Существуют животные, особенности поведения которых способны оказывать влияние на биотические факторы. Это влияние проявляется наиболее отчетливо у видов с развитой психикой.
Факторы, связанные с полом. У некоторых видов самцы и самки отличаются иногда разным поведением, проявляющимся либо самопроизвольно, либо по отношению к факторам внешней среды. Тогда можно наблюдать как бы временное разъединение двух полов, создающее иллюзию, будто популяции состоят исключительно из одного пола. Давно известно, например, что у обыкновенного комара Culex pipiens нападают на животных и питаются их кровью только самки. Если внимательно обследовать всех комаров, залетевших в комнату, то окажется, что самцов в ней ничтожно мало. Чаще всего они вообще отсутствуют. Создается впечатление, что нормальное соотношение полов у этих насекомых резко нарушено. На самом деле этого нет, так как самцы скапливаются в достаточных количествах в других местах. Этим фактором широко пользуются для снижения численности комаров. Для этого избирательно истребляют один из полов в тех местах, где наблюдается его концентрация, препятствуя таким образом размножению насекомых.
Замечено также, что самки и самцы некоторых видов летучих мышей проводят дневное время в разных пещерах, особенно в период, когда самки выкармливают свое потомство. Одни пещеры как бы закрепляются за самками, другие — за самцами. Популяции маленькой африканской жабы Nectophrynoides в отдельные сезоны года состоят исключительно из самок. Самцы в это время находятся в укрытиях и появляются позднее.
Весьма любопытной стороной проявления факторов поведения является образование пар, в большой мере сказывающееся на плодовитости. Как это ни странно, но до сих пор в большинстве случаев неизвестно, каким образом самец и самка, образующие пару, определяют свою принадлежность к одному и тому же виду, причем почти безошибочно. На сегодняшний день значительнее всего в этом отношении продвинулось изучение птиц. Работы немецкой школы, самым известным представителем которой является Конрад Лоренц, внесли некоторую ясность в этот сложный вопрос. Очевидно, для каждой птицы образ противоположного пола или врожден, или складывается на протяжении ювенильного периода. Образование пары осуществляется при помощи сигналов, издаваемых и принимаемых поочередно то одним, то другим партнером. Наблюдается как бы цепь последовательных вопросов и ответов, приводящая в случае, если она не прерывается, к образованию пары.
Подобные брачные церемонии свойственны не только птицам. Их обнаружили также у млекопитающих и насекомых. У пауков наблюдали и засняли на кинопленку весьма любопытные и иногда очень сложные «брачные танцы», играющие ту же роль.
Групповой эффект. Этот термин, впервые предложенный Грассе, используют для обозначения морфологических и поведенческих изменений, наблюдаемых у животных одного вида при групповой жизни. Групповой эффект, способный проявляться с объединения двух особей, часто носит адаптивный характер, благоприятствуя участвующим в объединении животным. У разных видов он принимает весьма различный характер.
Групповым эффектом можно с натяжкой назвать довольно частое среди птиц и млекопитающих явление, состоящее в том, что их популяции способны жить и размножаться только тогда, когда численность входящих в них особей достаточно велика. Многие морские птицы — пингвины, бакланы — могут размножаться лишь в крупных колониях. Этот факт связан главным образом с тем, что одна пара не в состоянии противостоять хищникам. Групповой эффект, несомненно, выражен также (хотя иногда и не достаточно четко) у млекопитающих, ведущих стадный образ жизни, — слонов, мускусных быков, северных оленей и др.
Настоящий групповой эффект наблюдается у многих видов прямокрылых, у которых существуют одиночная и стадная формы. Последняя иногда представлена огромными стаями, как это было показано Уваровым на перелетной саранче Locusta migratoria. Обнаружение таких массовых скоплений саранчи явилось фундаментальным открытием. В этих скоплениях оказываются измененными такие признаки, как морфология, потребность в пище, скорость роста, плодовитость, реакция на факторы окружающей среды. За открытиями Уварова последовали бесчисленные работы, значение которых определялось тем огромным экономическим ущербом, который причиняли налеты саранчи многим странам.
К групповому эффекту может быть отнесена по крайней мере часть любопытных этологических и морфологических явлений, наблюдаемых у общественных насекомых. У них также обнаружено большое значение обмена пищей между членами одного сообщества. Во всяком случае, демография улья, термитника или муравейника, где большинство особей в половом отношении нейтральны, а функцию воспроизведения выполняет незначительное число половых форм, представляет собой картину, подобной которой нет в остальном животном мире.
Конкуренция. Выше было показано, что при росте популяции, когда ее численность приближается к точке, соответствующей насыщению среды обитания, вступает в действие механизм регуляции численности данной популяции — смертность ее возрастает, а плодовитость снижается. Действительно, пространство и пища становятся предметом конкуренции, поскольку их не может хватить на всех. Отсюда вытекают неприязнь одних особей к другим или даже открытая борьба (иногда каннибализм) между особями, увеличивающая смертность. Особи, которые питаются недостаточно, производят меньше половых продуктов и в результате дают меньше потомства. Не столь уж редки случаи, когда взрослые особи того же вида, испытывающие голод, пожирают свое потомство.
Подобные явления широко распространены. У гусениц, питающихся листьями, наблюдают, например, следующий рефлекторный акт. Когда их популяции достигают очень высокой плотности, у гусениц срабатывает оборонительный рефлекс — они начинают ударять головой по листу. Гусеницы затрачивают на это тем больше времени, чем ближе к ним соседние особи. В итоге они хуже питаются и их развитие затягивается; получающиеся из них бабочки имеют меньший размер и дают меньшее потомство.
В условиях лабораторного содержания у хрущака Tribolium confusum отмечают оптимальную плотность популяции, при которой самки откладывают максимальное число яиц. В этом, несомненно, проявляется групповой эффект, причины которого, однако, точно еще не установлены. При большей плотности вследствие нехватки пространства и пищи, а также накопления токсичных продуктов выделения плодовитость снижается. Кроме того, взрослые жуки могут начать поедать яйца до их вылупления.
Численность популяций мелких грызунов иногда значительно возрастает. Причины этого явления довольно разнообразны. В условиях слишком высокой плотности, когда особи популяции постоянно сталкиваются между собой, сильно сокращается продолжительность их жизни, что связано с нарушениями в нейрогуморальных механизмах зверьков, отличающихся слабой нервной системой. Плодовитость сильно снижается также вследствие гибели эмбрионов в половых путях самок. К тому же новорожденные пожираются взрослыми особями. Во всем этом несомненную роль играет и нехватка пищи.
Конкуренция не вызывает столь суровых последствий, но она играет большую роль в ограничении численности популяций, когда взрослые особи в одиночку или парами защищают (иногда силой) занятую ими территорию, как это распространено среди многих птиц и млекопитающих. В популяциях многих видов, живущих группами и не претендующих на собственную территорию, устанавливаются иногда очень сложные общественные иерархические отношения, которые чаще всего направлены на то, чтобы отстранить молодых самцов от участия в размножении, которое осуществляют более сильные самцы старших возрастов. Так обстоит дело у многих копытных и приматов. Этот факт произвел в свое время сильное впечатление на Дарвина, который усмотрел в нем наиболее очевидное выражение борьбы за существование — концепции, легшей в основу его теