Голубые песцы встречаются здесь относительно редко. Напротив, на Командорских островах господствует голубой песец. Было предложено следующее объяснение этих отношений (Парамонов, 1929). В пределах материковой тундры господствует сплошной снежный покров и источники питания весьма ограничены. Поэтому наблюдается сильная конкуренция из-за пищи как между песцами, так и между последними и другими хищниками, проникающими в тундру (лисица, волк, на границе с криволесьем — россомаха). В этих условиях белая покровительственная окраска дает явные преимущества, чем и обусловлено господство белого песца в пределах материковой тундры. Иные отношения имеются на Командорских островах (Берингово море), где господствует голубой песец. Здесь нет сплошного и столь длительного снегового покрова, пища изобильная, межвидовая конкуренция слабее. Очевидно, что эти различия в условиях среды обитания определяют и численные соотношения между обеими формами песца, независимо от доминантности или рецессивности их окраски. Эволюция песца определяется, следовательно, не только наследственными факторами, но в значительно большей мере отношениями его к окружающей среде, т. е. борьбой за существование и, следовательно, — естественным отбором. Этот фактор, имеющий решающее эволюционное значение, необходимо рассмотреть более подробно.

Борьба за существование

Естественный отбор — сложный фактор, непосредственно возникающий из взаимоотношений между организмом и окружающей его биотической и абиотической средой. Форма этих отношений основана на том, что организм составляет самостоятельную систему, а окружающая среда — другую систему. Обе эти системы развиваются на основе совершенно различных закономерностей, и каждому организму приходится сталкиваться со всегда колеблющимися и изменяющимися условиями среды. Темпы этих колебаний и изменений всегда значительно выше, чем темпы изменений организма, а направления изменения среды и изменчивости организмов независимы друг от друга.

Поэтому любой организм всегда лишь относительно соответствует условиям среды, компонентом которой он сам является. Отсюда и возникает та форма отношений организмов к среде, которую Дарвин назвал борьбой за существование. Организму действительно приходится бороться с физико-химическими факторами среды. Таким образом, борьба за существование является, как указывал Энгельс, нормальным состоянием и неизбежным признаком бытия любой живой формы.

Однако, сказанным выше ни в какой мере не определяется еще эволюционное значение борьбы за существование и из описанных отношений не вытекает то следствие ее, которым интересовался Дарвин, а именно — естественный отбор. Если мы представим себе какую-либо одну живую форму, существующую в данных условиях и ведущую борьбу за существование с физико-химическими факторами среды, то из таких отношений еще не последует каких-либо эволюционных следствий. Они возникают лишь потому, что в действительности в данной среде всегда существует некоторое количество биологически неравных живых форм.

Биологическое неравенство, как это уже выяснялось, проистекает из изменчивости и ее следствия — генотипической неоднородности, почему различные особи в различной степени соответствуют окружающей среде. Поэтому успех каждой из них в жизненной борьбе различен. Отсюда и возникает неизбежная гибель «менее приспособленных» и выживание «более приспособленных», а следовательно, — эволюционное совершенствование живых форм.

Таким образом, основное значение имеют не взаимоотношения каждой отдельно взятой живой формы со средой, а успех или неуспех в жизненной борьбе в сравнении с успехом или неуспехом в ней других особей, всегда биологически неравных, т. е. имеющих разные шансы на выживаемость. Естественно, что между особями возникает конкуренция, как бы «соревнование» в борьбе за жизнь.

Основные формы борьбы за существование

Соревнование проявляется в двух основных формах.

Приходится различать косвенную конкуренцию, когда особи непосредственно не борются между собою, но с разным успехом используют одни и те же средства к существованию или противодействуют неблагоприятным условиям, и прямую конкуренцию, когда две формы активно сталкиваются между собою.

Для пояснения косвенной борьбы воспользуемся следующим примером. Бекетова (1896). Из двух зайцев, пишет Бекетов, преследуемых борзой собакой, победит тот, который резвее и уйдет от борзой, но с точки зрения дарвинистов, зайцы, убегая от преследования, боролись между собой в том смысле, что оказались биологически неравными по отношению к другому фактору среды — преследующему хищнику. Между ними имела место, следовательно, косвенная конкуренция. Последняя представляет собою весьма распространенную форму борьбы за существование.

Приведем еще один пример. В Беловежской Пуще издавна жили зубры. Впоследствии в леса Пущи были завезены благородные олени, которые размножились здесь в большом количестве. Олени охотно едят листья и кору молодых деревьев. В результате они в значительной степени уничтожили лиственный молодой подрост, и на тех же местах, где раньше был этот последний, появился хвойный молодняк. Общий ландшафт Пущи, таким образом, изменился. В местах, где раньше рос лиственный лес, было много влаги, ручьев и ключей; с уничтожением густых лиственных зарослей, количество влаги, ручьев и ключей уменьшилось. Изменение ландшафта повлияло на общее состояние зубрового стада. Зубры, во-первых, лишились древесного корма, который они охотно едят. Во-вторых, уничтожение лиственных зарослей лишило зубров удобных убежищ во время отёла и в жаркое время дня. В-третьих, высыхание водоемов уменьшило количество водопоев. Поэтому концентрация зубров во время водопоя у немногих водоемов привела к большому распространению заболеваний фасциолезом (Fasciola hepatica — печеночный двурот) и к более частой гибели животных, в особенности молодняка. В результате описанных отношений поголовье зубрового стада стало уменьшаться (Кулагин, 1919). Зубры оказались «побежденными в борьбе за существование». Совершенно очевидно, что форма конкуренции между оленями и зубрами носит косвенный характер.

Несколько иные отношения наблюдаются в случаях прямой конкуренции, когда, например, один вид активно вытесняет другой. Например, по данным Формозова (Парамонов, 1929), на Кольском полуострове лисица всюду вытесняет песца. В Австралии дикая собака динго вытесняет местных хищных сумчатых. В Канаде, проникшие сюда койоты, вытесняют лисиц. Дергунов (1928) наблюдал ожесточенную конкуренцию во время гнездования из-за дупел между пустельгами, огарями и галками, причем пустельга вытеснила и тех и других. В степной полосе Европы и Азии сокол балобан заменяет сокола сапсана, хотя для последнего имеются подходящие гнездовые угодья. Подобные же отношения наблюдаются и между растениями. Автором этих строк, совместно с С. Н. Ягужинским, был проделан (на Болшевской Биостанции, под Москвой) следующий опыт. Площадка, заросшая дикими злаками, была очищена и засеяна семенами культурных растений. Примерно на расстоянии 30 метров от этой площади был расположен участок, засеянный клевером. На следующий год на пробной площадке не осталось ни одного культурного растения. Однако не возобновился и злаковый покров, несмотря на то, что сама площадка была вырезана в нем. Вся она оказалась покрытой клевером, хотя клевер рос на расстоянии 30 метров от нее. На площадку, разумеется, падали семена и клевера и злаков, но клевер вытеснил злаки. На зеленом злаковом фоне выделился резкий клеверный квадрат.

Если мы можем, таким образом, различать две указанные формы конкуренции, то следует иметь ввиду, что в естественной обстановке прямая и косвенная конкуренция переплетаются между собою и разделение их условно.

Даже в классических примерах прямой жизненной конкуренции в нее всегда вплетаются элементы косвенной конкуренции, выражающейся в различной степени приспособленности конкурирующих форм к данным условиям среды. В качестве примера, подтверждающего сказанное, рассмотрим отношения между двумя видами крыс — пасюком (Rattus norvegicus) и черной крысой (Rattus rattus). В начале XVIII столетия в Европе господствовала черная крыса. Однако, повидимому, около 1827 года пасюк проник в Европу и быстро распространился в пределах европейской России. Около 1730 года пасюк на кораблях был завезен из Ост-Индии в Англию, а отсюда проник на континент Западной Европы. Отношения между этими видами, как правило, определяются прямой конкуренцией. Пасюк активно вытесняет черную крысу, нападая на нее. Его превосходство по данным Браунера (1906), определяется следующими причинами.

1. Пасюк больше и сильнее. Он немного выше и длиннее черной крысы. Ноги у него толще, спина — шире. Кости пасюка крепче, места прикрепления мышц выражены резче, что указывает на большее развитие мышц.

2. Пасюк хорошо плавает и держится на воде в 3—4 раза дольше черной крысы.

3. Пасюки всегда являются нападающей стороной и отличаются большой агрессивностью, тогда как черная крыса только защищается. Известны случаи нападения пасюков даже на человека.

4. У пасюков сильно развит инстинкт стадности, и в схватках с черной крысой они помогают друг другу, тогда как черные крысы часто борются в одиночку.

Таким образом, ряд преимуществ определяет исход борьбы, имеющей, как видно из изложенного, характер прямой конкуренции между этими видами. В результате ареал распространения черной крысы сильно сократился и распался в пределах Европейской части СССР на четыре изолированных участка (Кузнецов). Это сокращение и раздробление ареала — свидетельство депрессивного состояния вида.

Однако, эти отношения не могут быть обобщены. Так, по данным Браунера (1906) и Гамалеи (1903), в одесском порту были найдены такие отношения: на 24116 сожженных крыс пасюков приходилось 93,3%, индийской (подвид черной) — всего 3 экземпляра. Однако, на пароходах заграничного плавания и кавказских, прибывших в одесский порт, отношения были иными: из 735 штук египетских (черная) — 76%_; типичных черных — 15,5%, рыжих (подвид черной) — 55 штук, пасюков — только два экземпляра. Пасюки, указывает Гамалея, находились только в одесском порту. Браунер указывает, что, повидимому, в Египте пасюк не вытесняет черной крысы (ее разновидность, т. е. египетскую крысу) так легко, как в Европе. Действительно, например, на северо-африканском побережье имеются оба вида, а данные по поводу крыс на пароходах (см. выше) положительно указывают на то, что конкуренция между обоими видами в условиях африканских побережий имеет иной исход. Еще Труссар (1905) сообщал, что на африканском побережья черная крыса проникает на юг, в зону пустыни, где пасюков нет. Таким образом, если в Европе пасюки господствуют, то в Африке отношения иные.

Эти факты показывают, что исход конкуренции не определяется только физическими преимуществами одного вида над другим и что он зависит также и от других факторов — приспособленности к среде в широком смысле слова. Таким образом, косвенная и прямая конкуренция, как правило, переплетаются в одно целое и могут различаться совершенно условно.

Здесь нужно подчеркнуть, что в борьбе за существование, несомненно, имеет совершенно определенное значение и «мальтузианский» фактор, т. е. перенаселение. Не являясь основным фактором, все же перенаселение делает борьбу за существование более напряженной. Интенсивность ее резко возрастает. Это положение легко доказать следующими фактами. Если, например, какой-либо вид попадает в новые местообитания, или завозится сюда человеком, то в ряде случаев наблюдается, что он начинает энергично размножаться и быстро возрастать в численности. Наблюдения показывают, что эти явления связаны с отсутствием в новых местообитаниях конкурентов и врагов, которые снижали численность данного вида в прежнем его местообитании.

Как видим, косвенная и прямая борьба за существование переплетаются между собою в сложное целое. Поэтому вульгарное понимание ее, как прямой борьбы в форме непосредственных физических схваток между организмами — наиболее далеко от истинного значения этого термина. Напротив, борьбу за существование нужно понимать в самом широком смысле, т. е. как форму прямых и косвенных отношений каждого конкретного организма к биотическим и абиотическим факторам среды, возникающую вследствие относительности приспособленности любой живой формы к любым условиям и компонентам среды, а также вследствие перенаселения и конкуренции, обусловливающей истребление неприспособленных и выживание приспособленных.

Сложные отношения в борьбе за существование

В приведенных выше примерах рассматривались непосредственные отношения между двумя видами. В действительности, отношения эти значительно сложнее. Любой вид обитает в определенной местности, обладающей, прежде всего, определенной физико-химической, климатической и ландшафтной характеристикой. Господствующие в данной местности средние температуры, количество осадков, число ясных дней в году, характер и степень инсоляции, господствующие ветры, химический состав почвы, ее физическая структура, цвет и форма земной поверхности, ее рельеф, отсутствие или богатство водных бассейнов — все эти и другие факторы, вместе взятые, входят в состав характеристики определенного типа местообитания, или стации.

Стациями являются, например, солончаковая степь, ковыльная степь, каменистая пустыня, песчаная пустыня, лесостепь, лиственный лес, смешанный (таёжный) лес, хвойный лес, тундра. Для мелких водных или даже микроскопических организмов стациями будут, например: ракушечный песок, заросли элодеи, заросли зостеры, донный детрит, илистое дно, открытые водные пространства, поверхность подводных скал и т. п.

Уже на этих примерах видно, что стации слагаются под влиянием не только физико-химических факторов, но что в их образовании участвуют и организмы (например, стация лиственного леса). Но и животные организмы налагают свою печать на стации, и их деятельность также определяет характер ее. Все организмы, населяющие данную стацию, находятся в сложных взаимоотношениях и приспособлены к условиям ее.

Совокупность жизненных форм данной стации, находящихся во взаимозависимых и взаимообусловленных отношениях, составляет исторически сложившуюся экологическую систему жизненных форм (видов) или биоценоз.

Борьба за существование каждой жизненной формы (вида в его отношениях к среде) определяется ее связями с физико-химическими факторами данной стации и компонентами (живыми организмами) системы биоценоза, как целого. Ведущими особенностями этих связей являются главным образом отношения между хозяином и паразитом, хищником и его жертвой, конкуренция из-за питания, за пространство. Однако, эта конкуренция происходит на фоне борьбы каждой жизненной формы с абиотическими факторами. Создаются сложнейшие отношения, определяющие исход борьбы за существование каждого члена биоценоза. Наиболее элементарной формой этих связей являются отношения между хищником и поедаемыми им формами.

Рисунок показывает сложные «цепи питания», связывающие жизненные формы биоценоза прерий. Стрелки идут от жертвы к хищнику. Изменение численности одной из жизненных форм влечет за собою ряд изменений в биоценозе. Если волки, например, истребили бизонов, то они начинают поедать мышей, становясь конкурентами койота, который переключается на преимущественное питание сусликами. Снижение численности сусликов приводит к повышению численности насекомых — фактор, влияющий на растительность, и вместе с тем благоприятный для насекомоядных форм и т. п.

Из сказанного видно, что жизненные формы, прямо или косвенно, затрагиваются изменениями в биоценозе. Легко понять, что выпадение одного из членов биоценоза может повлечь за собою радикальные изменения в нём. Фактически так оно и происходит. Биоценоз во времени изменяется по своему составу и развивается в новый биоценоз. Эта смена состава биоценоза называется сукцессией. Сукцессия превосходно показывает наличие борьбы за существование в биоценозе и ее влияние на видовой состав.

Рассмотрим некоторые примеры. Систематический выгон скота на определенные пастбища ведет к развитию скотобоя. В злаковой степи первым его этапом является разрушение мертвой растительной подстилки, накапливающейся из года в год, и обнажение почвы. Такие плешины занимаются однолетними растениями пришлого элемента. Вследствие ухудшения водопроницаемости почвы, уплотнённой скотобоем, рост трав уменьшается. На втором этапе заметно убывают в числе ковыли и тырсы, временно удерживается типчак, и преобладающими формами становятся полыни, ромашник и луковичный тонконог. Позднее ковыли и тырсы полностью исчезают, типчак сокращается в численности, а господство переходит к полыням и т. п. В общем, жесткая злаковая растительность заменяется более сочными полупустынными сухолюбами. Эта смена благоприятствует степным грызунам, численность которых в зонах скотобоя возрастает. С другой стороны, скотобой воздействует на энтомофауну (насекомых). Появляются типичные для пустынных стаций геофильные (почволюбивые) формы, например степной коник заменяется прусиком и т. п. (Формозов). Как видим, под влиянием одного фактора — скотобоя — произошла полная сукцессия, изменился весь состав биоценоза. Новый гидрологический режим почвы сделал прежние растительные формы неприспособленными к новым условиям, и их место заняли другие формы, что повлекло за собою ряд изменений в фауне. Одни формы вытесняют другие.

Замечательной чертой этих отношений является тот факт, что определенный биоценоз, развиваясь, подготовляет замену его другим. Так, например, отложение растительных остатков на травяном болоте приводит к повышению поверхности болота. Вместо котловины образуется выпуклый рельеф. Приток воды уменьшается, и на месте травяного (осокового) болота развивается сфагнум со скудной высшей растительностью представленной болотной шейхцерией (Scheuchzeria palustris). Этот комплекс (Sphagnum + Scheuchzeria) уплотняется и создаются условия, благоприятствующие для присоединения к нему третьей формы — пушицы (Eriophorum yaginatum). При этом и сфагновый покров оказывается представленным другим видом (вместо Sph. medium — Sph. Inseni). Продолжающееся повышение сфагнового ковра благоприятствует появлению сосны. Так каждый биоценоз подготовляет собственную гибель (Сукачев, 1922).

Явление сукцессий демонстрирует явление борьбы за существование в биоценозе.

Колебания численности вида, как проявление борьбы за существование

Другим важным фактом, свидетельствующим о борьбе за существование, является колебания численности вида по годовым циклам.

Этот факт был изучен в отношении ряда форм — вредных грызунов, промысловой фауны и т. п.

Рисунок показывает, что годы численной депрессии сменяются годами численного подъема, причем колебания численности носят приближенно ритмичный характер. Рассмотрим это явление «волн жизни», ближайшим образом связанное с борьбой за существование.

а. Причины ритмичности колебаний численности. Было установлено, что ритм численных колебаний различен для разных видов. Например, для мышевидных грызунов он равен в среднем десяти годам (Виноградов, 1934), для песцов 2—4 годам, для белок, в северных лесах Евразии и Америки, 8—11 годам и т. д. За годами численной депрессии следуют годы подъема. Очевидно, что причины характера ритмичности зависят отчасти от специфических особенностей каждого биологического вида. Так, С. А. Северцов (1941) указывает, что для каждого вида характерен некоторый типичный коэфициент индивидуальной смертности. Так как плодовитость каждого вида в среднем типична для него, то отсюда возникает специфичная кривая нарастания численности. Чем меньше коэфициент прироста производителей, тем медленнее идет и нарастание численности (Северцов, 1941). Следовательно, нарастание численности (размножение) происходит в отношении каждого вида до известной степени закономерно. Оно длится некоторое время, на протяжении которого постепенно возрастает плотность населения вида, причем максимум этой, плотности опять-таки для разных форм различен. Так, для мышей он равен 5 милл. штук на кв. милю, а для зайцев 1000 на кв. милю (Северцов, 1941). По достижении большей плотности населения возникает действие ряда неблагоприятных элиминирующих факторов. При этом у разных форм наблюдается различная комбинация элиминирующих факторов, наиболее воздействующих на них. Для грызунов наибольшее значение имеют эпизоотии, возникающие вследствие тесного контакта между особями во время массового размножения. У копытных большое значение имеют эпизоотии и климатические депрессии. Однако, на зубров, например, ухудшение климатических условий воздействует мало (стойкость против них), а эпизоотии, напротив, имеют большое элиминирующее значение. Наоборот, кабаны не страдают от эпизоотии и т. д. (Северцов, 1941). Следовательно, и с этой стороны ясно видна видовая специфичность, как причина ритмичности колебаний. Сказанное подтверждается также тем, что у всеядных форм (эврифаги) ритм колебаний численности менее выражен, чем у форм, привязанных к однообразному корму (стенофаги). Например, у всеядных лисиц непостоянство кормовых условий не вызывает резких колебаний численности (Наумов, 1938). Напротив, для белки существенное значение имеет урожай семян хвойных деревьев (Формозов, Наумов и Кирис, 1934), и колебания численности ее значительны.

Укажем, наконец, что каждому виду присущ специфический биотический потенциал, под которым Чэпман (1928) понимает наследственно обусловленную степень сопротивляемости вида в борьбе за существование, определяемую потенциалом размножаемости и потенциалом выживания в колеблющихся условиях среды.

Таким образом, безусловно для каждого вида наблюдается приближенно правильная ритмичность численных колебаний, определяемая его биотическим потенциалом.

Однако, значение этого фактора не следует переоценивать. «Внутренние» причины ритмичности численных колебаний, проявляясь при сравнении разных видов, покрываются «внешними» причинами, т. е. экологическими условиями в пределах каждого отдельного вида. Например, у лисиц живущих в лесу, колебания численности не велики, но в степных и пустынных районах они заметнее (Наумов, 1938). Для белки ритм численных колебаний в условиях северных лесов Евразии и Америки, как указывалось, равен 8—11 годам, в средних широтах 7 годам, а в южных частях ее ареала — 5 годам (Наумов, 1938).

Эти данные доказывают, что в разных условиях борьба за существование имеет разную интенсивность и что она не определяется только «внутренними» особенностями вида. Для насекомых вообще не удалось установить правильных ритмов численных колебаний, как это видно из следующих данных для окрестностей Москвы (Кулагин, 1932).

В конечном счете вопрос во всех случаях покрывается взаимоотношениями между видом и средой.

б. Элементы биотического потенциала вида. Как было указано, биотический потенциал вида есть сложное целое, состоящее из потенциала размножаемости и потенциала выживания. Рассмотрим эти элементы биотического потенциала раздельно.

Потенциал размножаемости, прежде всего, зависит от плодовитости вида. Последняя определяется числом детенышей в помете и числом пометов в году. Эти факторы приводят к огромному возрастанию численности потомства. Например, скорость размножения воробья такова, что при допущении, что все потомство выжило, одна пара воробьев за десять лет дала бы популяцию, состоящую из 257.716.983.696 особей. Потомство одной пары дрозофил, дающей в год в среднем 30 кладок по 40 яиц каждая, за один год покрыло бы всю землю слоем в миллион миль толщины. При тех же условиях одна особь хмелевой тли дала бы за лето потомство численностью 1022 особи. Одна самка совки-гаммы за лето теоретически может дать 125.000 гусениц и т. п.

Однако, потенциал размножаемости вида зависит не только от плодовитости. Огромное значение имеет также возраст первого плодоношения самки. Как указывает С. А. Северцов (1941), при равном числе детенышей вид, у которого самки достигают половой зрелости в более раннем возрасте и у которых период между двумя деторождениями короче, будет размножаться быстрее.

Огромное значение имеет, далее, продолжительность жизни особей вида, — величина, в среднем, специфичная для каждого вида (С. А. Северцов, 1941). Не останавливаясь на этом вопросе подробно, укажем лишь, что виды, обладающие очень низкой плодовитостью, тем не менее могут иметь высокий потенциал размножаемости, если для них характерны большие сроки индивидуальной продолжительности жизни. Классическим примером этого рода могут быть ссылки Дарвина на размножаемость слонов. Несмотря на исключительную медленность их размножения, теоретические расчеты показывают, «что в период 740—750 лет от одной пары могло бы получиться около девятнадцати миллионов живых слонов» (Дарвин). Наконец, нужно подчеркнуть, что потенциал размножаемости зависит также от условий развития потомства и в частности от форм заботы о потомстве. Не останавливаясь на описании самого явления, носящего в различных группах животных весьма различный характер, подчеркнем лишь, что забота о потомстве повышает потенциал размножаемости. Поэтому, как правило, у форм, обладающих невысокой плодовитостью, наблюдается сильное развитие приспособлений к защите потомства. И напротив, отсутствие или слабая выраженность таких приспособлений, как правило, компенсируется высокой плодовитостью. Таким образом, потенциал размножаемости определяется целым рядом факторов: плодовитостью, числом пометов в году, продолжительностью жизни, приспособлениями к защите потомства.

Потенциал выживаемости представляет из себя величину иного порядка и определяется степенью приспособленности особей вида к условиям их стации. Эта приспособленность, как мы уже знаем, относительна, почему многочисленные факторы среды влияют на население вида элиминирующим (истребительным) образом, умеряя действие потенциала размножаемости. Какие же именно факторы умеряют размножаемость? Коротко остановимся на них.

Большое значение имеют, прежде всего, климатические факторы, в особенности температура и количество осадков. Для каждого вида существует некоторый оптимум климатических факторов, в условиях которого выживаемость повышается, а численность вида возрастает в соответствии с его потенциалом размножаемости. Естественно, что в годы, близкие к оптимальным условиям, кривая «волны жизни» поднимается, и обратно — уклонения от оптимума, в ту или иную сторону, снижают размножаемость. Приведем некоторые примеры.

Зимой 1928 года в окрестностях Ленинграда наблюдалось массовое вымерзание зимующих куколок капустной белянки, а в зиму 1924/25 годов — гусениц озимой совки. Экспериментально установлено, что, например, воспитание куколок озимой собки при Т° +22.5° С, повышает плодовитость отродившихся из них бабочек до максимума (1500—2000 яиц). Однако, колебания в ту, или другую сторону от этого оптимума снижают плодовитость. Так, при Т° = +10—12° С, плодовитость бабочек падает до 50%. У теплокровных, в виду их способности к регуляции тепла, температурный фактор оказывает меньшее влияние. Однако, все же изменения температуры влияют, например, на скорость развития половых желез. Повышение Т° до известного предела ускоряет формирование половых желез, однако, дальнейшее возрастание ее оказывает тормозящее действие.

Климатические факторы воздействуют не только на плодовитость, но и на численность особей вида. Например, в очень суровые зимы наблюдается повышение процента гибели животных. Интересные данные о гибели птиц в суровую зиму 1939/1940 годов сообщают Дементьев и Шимбирева (1941). Серые куропатки, например, местами почти полностью вымерли, или резко уменьшились в численности. Наблюдалась массовая гибель лысух, многих водоплавающих птиц, сов (на Украине), воробьев, снегирей, чечеток, чижей, клестов и т. д.

Элиминирующее действие климатических факторов носит при этом двойственный характер (прямой и косвенный), влияя, например, на питание (количество корма) и на стойкость против заболеваний (ослабление организма).

Рядом с климатическими следует поставить почвенные или эдафические факторы. В засушливые годы почва в большей или меньшей степени лишается влаги, и это явление оказывает умеряющее влияние на размножение многих насекомых, личиночные стадии которых биологически связаны с почвой. Промерзание почвы зимой также губит многие формы.

Огромное значение имеют, конечно, многообразные биотические факторы — отношения с хищниками, подверженность эпидемическим инфекционным и паразитарным заболеваниям, конкуренция за пищу, за местообитания, в частности, во время гнездования и в особенности — кормовой режим данного года. Приведем некоторые примеры.

Хорошо известно, что потенциал выживаемости многих насекомых в значительной степени зависит от деятельности паразитических насекомых, в особенности паразитических перепончатокрылых. В годы интенсивного размножения последних потенциал выживаемости различных форм резко снижается. Было, например, показано, что в 1927 году капустная совка отложила громадное число яиц, тогда как гусениц оказалось мало, так как яйца в огромном проценте были заражены трихограммой. На рисунке показано влияние паразитных насекомых на размножение гессенской мухи. Подъем численности последней способствовал подъему численности ее паразитов, имевшему своим непосредственным следствием резкое снижение численности мушки. Было показано, что паразитические насекомые снижают численность многих вредных насекомых. На этом факте построен биологический метод борьбы с вредными насекомыми.

Размножение вредных насекомых в областях, куда они были случайно завезены, в ряде случаев снижается путем завоза сюда же насекомых-паразитов, нападающих на вредителя. Насекомое-паразит откладывает свои яйца в яйца, личинки или куколки вредного насекомого. Из куколки в таких случаях выходит, скажем, не бабочка, а целый рой наездников.

Влияние паразитных насекомых на хозяев можно проиллюстрировать следующими примерами. На Украине в 1913—1919 гг. личинки и куколки гессенской мушки были на 100% заражены одним наездником (Platygaster mimitula). В 1907 году в садах Алешек (Украина) 90% гусениц и куколок боярышницы были заражены наездниками и мухами-тахинами. В 1912 году в Енисейской области от паразитов погибло 75% боярышницы. Экспериментальные данные подтверждают полевые наблюдения. Так, например, оказалось, что выпуск трихограммы на площадях, занятых овощными культурами, имел своим результатом уничтожение 70—75% популяции капустной совки и до 40% капустной белянки и тли.

Большое умеряющее воздействие на размножаемость оказывает хищник. В некоторых случаях он имеет почти решающее значение. Например, божья коровка ведалия (Vedalia cardinalis) обрывает размножение червецов из рода Icerya с большой быстротой вследствие прожорливости как личинок этого жука, так и взрослой формы. Одна личинка ведалии за свою жизнь может уничтожить свыше 200 личинок червеца. Некоторые жужелицы так же являются мощным истребительным фактором. Наблюдения над жужелицей Carabus nemoralis показали изумительную прожорливость этого хищного жука. Например, одна самка, в момент поимки, весила 550 мг, а после 2,5 часов еды имела вес, равный 1005 мг, причем ее брюшко вздулось и выпятилось из-под элитр. Размножение насекомых умеряется также птицами и млекопитающими. Насекомоядные птицы имеют в этом отношении огромное значение. В одном лесничестве было установлено, что синицы уничтожили за зиму до 74% всех зимовавших гусениц бабочки-златогузки. Уничтожение мышевидных грызунов хищными птицами и млекопитающими также значительно. Поэтому, например, уничтожение степного хорька (Putorius eversmanni) вызывает подъем численности грызунов.

В местах концентрации грызунов концентрируются и хищники, способствующие снижению численности первых. Эти отношения характеризуются интереснейшей чертой. Первыми уничтожаются грызуны, живущие в более открытых стациях. В стациях, наиболее благоприятствующих переживанию, гибель грызунов меньше, и они не уничтожаются хищниками. Такие «стации переживания» (Наумов, 1939) играют роль естественных резервов, в пределах которых грызуны относительно недоступны хищнику. Число хищников начинает падать, а численность грызунов — возрастать в соответствии с их специфическим потенциалом размножаемости.

В общем зависимости здесь напоминают отношения, показанные на рисунке. Подъем численности жертвы вызывает подъем численности хищника, а последующее снижение численности жертвы снижает и численность хищника. Для отдельных видов наблюдаются, однако, весьма сложные численные соотношения, которые мы здесь разберем в самых сжатых чертах.

Исход элиминирующей деятельности хищника зависит от особенностей жертвы, специфических признаков хищника, условий среды. В сложных условиях биоценоза проблема решается с большими трудностями. Гаузе в ряде работ пошел по пути расчленения проблемы. Избрав, в качестве объекта, инфузорий, Гаузе искусственно создавал ограниченный «микрокосмос», состоящий, например, из двух видов — хищника и жертвы. Были взяты две инфузории — Paramaecium caudatum (жертва) и Didinium nasutum (хищник). Дидиниум быстро плавает (быстрее парамеции) и высасывает свои жертвы. Поэтому в однородном «микрокосмосе», т. е. в питательной среде без «убежищ», хищник, в конце концов, нацело уничтожает парамеций и погибает сам. Совершенно иные результаты были получены в неоднородном «микрокосмосе» (его роль выполняла пробирка, заключавшая 0,5 см³ питательной смеси, в которой парамеции частично были скрыты). В этом случае исход был различен. Иногда погибал хищник, а жертва размножалась. Однако, если в микрокосмос периодически вводились новые количества инфузорий, то возникали периодические «волны жизни», в ходе которых подъем численности жертвы вызывал последующий подъем численности хищника, а количественная депрессия первой вызывала уменьшение населения хищника.

Таким образом, условия среды существенным образом отражаются на результате описанных отношений.

Перейдем теперь к свойствам хищника. Если хищник обладает мощными средствами нападения (как Didinium), то его воздействие на популяцию жертвы резче, и на определенной территории хищник, при известных условиях, может полностью истребить жертву, или создаст стимулы к переходу жертвы (если у нее окажутся в наличии соответственные морфо-физиологические организационные возможности) в другую среду обитания. Если, однако, жертва хорошо защищена, способна сопротивляться, быстро бегает, или интенсивно размножается, а хищник обладает относительно слабыми орудиями нападения, то явление ограничивается указанными выше периодическими колебаниями. В естественной обстановке могут наблюдаться различные отношения и, следовательно, в среднем роль хищника имеет заметное эволюционное значение. Зависимость хищников эврифагов и стенофагов от колебания добычи, разумеется, различна.

Обратимся теперь к действию инфекционных и инвазионных заболеваний. Как правило, они имеют очень большое значение. В годы численной депрессии вида — заболевания снижаются. Однако, возрастание численности вида до известного максимума немедленно влечет за собою вспышку различных эпизоотий, которые резко обрывают возрастание численности. Возникает этот процесс по разным причинам. Инфекционные (бактериальные) и инвазионные (причиняемые животными паразитами) заболевания снижают жизнедеятельность и активность заболевающих животных. Глисты вызывают механические повреждения органов, отравление токсинами, в ряде случаев непосредственно влияют на плодовитость. Так, некоторые нематоды, поражая насекомых, вызывают их бесплодие (кастрацию) и т. д.

Громадное значение имеет кормовой режим. Годы или периоды недостатков в питании резко снижают сопротивляемость особей данного вида всем перечисленным выше элиминирующим факторам. Голодание влечет за собою понижение активности, снижение оборонительных инстинктов, ослабление сопротивляемости против инфекций, понижение плодовитости и т. п. Например, белка, в годы кормового изобилия, дает 2—3 помета по 4—5 бельчат в каждом, яловость ее не превышает 5—10%. В годы голода яловость достигает 20—25%, число пометов в среднем равно 1—5, число молодых 2— 3 бельчат. В годы сильного размножения леммингов, последние, под влиянием нехватки кормов, большими массами устремляются в новые местообитания. Множество животных гибнет при попытках преодолеть водные преграды, а главным образом — от нападений хищников. За леммингами устремляются полярные совы, лисицы, песцы и голодные северные олени. После таких странствований число зверьков резко снижается.

Таким образом, каждый вид постоянно испытывает элиминирующее давление биотических и абиотических факторов среды. Все перечисленные выше факторы воздействуют сообща, как система факторов. Одни из них в данном году близки к оптимуму для данного вида, другие, напротив, воздействуют элиминирующим образом. Огромное влияние на организм оказывают также комбинации конкретных факторов (например, температура и влажность). Как правило, воздействуют именно комбинации различных факторов среды.

Потенциал выживаемости в этих условиях определяется двумя причинами. Во-первых, он зависит от состояния ведущих для данного вида факторов. Если, например, для данного вида наибольшее значение имеют температура и влажность, причем состояние этих факторов оптимально, то известное неблагоприятствование остальных факторов в меньшей степени отразится на численности вида.

Однако, решающее значение имеет степень сопротивляемости вида элиминирующим факторам среды. Сопротивляемость вида определяется его экологической валентностью, под которой понимается размах его способности приспособления к изменяющимся условиям среды. Валентность может быть широкой, и такие виды называются эвриадаптивными, или относительна узкой (стенадаптивные виды). Однако, как бы широка ни была валентность, она никогда, как правило, не равнозначна по отношению ко всем элиминирующим факторам. Вид, например, может обладать широкой экологической валентностью по отношению к температурным колебаниям (эвритермные виды), но быть узко специализованным в отношении кормового режима (стенофаги), или быть стенотермным, но в то же время эврифагом и т. п. Кроме того, и эвриадаптивность имеет свои пределы. Например, пасюк является типичным примером эвриадаптивной формы, однако, как мы видели, его экологическая валентность имеет свои определенные пределы.

Во всяком случае, степень эвриадаптивности, по отношению к данному фактору среды и ко всем факторам стации и биоценоза в целом, является основой характеристики потенциала выживаемости вида, причем потенциал выживаемости, в среднем, прямо пропорционален экологической валентности вида.

Приведем некоторые поясняющие примеры. В годы с пониженным кормовым режимом потенциал выживаемости эврифагов выше, чем стенофагов. Некоторые хищники при недостатке одного вида питания переключаются на другой, что позволяет им избегнуть тяжелых условий. Всеядность ряда видов насекомых позволяет им удерживаться в жизни при недостатке определенных растений. Стенофаги в этих условиях погибают. Поэтому, например, и борьба с вредными насекомыми или нематодами — эврифагами, как правило, труднее, чем со стенофагами.

Итак, биотический потенциал вида, его жизненность, есть некоторая равнодействующая двух величин — потенциала размножаемости и потенциала выживаемости, который в свою очередь определяется степенью экологической валентности вида. Под влиянием совокупности указанных выше элиминирующих факторов, количество взрослых особей данного поколения всегда меньше числа новорожденных. Этот факт относительно хорошо изучен путем количественных анализов динамики численности потомства, родившегося в данному году, и его дальнейшей судьбы. Как правило (на что указывал еще Дарвин), среди молодых особей наблюдается большая смертность, которая приводит к быстрому снижению численности потомства. Анализируя состав популяции вида по возрастам и подсчитывая процентное отношение каждой возрастной группы к общему числу особей (это удается выполнить, в частности, в отношении промысловых зверей и птиц), можно установить, что убывание численности всегда подчиняется некоторой кривой. Например, на рисунке показано убывание численности потомства белки. Как видно, в первый год жизни смертность велика, затем ее темпы падают и смертность взрослых форм становится менее интенсивна.

Подобные кривые могут быть уже вычерчены для очень большого числа видов. На том же рисунке показана динамика численности возрастов ели. Легко видеть сходство этих кривых, несмотря на глубокие различия биологических объектов (белка и ель). Очевидно, что мы имеем здесь дело с общей причиной. Этой последней и является борьба за существование, которой в равной мере подчиняются все биологические объекты. Кривые показывают, что борьба за существование имеет совершенно очевидное элиминирующее значение: часть особей погибает. Итак, борьба за существование есть естественный элиминирующий фактор, обусловливающий истребление менее приспособленных и остаточное выживание более приспособленных.

Типы элиминации

Важно выяснить, каково эволюционное значение элиминирующего действия борьбы за существование. Если одни особи гибнут, а другие выживают, то возникает вопрос, чем же определяется это различие.

Ответ на этот вопрос станет ясным, если мы учтем характер элиминации, ее типы, которые мы сейчас и рассмотрим.

а) Индивидуальная неизбирательная (случайная) элиминация касается отдельных особей. Такова, например, гибель ласточки на цепких колючках репейника. Гибель эта — случайная и наблюдается редко (подобный же случай описан для одной летучей мыши). Однако, таких случаев в жизни растений и животных достаточно много, и они могут иметь определенное значение, например, в период гнездования, когда случайная гибель кормящей самки влечет за собою гибель всего ее потомства. Теоретически можно себе представить, что таким образом может погибнуть и какой-либо мутант, а следовательно и его потомство.

б) Групповая неизбирательная (случайная) элиминация касается уже не отдельных особей, а группы особей и определяется более распространенным действием какого-либо случайного истребительного фактора, например, ограниченного лесного пожара, местного зимнего паводка, горного обвала, внезапного местного заморозка (в особенности после дождя), смыва части животных или растений потоками ливня и т. д. и т. п. В подобных случаях гибнут и «приспособленные» и «неприспособленные». При этом гибель может коснуться групп особей определенного генотипического состава. Например, если возник какой-либо мутант, который не успел размножиться в больших количествах, медленно распространяется и имеет небольшую площадь (центр) распространения, то случайная групповая элиминация может охватить весь индивидуальный состав потомства мутанта. Независимо от относительной полезности или вредности данной мутации, все ее носители могут быть уничтожены. Таким образом, случайная групповая элиминация в подобных случаях может повлиять на генетический состав вида, хотя все же она и не имеет ведущего эволюционного значения.

в) Катастрофическая неизбирательная элиминация возникает при еще более широком распространении истребительных факторов, например, необычайного мороза, наводнения, лесных пожаров, охвативших большие массивы, исключительной засухи, потоков лавы и других бедствий, распространившихся на обширные пространства. И в этом случае гибнут и «приспособленные» и «неприспособленные». Тем не менее эта форма элиминации может иметь большое эволюционное значение, еще более эффективно воздействуя на генетический состав вида и оказывая мощное влияние на целые биоценозы.

Наумов (1939) наблюдал, что в результате ливней в степной части Южной Украины норы грызунов были залиты, что повлекло за собою резкое снижение численности полёвок. В то же время местная популяция курганчиковой мыши заметно не изменилась. Объясняется это большей подвижностью мышей по сравнению с полёвками. При весеннем таянии снегов, норы грызунов закрываются ледяными пробками, причем полёвки гибнут от голода, тогда как мыши выживают, так как делают запасы кормов в подземных камерах. Избранный пример показывает действие биологического неравенства двух видов по отношению к одному и тому же внешнему фактору. Очевидно, что подобные отношения могут иметь своим следствием эволюцию биоценозов (сукцессию) и изменение видового состава отдельных родов, семейств и т. п.

Примером катастрофической элиминации может служить массовая гибель выхухоли во время зимних паводков или гибель серых куропаток суровой зимой 1839/40 г. и т. д. Основной признак катастрофической элиманации — массовое уничтожение особей вида, независимо от их потенциала выживаемости.

г) Тотальная (общая) элиминация. Следует выделить и эту форму элиминации, в условиях которой гибнет вся популяция вида, т. е. все особи, входящие в ее состав. Эта форма элиминации также носит неизбирательный характер. Она возможна в тех случаях, когда ареал вида невелик, или когда последний целиком охватывается воздействием каких-либо неблагоприятных факторов. Вероятно, тотальная элиминация явилась, например, причиной гибели мамонта в Сибири. Легко себе представить, что тотальная элиминация может привести к гибели всю популяцию какого-либо эндемика, занимающего, например, одну какую-либо горную вершину или небольшой остров, целиком охваченные каким-либо стихийным бедствием и т. п.

Из сказанного по поводу тотальной элиминации видно, что абсолютное разграничение перечисленных форм неизбирательной элиминации невозможно. Многое определяется, как видим, численностью вида, количеством особей, входящих в его состав. Элиминация, имеющая значение групповой для одних видов, будет тотальной для других. Многое определяется также свойствами тех живых форм, которые подверглись воздействию данных элиминирующих факторов. Например, ограниченный лесной пожар будет губителен для растений, тогда как животные могут от него уйти. Однако, и животное население в этом отношении неравноценно. Очень мелкие почвенные формы, живущие в лесном почвенном настиле, погибнут в больших количествах. То же случится со многими насекомыми, например, лесными муравьями, многими жуками и т. п. Погибнут многие амфибии, например, жабы, травяные лягушки, живородящие ящерицы и т. п. — вообще все те формы, скорость отступления которых ниже скорости распространения пожара. Млекопитающие и птицы в большинстве случаев смогут уйти. Однако и здесь многое определяется стадией индивидуального развития. Здесь не будет особого различия между яйцом жука и яйцом птицы, гусеницей бабочки и птенцом. Во всех случаях конечно больше всего страдают формы, находящиеся на ранних стадиях индивидуального развития.

д) Избирательная элиминация имеет наибольшее эволюционное значение, так как в этом случае обеспечивается главный эффект борьбы за существование, т. е. гибель наименее приспособленных и выживание наиболее приспособленных. Избирательная элиминация основана на генетической разнородности особей или их групп, а следовательно, на характере модификаций и проистекающем отсюда биологическом неравенстве различных форм. Именно в этом случае возникает закономерное совершенствование и прогрессивная эволюция вида.

Внутривидовая и межвидовая борьба за существование

Избирательная элиминация — наиболее характерный момент борьбы за существование, ее фактическое выражение. Через избирательную элиминацию неудовлетворительных форм достигается остаточное сохранение наиболее приспособленных особей или групп особей.

Возникает вопрос, в пределах каких именно групп особей избирательная элиминация имеет наибольшее эволюционное значение? Дарвин указывал, что этот вопрос связан с вопросом об интенсивности борьбы за существование. Наибольшее значение он придавал внутривидовой борьбе за существование. Наиболее резкое соревнование между формами происходит в пределах одного вида, так как потребности особей одного вида наиболее близки друг к другу, а следовательно, конкуренция между ними выражена значительно острее.

Мы уже знаем, что особи одного вида биологически неравны, т. е. имеют разные шансы на сопротивляемость истребительным факторам среды. Это биологическое неравенство, очевидно, выражается в том, что разные особи обладают некоторыми различиями в биотическом потенциале.

Далее мы знаем, что между особями существует косвенная и прямая конкуренция, и что она (по Дарвину) тем интенсивнее, чем ближе друг к другу по своим потребностям конкурирующие особи. Отсюда очевидно, что каждая особь вида имеет, если можно так выразиться, двойную жизненную «нагрузку»: а) она сопротивляется, в меру своего биотического потенциала, элиминирующим факторам среды и б) конкурирует главным образом за пищу и пространство с другими особями вида. Столь же очевидно, что борьба с элиминирующими факторами тем напряженнее, чем напряженнее конкуренция с другими особями вида. Ведь эта конкуренция является как бы «дополнительной нагрузкой», отягчающей борьбу за существование. Из сказанного становится понятным, что суммарно борьба за существование особенно интенсивна между особями с близкими жизненными интересами, т. е. особями, характеризующимися одной и той же экологической нишей.

Под нишей понимается комплекс материальных условий среды, в пределах которых особи а) оказываются наиболее приспособленными, б) извлекают кормовые средства и в) имеют возможность наиболее интенсивно размножаться. Точнее — ниша есть комплекс материальных условий среды, в которых биотический потенциал вида имеет наиболее полное выражение.

Например, для красного клопа его нишей является почва. Клоп питается трупами насекомых, высасывая их соки при помощи своего хоботка. Почва служит для него источником влаги. Автор часто наблюдал, что красный клоп погружает хоботок в землю и сосет воду. Растительный покров служит для него убежищем. На земле осуществляется и размножение. Самки делают в почве маленькие норки, куда откладываются яички. Привязанность к почве, как нише, вызвала и изменения в организации красного клопа. Задняя (лётная) пара крыльев у него превращена в рудименты. Следовательно, привязанность к почве привела к потере способности к полету. Другой хороший пример — ниша выхухоли. Все жизненные потребности ее и прежде всего необходимое обильное питание удовлетворяются в поёмных бассейнах и затонах рек. Замечательно, что и размножение связано с водной стихией. Автор неоднократно наблюдал «игры» выхухолей в воде, а в условиях специально устроенного вивария и попытки к коитусу, совершенные в воде (Парамонов, 1932). Таким образом, водная масса поёмных озер и затонов, богатых растительностью и другими кормовыми ресурсами, становится нишей выхухоли, к которой она приспособлена во всех ведущих чертах своей морфофизиологической организации. Именно поэтому и норы выхухолей, как правило, имеют единственный выход — в воду.

Так как особи одного вида, как правило, характеризуются одной и той же или качественно близкими нишами, то именно внутривидовая борьба за существование наиболее интенсивна. Таким образом, Дарвин совершенно правильно выделил внутривидовую борьбу, как самостоятельную категорию конкурентных взаимоотношений между организмами. Рассмотрим некоторые примеры внутривидовой борьбы за существование, установленные как полевыми наблюдениями, так и экспериментальными исследованиями. Вспомним описанные выше отношения между белым и голубым песцом (косвенная внутривидовая борьба за существование). В условиях материковой тундры преобладает белый песец, а в условиях Командорских островов — голубой. Другим примером могут служить отношения между типичной и меланистической формами бабочки березовой пяденицы. Типичная светлокрылая форма (Amphidasis betularia) сперва господствовала, но в 60-х годах в Англии (в окрестностях Манчестера) началось энергичное размножение темнокрылой формы (A. b. doubledayria). Последняя вытеснила типичную (светлокрылую) сперва в Англии, а затем (в 80-х годах) тот же процесс получил распространение и в Западной Европе. Дементьев (1940) ссылается на следующие примеры. Голубой гусь (Anser coerulescens) в большей части своего ареала вытеснен белым мутантом. На о-ве св. Винцента (Антильская группа о-вов) возник меланистический мутант нектарницы Coereba saccharina. В 1878 году мутант стал численно преобладающим, в 1903 году типичная форма была найдена лишь в одном экземпляре и т. п.

Экспериментальные, данные также подтверждают наличие внутривидовой борьбы за существование. Примером могут служить превосходные исследования Сукачева (1923) над смертностью различных внутривидовых генетических форм обыкновенного одуванчика (Taraxacum officinale). На делянках одуванчик высевался в составе трех наследственных форм, условно обозначенных через А, В и С. Посевы были смешанными и чистыми, в условиях редкой и густой посадки. Был исследован процент смертности в разных условиях, как это видно из таблицы.

Далее Сукачев исследовал плодовитость форм А, В и С в разных условиях посадки.

Рассмотрим данные этих таблиц.

Таблица показывает, что различные внутривидовые формы диференцированы в отношении потенциала выживаемости. Причем здесь констатируется, что в разных условиях потенциал выживаемости также изменяется. Так, в редкой чистой культуре смертность возрастает в ряду С—А—В, в густой чистой — В—А—С, в редкой смешанной и в густой смешанной С—А—В.

Из таблицы видно, что формы А, В и С обладают различным потенциалом размножаемости. Следовательно, совершенно очевидно, что внутри вида наблюдается диференцировка по степени потенциала размножаемости. Например, в условиях смешанных культур форма С обладает наиболее высоким потенциалом размножаемости, форма А — наиболее низким.

Далее, оказывается, что в разных условиях потенциал размножаемости одной и той же формы оказывается различным. В смешанных культурах он возрастает в ряду А—В—С, а в чистых в ряду В—А—С.

Наконец, данные обеих таблиц показывают, что в густых культурах смертность больше, а в редких — меньше. В таком же отношении изменяется и плодовитость. Данные Сукачева свидетельствуют о том, что биотический потенциал внутривидовых форм не одинаков и что, следовательно, популяция вида действительно состоит из биологически неравных групп. Изложенный материал показывает также, что внутри вида происходит борьба за существование, имеющая своим следствием избирательную элиминацию, в ходе которой уничтожаются формы, обладающие наименьшим, в данных условиях, биотическим потенциалом, т. е. наименее приспособленные к ним. Наконец, данные Сукачева подчеркивают, что выживание наиболее приспособленных (обладающих наивысшим биотическим потенциалом) происходит не через выбор их, а через истребление наименее приспособленных.

Межвидовая борьба за существование также может быть весьма интенсивной. Некоторые примеры ее приводились выше. В ряде случаев, а именно, если интересы видов взаимно близки, интенсивность межвидовой борьбы не менее велика, чем внутривидовой. Например, весьма острая конкуренция наблюдается между двумя видами раков — восточным узкопалым (Astacus leptodactylus) и широкопалым (A. astacus), причем первый вытесняет второго.

Даже между видами различных систематических групп конкуренция весьма велика. Например, Закарян (1930) наблюдал, что растение петросимония (Р. brachiata), как правило, вытесняет другие виды, произрастающие на тех же опытных участках. Так, в одном наблюдении, в марте месяце, на одном и том же участке росли петросимония и еще два вида — Salsoda crassa и Sueda splendens. Было насчитано: 64 особи петросиионии, 126 — S. crassa и 21 — S. splendens. К осени сохранилась только петросимония. Таким образом, в условиях одной и той же стации между видами происходит острое соревнование. Только тогда, когда виды глубоко различны по своим потребностям, конкуренция между ними ослабевает. Тогда вступает в действие закон (Дарвин) о наибольшей сумме жизни при наибольшем многообразии.

Следует иметь в виду, что «межвидовая борьба» не всегда обязательно менее интенсивна, чем «внутривидовая». Интенсивность конкуренции определяется многими факторами, и прежде всего степенью близости занимаемых ниш. Если два вида занимают одну и ту же нишу, то конкуренция между ними будет носить характер «внутривидовой борьбы». Гаузе (1935) исследовал подобный случай. В «микрокосмос» были введены две инфузории Paramaecium aurelia и Glaucoma scintillans. Если воспитывать Р. aurelia отдельно, то количество особей растет до некоторого насыщающего уровня. То же происходит в изолированной культуре глаукомы. Если в микрокосмосе питаются обе инфузории, глаукома, обладающая большим темпом размножения, успевает захватить все пищевые ресурсы к моменту, когда парамеция только начинает численный рост, и в результате последняя полностью вытесняется. Подобные же результаты, возникают в культуре, содержащей два вида парамеций, причем Р. aurelia полностью вытесняет другой вид, менее продуктивно использующий кормовые ресурсы — Р. caudatum. Однако, здесь возникает осложнение, состоящее в том, что преимущества одного вида над другим, как уже указывалось выше (для отношений между крысами), зависят от условий среды. В опытах Гаузе оказалось, что если микрокосмос содержит продукты жизнедеятельности живущих в нем микроорганизмов, то побеждает Р. aurelia; если микрокосмос промывается чистым солевым раствором, то Р. caudatum может вытеснить Р. aurelia.

Перейдем теперь к видам с разными нишами. В микрокосмос были помещены две парамеции — Р. aurelia и Р. bursaria. Второй вид имеет темную окраску, зависящую от живущих в ее плазме симбиотических водорослей. Водоросли выделяют (на свету) кислород, и это делает P. bursaria менее зависимой от кислорода среды. Она может свободно существовать на дне пробирки, где скопляются оседающие дрожжевые клетки. Ими инфузории и питаются. Р. aurelia более кислородолюбива (оксифильна) и держится в верхних частях пробирки. Обе формы потребляют и дрожжи и бактерии, но первые более эффективно используются Р. bursaria, а вторые Р. aurelia. Таким образом, ниши их не совпадают. Рисунок показывает, что в этих условиях возможно постоянное сосуществование обоих видов. Таким образом, как видим, экспериментальные данные подтверждают положение Дарвина о падении интенсивности конкуренции с расхождением интересов (дивергенция характеров), а тем самым — полезность дивергенции.

Классическими примерами борьбы за существование являются отношения, возникающие между различными видами деревьев в условиях леса. В лесу легко наблюдается конкуренция между деревьями, в ходе которой отдельные особи оказываются в преимущественном положении, другие — на разных ступенях угнетения.

В лесоводстве различают: 1) исключительно господствующие стволы (I), 2) господствующие с менее хорошо развитой кроной (II), 3) господствующие, кроны которых находятся в начальных стадиях дегенерации (III), 4) угнетенные стволы (IV), 5) отживающие и умирающие стволы (V). Различные виды деревьев в разных условиях существования явственно вытесняют друг друга. Так, в Дании было прослежено вытеснение берёзы буком. Чистые берёзовые леса сохранились только в пустынных и песчаных местностях, но там, где почва сколько-нибудь пригодна для бука, он заглушает березу. В таком состоянии она может прожить долгое время, но в конечном счете погибает, так как бук долголетнее ее, а крона его — более мощная. К тому же бук дает подрост под кронами березы, тогда как последняя не может расти под пологом бука.

Естественный отбор

Из борьбы за существование вытекает, как следствие ее, естественный отбор. Дарвин не имел возможности опереться на прямые наблюдения, непосредственно подтверждающие действие естественного отбора. Для иллюстрации его он воспользовался, как он сам указывал, «воображаемыми» примерами. Правда, эти примеры дышат самой жизнью. Тем не менее, они не были строгими доказательствами естественного отбора. В дальнейшем положение изменилось, и понемногу стали появляться работы, в которых было дано обоснование фактов естественного отбора.

Факты, свидетельствующие в пользу теории естественного отбора, можно разбить на две группы: косвенные доказательства естественного отбора и прямые.

Косвенные доказательства естественного отбора. Сюда относятся группы фактов, получающих свое наиболее удовлетворительное или даже единственное объяснение на почве теории естественного отбора. Из большого числа подобных фактов остановимся на следующих: покровительственная окраска и форма и явления мимикрии, особенности адаптивных признаков энтомофильных, орнитофильных и териофильных цветов, адаптивные признаки островных насекомых, адаптивное поведение, как! доказательство отбора.

1. Покровительственная окраска и форма. Под покровительственной окраской и формой, или криптической окраской и формой понимается сходство организмов (по окраске или форме) с предметами их нормальной жизненной обстановки.

Явления криптического сходства широко распространены в природе. Рассмотрим некоторые примеры криптической окраски и формы.

Русский зоолог В. А. Вагнер (1901) описал паука (Drassus polihovi), который держится на ветвях деревьев и замечательно сходен с почками. Его брюшко покрыто складками, похожими на покровные чешуйки почек. Паук совершает короткие и быстрые перемещения, тотчас принимая позу покоя и имитируя почку. Таким образом криптическое сходство связано с криптическим поведением (позой покоя) — факт, необычайно характерный для описываемых явлений, которые широко распространены среди животных, в том числе и позвоночных. Так, многие древесные птицы имеют оперение, окрашенное и орнаментированное под цвет и поверхность коры. Такие птицы (например, многие совы, филин, сычики, кукушки, козодои, пищухи и т. п.) в позе покоя совершенно незаметны. Сказанное в особенности относится к самкам. Их криптическое сходство с корой имеет большое значение по той причине, что обычно именно самка сидит на яйцах, или охраняет птенцов; Поэтому, в тех случаях, когда самцы лесных видов (например, тетерева и глухари) хорошо отличаются друг от друга по окраске, их самки окрашены весьма сходно (однородно). По этой же причине, например, у обыкновенного фазана (Phasianus colchicus) цветные географические разновидности свойственны только самцам, тогда как самки всех географических подвидов этой птицы окрашены весьма сходно, покровительственно. Подобные явления наблюдаются и у других животных.

Закономерности криптической окраски. Основная особенность криптических явлений состоит в том, что криптически окрашены те части тела, которые обнажены для глаза хищника. Так, например, у бабочек, складывающих крылья крышеобразно (вследствие чего к наблюдателю обращены верхние стороны передних крыльев), криптическая окраска всегда имеется именно на этой верхней стороне. Остальные части крыла, прикрытые (в позе покоя) и потому невидимые, могут иметь и часто имеют яркую окраску. Например, у краснокрылой ленточницы (Catoeala nupta и другие виды) на задних крыльях имеются яркие красные полосы. Во время быстрого полёта этой бабочки они мелькают перед глазами. Однако, достаточно ей сесть на кору, как тотчас криптически окрашенные (под цвет коры) передние крылья крышеобразно налегают на яркие задние крылья, и бабочка исчезает из глаз, если только была упущена из виду ломаная кривая ее полета. Еще эффективнее это явление у каллим (Kallima), у которых криптическое сходство достигает высокой специализации.

Как у всех дневных бабочек, крылья у них складываются за спиной не крышеобразно (как у ночниц), а параллельно друг другу. Поэтому в позе покоя верхние стороны крыльев скрыты, а нижние обращены к наблюдателю. При этом, скрытые верхние стороны имеют яркий цвет, видимый во время полета (например, желтые полосы на голубоватом фоне), а наружные нижние стороны имеют критическую окраску. Уоллес, наблюдавший каллим на о. Суматре, указывает, что достаточно бабочке сесть на ветвь дерева, и она теряется, чему способствует не только криптическая окраска крыльев, но и их криптический рисунок и форма, необычайно похожие на листовую пластинку с черешком.

Итак, криптическая окраска, во-первых, имеется у тех особей, которым она особенно полезна (например, у самок), во-вторых, она развивается в тех частях тела, которые обнажены для глаза хищника (там, где она нужна, как маскирующее средство). В-третьих, криптические явления всегда связаны с позой покоя, т. е. с критическим поведением, которое усиливает криптический эффект маскировки (Oudemans, 1903).

Однако, эти замечательные явления на сказанном не заканчиваются. Палочники (Phasmidae), впервые изученные Бэтсом (1862), как известно, поразительно напоминают сучки. Поза покоя (критическое поведение) еще усиливает это сходство. Если прикоснуться к палочнику, то он некоторое время покачивается на подобие колеблемой дуновением ветра былинки (охранительные движения). Если взять палочника в руки, он впадает в состояние танатоза (рефлекторная временная и легко прекращающаяся неподвижность). При этом палочник складывает свои ноги вдоль тела и становится совершенно неотличимым от сухой былинки. Явление танатоза свойственно многим насекомым.

2. Мимикрия. Так называется сходство одних животных (подражателей, или имитаторов) с другими, имеющими значение «моделей», причем «имитаторы» извлекают из сходства с «моделью» ту или иную выгоду. Мимикрия широко распространена среди насекомых, в частности и в нашей русской природе. Некоторые мухи из семейства Syrphidae имитируют ос и шмелей, тогда как многие насекомые, входящие в состав различных отрядов, а равно некоторые пауки, биологически связанные с муравьями и образующие группу так называемых мирмекофилов, поразительно похожи на муравьев. Некоторые бабочки подражают другим, — несъедобным, с которыми они летают совместно.

В Африке водится бабочка Papilio dardanus, имеющая очень большой ареал, от Абиссинии до Капской колонии включительно и от восточных берегов до Сенегала и Золотого Берега. Кроме того, Р. dardanus водится на Мадагаскаре. Форма, живущая на этом острове, обладает в общем типичными для рода признаками в рисунке и контуре крыла, напоминая наших русских махаонов.

Совершенно иная картина наблюдается на африканском материке. Здесь за исключением Абиссинии, где водятся типичные самки Р. dardanus, наблюдается широкий полиморфизм рассматриваемого вида. Этот полиморфизм связан в данном случае с мимикрией.

В Южной Африке, а именно в Капской колонии, самки Р. dardanus совершенно изменены. Крылья их лишены балансиров и до обмана напоминают крылья другой местной бабочки Amauris echeria (также не имеющей балансиров):

Это — «модель», которую местная Р. dardanus имитирует. Мало того, A. echeria живет также в Натале, причем образует здесь особую местную форму, которая связана рядом переходов с капскими формами того же вида. И вот подражающие этому виду самки Р. dardanus дают параллельный ряд переходных форм (от капских до натальских), имитирующих переходные формы «модели».

Однако, описываемое явление этим не ограничивается. В Капской колонии, кроме A. echeria, летают еще две бабочки A. niavius и Danais chrysippus. Соответственно с ними, местные самки Р. dardanus дают еще две имитационные формы. Одна из них имитирует D. chrysippus, а другая A. niavius.

Таким образом, Р. dardanus имеет несколько форм самок, имитирующих несколько «моделей», а именно капскую и натальскую форму A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Возникает естественный вопрос: в чем же состоит биологический смысл этих имитаций? Было установлено, что «модели» принадлежат к несъедобным бабочкам. Насекомоядные животные во всяком случае избегают их. При этом птицы безусловно ооиентируются зрением, и определенная окраска (и форма) крыльев бабочек условно-рефлекторно связывается с неприятными для птиц ощущениями (повидимому, вкусовыми). Следовательно, «имитаторы» (в данном случае самки Р. dardanus), оставаясь в действительности съедобными, но обладая в то же время сходством с несъедобной «моделью», в известной мере, защищены от нападения птиц, «принимающих» их за последнюю.

3. Объяснение криптических явлений и мимикрии на почве теории естественного отбора. Явления криптической формы и поведения, а равно описанные выше явления мимикрии настолько широко распространены в различных группах организмов, что в них нельзя не видеть определенной закономерности, которая требует причинного объяснения. Последнее целиком достигается на почве теории естественного отбора. Были, однако, предложены и другие объяснения. Некоторые исследователи допускают, что, например, криптическая окраска, рисунок и форма — результат влияния физико-химических факторов, упражнения или последствие особых психических факторов и т. п.

Рассмотрим эти предположения. Можно ли, например, допустить, что «предок» каллим «упражнялся» в сходстве с листом, или самки Р. dardanus — в сходстве с соответствующими «моделями»? Нелепость подобного «объяснения» самоочевидна. Столь же нелепо предположение, что вопрос идет о влиянии климата, температуры, влажности, пищи и т. п.

Каким образом эти факторы придали палочнику сходство с сучком, а каллиме — с листом? Почему эти факторы криптически подействовали на нижнюю сторону крыльев каллимы и на верхнюю сторону крыльев красной ленточницы? Очевидно, что попытка свести покровительственную окраску и форму, или мимикрию к чисто физиологическому действию внешних факторов — бесплодна. Следует задуматься над тем, что у каллимы и ленточницы покровительственная окраска имеется лишь на тех сторонах крыльев, которые обращены (в позе покоя) к внешней среде. Те же стороны крыльев, которые в позе покоя спрятаны, не только не имеют у данных видов покровительственной окраски, но, напротив, обладают ярким рисунком, резко бросающимся в глаза. У многих сумеречных и ночных бабочек небольшая часть задних крыльев остается видимой в позе покоя. И вот, именно эта часть задних крыльев обладает криптической окраской, тогда как остальная часть их, скрытая от взора насекомоядной птицы, этой криптической окраски не имеет.

Очевидно, что в подобных случаях столь же нелепо говорить об упражнении, влиянии пищи, света, температуры, влаги и т. п. и т. п., как и в предшествующих примерах.

Если, таким образом, явления криптического сходства и мимикрии с указанных точек зрения необъяснимы, то, напротив, они получают удовлетворительное объяснение в свете теории отбора.

В самом деле, из описанных выше факторов совершенно ясно, что криптическое сходство и мимикрия — полезны для их обладателей. Все те наследственные изменения, которые обусловливали возникновение криптического сходства, удерживались в силу их полезности. Следовательно, из поколения в поколение естественным путем совершался отбор на криптические качества.

Аналогичным образом объясняется и мимикрия. Было, например, установлено, что из яичек одной и той же формы Р. dardanus могут появиться самки трёх указанных выше типов. Следовательно в известной местности могут появиться различные формы самок Р. dardanus, но фактически сохранятся те из них, которые лучше других имитируют местную модель. Остальные, даже если бы появились, имеют значительно меньше шансов на выживание, так как в данной местности нет соответственной несъедобной модели, и следовательно, птицы будут уничтожать таких «беспочвенных» имитаторов.

Это общее объяснение требует, однако, некоторой расшифровки. Если мы, например, попытаемся проанализировать криптическое сходство каллимы с листком, тотчас обнаружится, что оно слагается из очень большого числа элементов. Сходство каллимы с листовой пластинкой носит детальный, а не общий характер. Такова общая листовидная форма сложенных крыльев, балансиры, которые в сложенном виде соответствуют черенку листа, срединная линия криптического рисунка крыла, имитирующая срединную жилку листа; элементы бокового жилкования; пятна на крыльях, имитирующие грибковые пятна на листьях, общая окраска нижней стороны крыльев, имитирующая цвет сухого кофейного листа, наконец, поведение каллимы, использующей свое криптическое сходство с листом при помощи соответственной позы покоя.

Все эти элементы криптической окраски, формы и поведения не могли возникнуть внезапно. То же справедливо и для описанных случаев мимикрии. Такое внезапное образование всех перечисленных элементов было бы чудом. Однако, чудес не бывает, и совершенно ясно, что криптические элементы каллимы слагались исторически. С точки зрения теории отбора, криптическое сходство и мимикрия возникли, как случайное и притом приблизительное сходство. Однако, раз возникнув, оно затем, как полезное, сохранялось. Удержавшись в поколениях, начальное криптическое сходство было выражено у разных особей в разной степени и в различном числе элементов. У одних особей криптический эффект данного признака (например, цвет крыла) или эффект сходства с несъедобной формой был совершеннее, чем у других. Однако, естественно, что при наличии в данной местности зорких насекомоядных птиц, преимущество имели особи с наивысшим эффектом и наибольшим числом криптических признаков или признаков мимикрии.

Таким образом, в длинных рядах поколений выживали формы, наиболее криптически совершенные. Естественно, таким образом, что криптическое сходство и мимикрия необходимо совершенствовались. Каждый криптический признак усиливался, а число таких криптических признаков накапливалось. Так исторически слагался, напоимер, описанный выше комплекс криптических признаков каллимы. Из сказанного не следует, конечно, что организм, как целое — простой результат суммирования признаков. Криптические эффекты безусловно накапливались, но это накопление всегда связано с общей перестойной организма в результате комбинирования путем скрещивания. Этот вопрос рассматривается ниже.

Однако, если криптическое сходство и мимикрия должны были в ходе истории совершенствоваться, то тогда следует ожидать, что различные виды, например, виды бабочек, должны находиться и в геологической современности на различных ступенях этого приспособительного совершенства. То, что теоретически ожидается, действительно и наблюдается в природе. В самом деле критическая окраска и форма у разных видов выражена с разной степенью совершенства. В ряде случаев насекомое не имеет специальных криптических признаков. Однако, его окраска соответствует общему колориту местности, например, лесу. Например, многие пяденицы, распластав крылья, сидят на белой коре берёзы и имея темные крылья, резко выделяются на светлом фоне коры. Тем не менее они остаются незаметными, так как похожи на одно из возможных черных пятен коры этого дерева. Подобные случаи весьма распространены. Автор этих строк наблюдал одну сумеречную бабочку из семейства Notodontitae — Lophopteryx camelina. Со сложенными крыльями бабочка напоминает желтую щепочку коры. Бабочка слетела с дерева и «застряла» в хвое сосны, недалеко от земли, сохраняя полную неподвижность. Хорошо видимая на зеленом фойе, она все же не бросается в глаза благодаря сходству с желтой щепочкой. Сброшенная в сачок, она оставалась в состоянии танатоза, и ее сходство со щепочкой коры продолжало вводить в заблуждение. Подобные явления приблизительного сходства с одним из возможных в данной обстановке предметов могут быть названы неспециальной критической окраской.

От таких случаев можно найти множество тереходов к более специальному сходству.

Наша Polygonium c-album, например, садясь на лесную подстилку, становится похожей на обрывок засохшего листа. Бабочка Diphtera alpium, садясь на кору, имитирует рисунок и цвет лишая и т. д.

В этих случаях вопрос идет о более специальной криптической окраске.

Подобрав ряды видов от неспециальной до криптической окраски, мы получим картину развития этого явления. Однако, еще убедительнее тот факт, что совершенствование критических признаков можно констатировать в пределах одного вида. Так, Шванвин (1940) показал, что в пределах одного и того же вида бабочки Zaretes isidora можно установить несколько форм, у которых криптические признаки (сходство с сухим листом) достигают различной степени совершенства. На рисунке показана более примитивная форма Zaretes isidora forma itis. Как видим, вдоль заднего крыла тянется продольная полоса (Up), имитирующая срединную жилку сухого листа. Однако эта имитация еще несовершенна. Продолжение «срединной жилки» листа в пределах переднего крыла пока еще неясно, а кроме того, криптический эффект снижен наличием других полос (Е³, Ua, Е³р), которые нарушают сходство с срединной жилкой листа. У другой формы — Zaretes isidora f. strigosa — сходство с листом значительно больше. Срединная «жилка» (Up) явственнее, Е³ частично распалась, Ua — в состоянии полного разрушения, точно так же, как Е³р. На переднем крыле срединная жилка значительно развилась, а серия темных полос в основании переднего крыла охвачена процессом деградации. Благодаря этому эффект имитации срединной жилки листа усилился. Если мы теперь сравним этих бабочек с каллимой, то увидим, что у нее криптический эффект еще совершеннее. Так у Zaretes продолжение линии, имитирующей срединную жилку листа, на переднем крыле несколько смещено. У каллимы этого не наблюдается. Таким образом, на примерах обеих форм и каллимы выявляется, что сходство с листом с очевидностью достигается путем последовательного смещения и разрушения всех тех частей рисунка, которые нарушают криптический эффект. Этот пример показывает, что сходство с листом возникло не вдруг, а развивалось и совершенствовалось. При этом обе формы — Zaretes forma itis и f. strigosa — являются примерами различных степеней достигнутого эффекта. Эти явления вполне соответствуют теории отбора и являются, следовательно, косвенным доказательством его.

Однако, еще знаменательнее тот факт, что срединная жилка крыла каллимы возникла частично за счет иных элементов рисунка, чем у Zaretes. Следовательно, один и тот же эффект имеет разное происхождение. Разными путями достигнута имитация листовой пластинки. Совершенно очевидно, что фактором, обусловившим эти результаты, были не климат и не упражнение, а глаз хищника. Птицы истребляли формы, менее сходные с листом, а формы, более сходные с ним, выживали.

Что касается психических факторов, якобы вызывавших описываемые явления, то лучшим доказательством, опровергающим это нелепое представление, являются случаи мимикрии у растений, когда, например, моделью служит насекомое, а имитатором является цветок.

На рисунке показан цветок орхидеи Ophrys muscifera, необычайно похожий на шмеля. Сходство это основано на следующем:

1) Цветок опыляется насекомыми. 2) Цветок не имеет запаха, а опыляющее его насекомое не ищет нектара и не получает его. 3) Посетителями цветка являются только самцы. 4) Цветок, в известной мере, похож на самку того же вида насекомого. 5) Самец, садясь на цветок, ведет себя так же, как при копуляции с самкой, 6) Если удалить части цветка, вызывающие сходство его с самкой, то цветок не привлекает самцов (Козо-Полянский, 1939). Все эти особенности позволяют утверждать, что криптические признаки цветка являются замечательным приспособлением к опылению. В данном случае совершенно ясно, что ни теория «упражнения», ни влияние климатических и психических факторов — ничего не объясняют. Описанный случай понятен только точки зрения теории отбора и является одним из изящнейших косвенных доказательств его (Козо-Полянский, 1939).

К этому же выводу приводит и изучение основных закономерностей мимикрии. Приводим главнейшие из этих закономерностей (Карпентер и Форд, 1936).

а) Мимикрия сказывается только на видимых или так называемых визуальных признаках.

б) Систематические признаки модели и имитатора могут быть и, как правило, являются совершенно различными (т. е. они принадлежат совершенно различным систематическим группам). Но по видимости (визуально) имитатор необычайно похож на модель.

в) Имитатор и модель, как правило, занимают одну и ту же область распространения.

г) Имитаторы и модель летают совместно.

д) Имитатор отклоняется от обычного облика той систематической группы, к которой он принадлежит.

Эти закономерности не могут быть объяснены упражнением в сходстве с моделью. Нелепость этого «объяснения» самоочевидна, в особенности в отношении имитаторов-растений. Не менее нелепо это объяснение в отношении насекомых, которые как раз дают наибольшее число примеров мимикрии. Вообще не может быть и речи о том, чтобы животное, а тем более растение, путем упражнения имитировало свою внешность под модель. Можно было бы предположить, что модель и имитатор, живя совместно, подвергаются влиянию одних и тех же факторов, а потому и сходны.

Оказывается, однако, что пища модели и имитатора, а также среда, а которой они развиваются, сплошь и рядом глубоко различны. Поэтому и физиологическое объяснение мимикрии ничего не дает. Только теория отбора удовлетворительно объясняет мимикрию. Как и криптическая окраска, мимикрия возникла и развивалась в виду ее полезности. Приобретение имитирующих признаков повышает потенциал выживаемости, а следовательно, и биотический потенциал вида. Поэтому отбор шел в направлении развития имитирующих признаков через уничтожение менее удачных имитаторов. Дальше мы увидим, что этот вывод был подтвержден экспериментально.

4. Апосематические окраски и формы. Из предшествующего изложения видно, что в основе явлений мимикрии лежит сходство имитатора с моделью. Это сходство основано на том, что, например, модель несъедобна, и следовательно, сходство с ней обманывает врага, «принимающего» съедобное насекомое за несъедобное. Таким образом, в своем происхождении виды-имитаторы с очевидностью связаны с видами-моделями. Несъедобность обусловлена неприятным запахом, ядовитыми или жгучими свойствами выделений, жалящими органами и т. п. Эти свойства связаны, как правило, с яркими и заметными окрасками, резкими рисунками, например чередующимися темными и ярко желтыми полосами, как это мы видим у ос, или ярким красным, или желтым фоном, на котором имеются черные пятна (как у божьих коровок) и т. п. У несъедобных гусениц многих бабочек окраска очень яркая и пестрая. Этими яркими красками и рисунками насекомое как бы «заявляет» о своей несъедобности, например, птицы личным опытом научаются различать таких насекомых и, как правило, не трогают их. Отсюда становится понятным, что сходство с такими несъедобными насекомыми имеет полезное значение и приобретает роль визуального приспособления, которое и развивается у съедобных насекомых. Отсюда и возникает явление мимикрии. Дальше мы увидим, что это объяснение мимикрии было подтверждено экспериментально. Предостерегающие окраски и рисунки получили название апосематических, а соответственные мимикрические рисунки — псевдоапосематических.

5. Остановимся, наконец, на явлениях распознавательной окраски, связанной иногда с соответственным поведением. Примером может служить распознавательная окраска у камышницы (Житков и Бутурлин, 1916). Окраска перьевого покрова этой птицы — криптическая. Только подхвостье окрашено в чистый белый цвет. Камышница придерживается густых болотных зарослей. Выводок птицы состоит примерно из 12 птенцов. Держать эту группу птенцов в сборе, в условиях густых зарослей, трудно. Птицы могут легко отбиться от своей матери, потерять ее из виду и сделаться добычей даже мелких хищников. И вот камышница, пробираясь в зарослях, высоко поднимает свой хвост, обнажая белое подхвостье, которое служит для птенцов «путеводным знаком», руководствуясь которым они безошибочно следуют за матерью.

Таким образом, белое подхвостье камышницы — приспособление, повышающее выживаемость потомства.

Описанный случай интересен, однако, и с другой стороны. Белое подхвостье имеется у многих птиц, и оно может и не иметь описанного выше значения. Подобные замечания и делались антидарвинистами, указывавшими, что признак возникает и без отношения к его полезности.

Однако, это замечание — лишь свидетельство непонимания теории отбора. Признак становится приспособлением лишь в условиях определенных отношений с окружающей жизненной обстановкой. В других условиях он может быть индиферентным. Таким образом, разобранный пример — лишнее свидетельство тою факта, что приспособление не есть нечто абсолютное, а лишь явление отношений данного признака к конкретным условиям среды.

6. Особенности адаптивных признаков энтомо-, орнито — и териофильных цветов. Мы уже описывали приспособления энтомофильных цветов к опылению их насекомыми. Возникновение этих приспособлений под влиянием отбора самоочевидно, так как никакими другими теориями объяснить прилаженность энтомофильных цветов к насекомым невозможно.

Не менее яркими примерами действия отбора являются адаптивные признаки орнито — и териофильных цветов.

Орнитофильные цветы приспособлены к опылению их птицами. Птицы ориентируются зрением. Цветы должны быть ярко окрашенными, тогда как запах не имеет значения. Поэтому орнитофильные цветы, как правило, не имеют запаха. Однако, они обладают яркой окраской, привлекающей птицу. Например цветы, опыляемые колибри, имеют яркую красную, голубую или зеленую окраску, соответствующую чистым цветам солнечного спектра. Если в пределах одной и той же группы растений имеются орнитофильные формы, то они-то и обладают цветами спектра, а другие подобной окраски не имеют. Таким образом, совершенно очевидно, что орнитофильная окраска цветов — приспособление к посещению их птицами. Однако, наиболее замечательно, что орнитофильные цветы приспособлены к птицам не только по окраске, но и по своему строению. Так, у них наблюдается увеличение прочности цветов за счет развития механических тканей (у ксерофитов) или повышения тургора (у растений влажных тропических областей). Орнитофильные цветы выделяют обильный жидкий или слизистый нектар.

У цветка орнитофильного растения Holmskioldia sanguinea чашечка сростнолепестная. Она произошла путем слияния пяти листовых органов и имеет форму воронки огненно-красного цвета. Венчик цветка, того же цвета, имеет форму охотничьего рога. Тычинки изогнуты и выступают несколько наружу, как и пестик. Цветок не имеет запаха; наибольшее выделение нектара — ранним утром, в часы полета нектарницы Cirnirys pectoralis. Птицы погружают свой изогнутый клюв в венчик, садясь на цветок, или останавливаясь перед ним в воздухе, наподобие колибри, т. е. трепеща крыльями. Клюв в точности соответствует изгибу венчика. Впечатление таково, что клюв кажется отлитым по форме венчика, а последний подобен маске птицы. Когда клюв погружен, пыльники прикасаются к перьям лба и опыляют его. При посещении другого цветка пыльца легко попадает на рыльце и происходит перекрестное опыление (Porsch, 1924).

Наконец, остановимся на цветах, которые можно назвать териофильными, т. е. приспособленными к опылению их млекопитающими, в частности, летучими мышами. Териофильные цветы обладают рядом своеобразных признаков. Летучие мыши легко могут повредить цветок. В связи с этим териофильные цветы, приспособленные к опылению летучими мышами, отличаются необычайной прочностью тканей, а отдельные их части (как и в случае орнитофильных цветов)) срощены друг с другом. Так как летучие мыши летают в сумерки, то териофильные цветы издают запах_ только в это время. В сумеречные же часы у них наблюдается и выделение нектара (Porsch). Со своей стороны и некоторые летучие мыши, пользующиеся цветами, приспособлены к последним. Так у длинноязычного вампира (Glossophaga soricina) морда вытянута, а язык удлинен и снабжен щеткой, набирающей нектар.

Таким образом, строение и раскраска цветка, характер запаха или его отсутствие, а также время выделения нектара оказываются с поразительной точностью приспособленными к посетителям (бабочкам, шмелям, птицам, млекопитающим), соответствуя их организации, времени полета, особенностям поведения.

Едва ли нужно доказывать, что без теории отбора все описанные приспособления пришлось бы отнести за счет совершенно непостижимой и таинственной «способности» приобретать целесообразное строение, во всех деталях приспособленное к посетителям цветов. Напротив, теория отбора дает вполне естественное объяснение описанным явлениям. Акт опыления перекрестников является жизненно важным качеством, без которого воспроизведение потомства затруднительно. Поэтому чем лучше приспособлено растение к своему опылителю, тем больше у него шансов на размножение.

Таким образом, приспособления неизбежно оттачивались до степени высокого совершенства, там, где они были биологически необходимы.

Замечательно, что это совершенство и точность приспособления особенно высоки, когда цветок посещается только одним определенным потребителем нектара. Если этого нет, то приспособления к ним, как правило, носят более общий, универсальный характер.

7. Остановимся теперь на островных бескрылых насекомых, как примере косвенного доказательства естественного отбора. Ссылаясь на Уолластона, Дарвин указывал на тот факт, что на о. Мадера из 550 видов жуков 200 видов неспособны к полету. Явление это сопровождается следующими признаками. Ряд фактов указывает на то, что сплошь и рядом летающие жуки заносятся ветром в море и погибают. С другой стороны, Уолластон заметил, что мадерские жуки прячутся, пока дует ветер и нет солнца. Далее, было констатировано, что бескрылые насекомые особенно характерны для сильно обдуваемых ветрами островов. Из этих фактов Дарвин сделал вывод, что бескрылость насекомых таких островов выработана отбором. Летающие формы уносятся ветром и погибают, а бескрылые сохраняются. Следовательно, через постоянную элиминацию крылатых форм слагается нелетающая фауна обдуваемых ветрами океанических островов.

Эти предположения целиком подтвердились. Было выяснено, что процент бескрылых форм на обдуваемых ветрами островах всегда значительно выше, чем на материках. Так, на Кросетских островах на 17 родов насекомых — 14 бескрылы. На Кергеленских островах из общего числа восьми эндемичных видов мух только один вид имеет крылья.

Можно было бы, конечно, сказать, что отбор тут не причем. Например, у дрозофилы наблюдаются бескрылые мутанты. Следовательно, бескрылость — результат мутаций, а отбор только «подхватывает» мутацию, если она полезна, как это и имеет место на обдуваемых ветрами островах. Однако, именно бескрылость островных насекомых хорошо выявляет творческую роль отбора. Рассмотрим соответственный пример.

Одна из кергеленских бескрылых мух обладает кроме бескрылости другой чертой: она всегда держится на нижней стороне листьев растений, устойчивых против ветра. При этом лапки этой мухи снабжены цепкими коготками. У другой кергеленской мухи — Amalopteryx maritima — наряду с рудиментацией крыльев, бедра задних ног обладают сильной развитой мускулатурой, с чем связана способность мухи к прыжкам. Далее, этим насекомым свойственно интересное поведение. Как только солнце покрывается тучами (предвестник ветра), нелетающие насекомые тотчас скрываются, уходя в грунт, прячась в гущу травянистой растительности, перемещаясь на нижнюю сторону листьев и т. п. Следовательно, бескрылость или рудиментация крыльев связана с целым рядом других особенностей организации и поведения. Легко видеть несводимость таких «островных» качеств в одной мутации. Вопрос идет о накоплении, действием отбора целого комплекса «островных» признаков.

Одним из замечательнейших косвенных доказательств естественного отбора являются особенности кергеленских цветковых растений. На этих островах нет растений, опыляемых насекомыми. Этот факт станет понятным, если вспомнить, что полёт связан с гибелью. Поэтому на обдуваемых ветрами кергеленских островах имеются только ветроопыляемые растения. Очевидно, что насекомоопыляемые растения не смогли удержаться на островах за отсутствием соответственных насекомых. В связи с этим у кергеленских цветковых исчезли и приспособления к опылению насекомыми, в частности яркая окраска. Например, у гвоздичных (Lyallia, Colobanthus) лепестки лишены яркой окраски, а у местных лютиковых (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) лепестки сведены до степени узких полосок. По указанным выше причинам флора кергеленских островов поражает бедностью красок и, по словам одного из наблюдавших ее натуралистов, приобрела «меланхолический оттенок». Эти явления необычайно ярко выявляют действие естественного отбора.

8. Адаптивное поведение, как косвенное доказательство отбора. Поведение животных во многих случаях ясно указывает на то, что оно сложилось под влиянием отбора. Кафтановский (1938) указывает, что кайры кладут свои яйца на карнизах, густо населенных другими кайрами. Из-за каждого места между птицами происходят жестокие драки. Новоприбывшую кайру остальные птицы встречают чувствительными ударами крепкого клюва. Тем не менее кайра упорно придерживается этих густо заселенных карнизов, несмотря на то, что рядом имеются свободные. Причины такого поведения объясняются весьма просто. Кафтановский указывает, что диффузные, т. е. редко населенные колонии подвергаются нападениям хищных чаек, тогда как на густо населенные колонии последние не вешаются нападать или легко отгоняются коллективной атакой.

Ясно, как выработался инстинкт колониальности у кайр. Особи, не обладавшие такими инстинктами, подвергаются непрерывной элиминации, и в наиболее благоприятном положении оказываются особи, стремящиеся отложить яйцо в среде густо населенной колонии птиц.

Особенно показательны примеры адаптивного поведения, связанного с чисто инстинктивными действиями, например, у насекомых. Сюда относится, например, деятельность многих перепончатокрылых, ь том числе некоторых ос-парализаторов, описанных Фабром и другими исследователями. Некоторые осы нападают, например, на пауков, поражают при помощи своего жала их нервные центры и откладывают на тело паука свое яичко. Вылупившаяся личинка питается живой, но парализованной добычей. Оса, парализующая паука, безошибочно поражает жалом его нервные центры, а с другой стороны, паук, агрессивный по отношению к другим насекомым, оказывается беспомощным против того вида осы, которая является его специфичным врагом. Такая пара конкретных видов — оса и паук, хищник-парализатор и его жертва, следовательно, как бы приспособлены друг к другу. Оса нападает только на определенный вид пауков, а паук оказывается беззащитным в отношении определенного вида осы. Совершенно очевидно, что формирование такой зафиксированной связи между двумя конкретными видами объяснимо только на почве теории отбора. Вопрос идет об исторически возникших связях между формами, наиболее подходящими друг к другу в описанных отношениях.

Перейдем к прямым доказательствам существования в природе естественного отбора.

Прямые доказательства естественного отбора

Значительное число прямых доказательств естественного отбора было получено при помощи соответственных полевых наблюдений. Из относительно большого числа фактов приведем лишь некоторые.

1. Во время бури в Новой Англии погибло 136 воробьев. Бэмпес (Bumpes, 1899) исследовал длину их крыльев, хвоста и клюва, причем выяснилось, что гибель имела избирательный характер. Наибольший процент погибших составляли воробьи, отличавшиеся либо более длинными, чем у нормальных форм, либо, напротив, более короткими крыльями. Таким образом, оказалось, что в данном случае имел место отбор на среднюю норму, тогда как уклоняющиеся формы погибли. Здесь налицо действие отбора, основанного на неравенстве особей по отношению к элиминирующему фактору — буре.

2. Уэлдон (Weldon, 1898) установил факт обратного порядка — выживание в обычных условиях одной внутривидовой формы, а в измененных условиях — другой. Уэлдон изучал изменчивость одного краба, у которого существует определенное соотношение между шириной лба и длиной тела, выражающееся в том, что при изменении длины тела изменяется также и ширина лба. Было найдено, что в промежуток времени от 1803 по 1898 год средняя ширина лба у крабов определенной длины постепенно уменьшилась. Уэлдон установил, что это изменение связано с адаптивными изменениями, зависимыми от возникновения новых условий существования. В Плимуте, где производились наблюдения, был выстроен мол, ослабивший действие приливов и отливов. Вследствие этого морское дно плимутского берега стало интенсивно засоряться частицами почвы, приносимой реками и органическими осадками сточных вод. Эти изменения повлияли на фауну дна, и Уэлдон поставил в связь с «ими и изменения ширины лба крабов. Для проверки этого был поставлен следующий опыт. Крабы с более узким и более широким лбом были помещены в аквариумы. Вода содержала примесь глины, которая при помощи мешалки оставалась во взмученном состоянии. Всего в аквариумах было размещено 248 крабов. Вскоре часть крабов (154) погибла, и оказалось, что все они принадлежали к «широколобой» группе, тогда как остальные 94, выжившие — к «узколобой». Было выяснено, что у последних фильтрация воды в жаберной полости проходит совершеннее, чем у «широколобых», что и явилось причиной гибели последних. Таким образом, в условиях чистого дна «узколобые» формы не имели преимущества и количественные соотношения не были в их пользу. При изменении же условий начался отбор на «узколобость».

Описанный пример бросает свет и на элиминацию воробьев (1). Некоторые авторы считают результаты наблюдений Бэмпеса доказательством того, что отбор ничего нового не создает, а только сохраняет среднюю норму (Берг, 1921). Результаты наблюдений Уэлдона опровергают это. Очевидно, что в условиях, типичных для данной местности, выживает средняя норма. В других условиях средняя норма может элиминироваться и выживут уклоняющиеся формы. Ясно, что на протяжении геологического времени при изменении условий, как правило, будет происходить именно последнее. В новых условиях выдвинутся и новые особенности.

Зависимость эволюции от условия среды очень ясно видна из следующего примера.

3. Гаррисон (Harrison, 1920) наблюдал численные соотношения особей бабочки Oporabia autumnata, живущей в двух различных участках леса в районе Кливленда (Йоркшир, Англия). По данным Гаррисона, около 1800 года, смешанный лес, состоявший из сосны, березы и ольхи, был разбит на две части. После бури в южной половине леса часть сосен погибла, и они оказались замещенными березой. Напротив, в северной части берёзы и ольхи стали редкими. Таким образом, лес оказался разбитым на две стации: в одной господствовали сосны, а в другой — берёзы.

В этом-то лесу и жила упомянутая бабочка. В 1907 году было замечено, что популяция ее диференцировалась на две формы — темнокрылую и светлокрылую. Первая господствовала в сосновом лесу (96%), а вторая — в березовом (85%). Сумеречные птицы (козодои) и летучие мыши поедали этих насекомых, и Гаррисон находил на лесной подстилке крылья уничтоженных бабочек. При этом оказалось, что в темном сосновом бору крылья, лежавшие на земле, принадлежали преимущественно светлой форме, хотя численное отношение темной разновидности к светлой в сосновом лесу было 24:1. Следовательно, в темном лесу птицы и летучие мыши хватали именно светлую разновидность, как более заметную. В этом примере ясно видно, что соответствие между окраской бабочки и колоритом ее стации постоянно поддерживается действием естественного отбора.

Перейдем теперь к экспериментальным доказательствам естественного отбора. Последние, по преимуществу, касаются защитного действия криптической, сематической и апосематической окраски и мимикрии.

4. Поултон (Poulton, 1899) экспериментировал с 600 куколок крапивницы. Куколки были расположены на различных цветных фонах, соответствующих и не соответствующих их окраске. Оказалось, что в случае соответствия окраски куколок — окраске фона, суммарно птицами было уничтожено 57% их, тогда как на неподходящем фоне, на котором куколки были хорошо заметны, было уничтожено 90%. Аналогичные опыты были предприняты Чеснолой (di-Cesnola, 1904), который показал, что богомолы, посаженные на фон, не соответствующий их окраске, были нацело уничтожены птицами. Методика этих исследователей была, однако, элементарна. Чеснола экспериментировал с небольшим количеством богомолов.

Значительно убедительнее данные Беляева и Геллера.

5. Беляев (1927), как и Чеснола, экспериментировал с богомолами. Площадка размером 120 м² была очищена от высоких растений и приобрела блекло-бурый цвет. На площадке были размещены 60 богомолов, привязанных к колышкам, вбитым в землю на расстоянии 1 м один от другого. Богомолы были бурые, соломенно-желтые и зеленые, причем бурые богомолы были плохо заметны на блеклобуром фоне площадки. Истребителями служили чеканы-каменки, державшиеся на ограде площадки и поедавшие богомолов. Таким образом в опыте явственно показан процесс отбора.

Аналогичные данные на большом материале показаны Геллером (Heller, 1928). Насекомые были посажены на опытные площадки в шахматном порядке. Истребителями были куры.

Произошел явственный отбор, так как насекомые, не соответствующие окраске грунта, уничтожены на 95,2%, а в случае гомохромии, напротив, выжили 55,8%.

Опыты Беляева и Геллера интересны и в другом отношении: они показывают, что гомохромия не дает полной гарантии выживаемости, а только повышает биотический потенциал данной формы. Наконец, нужно подчеркнуть еще один вывод. Богомолы принадлежали к одному виду, и их цветовые различия являются внутривидовыми вариациями. Опыты Беляева и Геллера показали, таким образом, что отбор идет внутри популяции вида.

6. Каррик (Carrik, 1936) экспериментировал с гусеницами, наблюдая защитное значение криптической окраски. Он установил, что крапивник, например, не замечал гусениц пяденицы, имеющих криптическую окраску. Однако, достаточно было гусенице пошевелиться, как тотчас крапивник атаковал ее. Подобные наблюдения были сделаны и другими авторами, и они доказывают, что криптическая окраска тесно связана с криптическим поведением (позой покоя) и охранительными движениями.

7. В приведенных выше примерах показано истинное значение криптической окраски. Перейдем теперь к значению мимикрии. Мостлер (Mostler, 1935) попытался установить, в какой мере оказывают действие апосемэтическая и псевдоапосематическая окраска. Мостлер экспериментировал с осами, шмелями и пчелами, а также С мухами, имитирующими первых. На большом материале было показано, что птицы, как правило, не едят перепончатокрылых, кроме птиц, специально приспособленных, что связано, повидимому, со вкусовыми рефлексами. Этот рефлекс вырабатывается в порядке личного опыта. Когда молодым птицам были предложены мухи, имитирующие перепончатокрылых, они их первоначально ели. Однако, когда им предварительно предложили перепончатокрылых, и у них выработался отрицательный рефлекс на этих насекомых, они перестали брать и мух имитаторов. Опыт блестяще показал значение апосематической и псевдоапосематической окраски.

Следующий опыт особенно важен. Мюльман (Miihlmann, 1934), экспериментируя с птицами, использовал, в качестве пищи, мучных червей. Черви были окрашены безвредной краской, и птицы охотно их ели. После этого опыт был видоизменен. Птицам были предложены такие же окрашенные черви, но часть из них была окрашена смесью краски, с неприятными на вкус веществами. Птицы перестали брать таких червей, но они не брали и просто окрашенных, т. е. съедобных. Возникли отношения, напоминающие те, которые существуют между имитатором и моделью. Окрашенные неприятной смесью играли роль модели, просто окрашенные — имитатора. Было, следовательно, доказано, что сходство имитатора с моделью имеет защитное значение. Затем опыт был видоизменен следующим образом. Мюльман задался целью выяснить, в какой мере птицы способны различать рисунок. Краска наносилась на определенные членики тела червей, им придавался определенный рисунок, и в таком виде черви включались в описанный выше опыт. Оказалось, что птицы различали рисунки и не брали определенно раскрашенных червей, если последние были неприятны на вкус. Этот результат бросает свет на процесс совершенствования криптического рисунка. Если птицы различают рисунок, то чем совершеннее, например, критическое сходство крыла бабочки с листом, тем больше шансы ее на выживание. В свете опытов Мюльмана этот вывод приобретает высокую степень достоверности.

Половой отбор

Теория полового отбора вызвала наибольшее число возражений, даже со стороны многих дарвинистов. Оказалось, что в ряде случаев ее применение может оспариваться и что, например, яркая окраска самцов может быть объяснена иначе. Так, Уоллес предполагал, что окраска и рисунок не влияют на выбор самок и что наибольшее значение имеет сила самца, которая и проявляется в более яркой окраске. Таким образом, Уоллес по существу отрицал половой отбор. Теорию полового отбора пытались отбросить на том основании, что она построена на антропоморфизме, т. е. на механическом перенесении эмоций человека на животных. Такая механическая экстраполяция человеческих представлений о красоте на животных действительно ошибочна. Мы, конечно, не знаем, что «думает индюшка» о щеголяющем перед нею индюке, однако мы не можем на основании простых наблюдений ни отрицать, ни защищать теорию полового отбора. Житков (1910) на основании ряда полевых наблюдений указывает, например, что токование тетеревов и бои турухтанов, сплошь и рядом, происходят без участия самок и что, следовательно, выбора самцов нет. Житков также указал, что на тетеревиных токах наиболее активные самцы дерутся в центральных частях тока. Остальные, более слабые и молодые, держатся на окраинах его, ближе к самкам, почему «с большей долей вероятия можно высказать предположение что на их долю выпадает нередко внимание самки».

Подобные факты как будто говорят против теории полового отбора. Было высказано также предположение, что яркая окраска самцов имеет не привлекающее значение, а устрашающее. Особенно подробно развил эту теорию Фаусек (1906). Несомненно, что теория устрашающей (угрожающей) окраски не может отрицаться.

Следует, однако, сказать, что указанные соображения по существу не опровергают теории полового отбора. Это прежде всего относится к упомянутым наблюдениям Житкова, по данным которого тетерева токуют и в отсутствии самок, а дерущиеся косачи (самцы тетерева) не обращают никакого внимания на самок и в случае их присутствия. Первое наблюдение показывает только, что приспособления к брачному периоду столь же относительны, как всякое приспособление. Поведение косачей на току становится приспособлением при наличии определенных отношений, а именно в присутствии самок. При других отношениях те же явления не имеют значения приспособлений к брачному периоду. Ничего другого данное наблюдение Житкова не доказывает. Что касается его второго наблюдения, то в настоящее время мы хорошо знаем о прямом влиянии токования на половое возбуждение самцов и самок. Можно думать, что именно токующие самцы после токования, в состоянии повышенного полового возбуждения, более активно сближаются с самками и, что именно они имеют наибольший успех, тогда как не участвующие в токовании и в драках самцы, вследствие отсутствия полового возбуждения, остаются в стороне. Таким образом, в случае тетеревов мы, возможно, имеем дело с той формой полового отбора, когда активной стороной является самец. Эта форма полового отбора, без сомнения, — частный случай естественного отбора. Сила самца, его вооружение, его приспособления к активной защите и нападению имеют большое жизненное значение в борьбе за существование. Например, большие клыки могут иметь значение и в борьбе за самку и в защите против врагов. Таким образом, в подобных случаях можно говорить о совпадении полового и естественного отбора, причем спаривание с более энергичным и более сильным самцом (если его признаки и свойства наследственно обусловлены), разумеется, повышает жизненный уровень возникшей от таких самцов популяции. Такую форму полового отбора мы, безусловно, наблюдаем у высоко организованных млекопитающих (псовые, олени, котики) и у птиц. Если при этом возникают явления, описанные Житковым, то ведь нельзя же забывать относительности любых приспособлений и ожидать, что большая сила и лучшее вооружение во всех случаях обеспечивают спаривание именно данных самцов, а не других, более слабых. Во-вторых, при обсуждении реальности рассматриваемой формы полового отбора нужно учесть еще один фактор, а именно, высоту организации. Нельзя, например, «опровергать» теорию полового отбора, оперируя примерами из отношений между полами у низко организованных форм. Строго говоря, половой отбор, в отличие от естественного отбора, происходит через выбор соответствующих особей, и следовательно, связан с высоким развитием нервной системы и органов чувств. Поэтому можно утверждать, что значение полового отбора возрастает по мере повышения организации. С этой точки зрения интересна попытка Дж. С. Хаксли (1940) подойти к отношениям между полами в историческом аспекте. Он различает следующие три основные группы этих отношений. А — формы без скрещивания, у которых гаметы соединяются вне зависимости от какого-либо контакта между особями, например, путем высвобождения яиц и спермы в воду, как это мы видим у кишечнополостных, у аннелид и большинства костистых рыб. Естественно, что о половом отборе здесь не может быть и речи. В — формы со спариванием, однако, только для совершения коитуса, без последующего длительного сожительства полов. В этом случае мы видим развитие специальных приспособлений, привлекающих оба пола друг к другу. Сюда относятся две категории явлений: а) Развитие способности к спариванию с одной особью. Например: обнаружение противоположного пола с помощью органов обоняния, зрения, слуха, возбуждение половых рефлексов прикосновениями или обхватыванием (у некоторых крабов, у бесхвостых амфибий), половыми играми, стимулирующими спаривание (тритоны, некоторые двукрылые и т. п.), борьбой и устрашением (жуки-олени, ящерицы, колюшки, богомолы и т. п.). б) Развитие способности к спариванию более чем с одной особью с помощью: а) борьбы, б) токования, в) борьбы и токования (как это наблюдается у турухтанов, тетеревов, райских птиц). С — длительное сожительство полов не только на время койтуса, но и в ходе дальнейших отношений. Происходит спаривание: а) с одной особью или б) с несколькими особями, причем спаривание связано с борьбой, или борьбой в комбинации с привлечением внимания и т. д. Сюда относятся связи между полами в пределах классов птиц и млекопитающих.

Схема Хаксли основана на прогрессивном развитии системы органов размножения, ив этом ее недостаток. Правильнее было бы строить эту схему на прогрессивном развитии нервно системы. В самом деле, едва ли правильно в одну рубрику помещать половые игры у тритонов и дрозофилы, отношения между самцами жуков-оленей и ящериц. Если классифицировать взаимоотношения между полами по уровню развития нервной системы, можно констатировать, что половой отбор, в своих типичных формах, проявляется у высших животных (позвоночных, в особенности у птиц и млекопитающих), способных к условно-рефлекторной деятельности.

Нужно только не забывать относительность значения полового отбора. Например, наисильнейший самец не всегда будет иметь наибольший успех. На тетеревиных токах койтус не всегда обеспечен только для участвующих в токовании самцов. Но в среднем наисильнейшие, наиболее активные самцы имеют все же больше шансов, чем остальные. Критика теории отбора первого типа, когда спаривание зависит от соревнования между самцами, основана на неправильном толковании теории приспособлений. Критики навязывают дарвинизму представление об абсолютном значении приспособлений, а затем, приводя случаи, когда такие приспособления не действительны, заявляют, что они вообще не имеют значения. В действительности, всякое приспособление, как мы знаем, относительно, и поэтому и половой отбор не всегда идет по схеме, предложенной Дарвином.

Центральное место в теории полового отбора занимает проблема ярких окрасок самцов многих птиц (и других животных, но особенно птиц). Ведь именно яркая, демаскирующая окраска самцов, противоречащая теории естественного отбора, требует объяснения. Дарвин и выдвинул остроумную теорию, согласно которой самки выбирают красивейших самцов. Опровергнуть или подтвердить эту теорию можно только экспериментально. Данных по этому поводу мало. Приведем, однако, следующие результаты экспериментальных наблюдений (Cinat — Thomson, 1926) над половым отбором у волнистого попугайчика (Melopsittacus undulatus). У самцов этой птицы наблюдаются пышные перья, образующие воротник, который имеет некоторое число больших темных пятен (1—5) или 1—3 меньших размеров. Чем больше пятен, тем лучше развит воротник. По числу пятен, самцы были обозначены соответственно № 1, № 2, № 3 и г. д. Оказалось, что самки предпочитают самцов с большим числом пятен. В клетку были посажены самцы № 2 и № 4. Все самки выбирали самцов № 4. Далее были сделаны следующие эксперименты. Самцам на воротники были подклеены дополнительные темные перья. Опытам были подвергнуты самцы № 4, № 3, № 2 и № 1. Контрольные опыты показали, что самки выбирают самцов № 3 и № 4. Этим самцам был оставлен их естественный наряд. Затем в вольеру были пущены «прикрашенные самцы» № 2+1 и № I + II (римские цифры обозначают число приклеенных перьев). Хотя их успех и был ниже ожидаемого, все же оказалось, что он был двойным по сравнению с их прежним успехом (когда эти самцы не имели подклеенных перьев). В другом эксперименте самцу № 4 (имевшему успех) был отрезан пышный воротник и удалены темные перья на нём. Он был пущен в вольеру и потерпел полную неудачу. При всей возможной неточности, методики (данные были бы точнее с применением вариационной статистики), все же эти опыты показывают, что самки различают и выбирают самцов по их наряду.

Таким образом, существование полового отбора установлено экспериментально. Следует подчеркнуть, что в опытах Cinat-Thomson самки выбирают самцов, что подтверждает центральное положение теории полового отбора, как фактора, обусловливающего яркую окраску самцов.

Вопрос о половом отборе в последнее время получил интересное освещение в работах ряда авторов, в том числе Машковцева, который на основании литературных данных и собственных наблюдений (Машковцев, 1940) пришел к выводу, что присутствие самца оказывает стимулирующее влияние на развитие яичника и количество яиц у самок. Большое значение имеет также общая обстановка брачного периода, наличие гнезда, появление весенней зелени, проталин и т. п. Если, например, самки сидят без самцов и без гнезда, то яичники развиваются лишь в малой степени. Напротив, если поставить гнездо и пустить самцов, то начинается быстрая овуляция (развитие яиц) и интенсивное развитие яичников. Таким образом, внешние экологические факторы, а равно гнездо и самец (его запах и внешний вид), влияют на самку, стимулируя овогенез. Если сопоставить эти данные хотя бы с опытами Cinat Thomson, становится ясным, что органы чувств (в первую очередь, органы зрения) имеют у птиц большое значение в возникновении полового возбуждения у самок. Признаки самца (а равно наличие гнезда и соответственной экологической обстановки), через органы чувств, повидимому, возбуждают деятельность гипофиза самки, выделяющего гонадотропный гормон (стимулятор функции яичника). Мы видим, что внешние раздражения и в особенности присутствие самца, — мощный фактор, усиливающий половую продукцию самки. Изложенные данные безусловно подтверждают основные положения теории Дарвина о половом отборе. При этом становится в высшей степени вероятным, что половой отбор, являясь особой формой естественного отбора, играет огромную роль, как фактор, повышающий плодовитость самки. Увеличение коэфициента размножаемости (при известных благоприятных общих условиях) ведет к повышению общего биотического потенциала вида. Этими отношениями снимается отрицательное значение демаскирующей окраски самцов, и она становится фактором прогрессивного развития и жизненного успеха вида.

Половой отбор и половой диморфизм. Из предшествующего изложения видно, что половой отбор связан с морфофизиологическими различиями между самцом и самкой. Известно, что самец и самка различаются по своим вторичнополовым признакам и что эти последние возникают под влиянием мужского и женского половых гормонов, вырабатывающихся в половых железах. Опыты с пересадкой половых желез от самца к самке и от последней к самцу убедительно демонстрируют зависимость вторично-половых признаков от гормональной деятельности половых желез. Эти отношения позволяют, как будто, свести половой диморфизм к чисто гормональным воздействиям и видеть в них причины различий между самцом и самкой. При такой постановке вопроса теория полового отбора становится, как будто, излишней. Конечно, на низших ступенях филогенетического развития проблема полового диморфизма может быть решена на почве теории полового гормонального эффекта. Мы можем также считать, что половой диморфизм в этих случаях определяется генетическими факторами. Например, у круглых червей половой диморфизм выражен очень явственно, и самцы хорошо отличимы от самок по своим вторично-половым признакам, тогда как говорить о половом отборе, в пределах этой группы организмов, трудно. Ни соревнования между самцами, ни выбор самца самкой здесь не имеют места, хотя отношение между полами у нематод и должны быть отнесены ко второй рубрике Дж. С. Хаксли. Самец и самка вступают в койтус, причем ему предшествует обхватывание самцом тела самки. Самец обвивает ее хвостом, нащупывает половое отверстие и вводит свои спикулы, изливая затем семя из семяизвергательного канала. Эти явления не связаны с половым отбором. Многочисленные наблюдения автора над поведением самцов показывают, что койтус происходит в результате случайных встреч.

У высших животных — у беспозвоночных (насекомых), и тем более у позвоночных— половой отбор несомненен. Следовательно, возникает вопрос, что же является здесь причиной полового диморфизма — половой отбор или формообразующее влияние гормональных факторов? На этот вопрос должен быть дан такой ответ. Исторически половой диморфизм возник в его гормональных связях. Поэтому он и имеется у низших групп, у которых полового отбора нет. Однако, у высших форм, в особенности у птиц и млекопитающих, исторически гормональные факторы уступают ведущее место половому отбору, причем половой диморфизм приобретает значение особой формы изменчивости, служащей материалом для возникновения полового отбора. Яркая окраска, сила и вооружение самца — непосредственное следствие влияния половых гормонов. Однако, именно под влиянием полового отбора происходило преимущественное размножение потомства тех самцов, у которых их отличительные признаки были развиты наиболее полно и выразительно. Таким образом, через половой отбор внешних признаков усилился гормональный эффект половой железы и, следовательно, отбор на половой диморфизм.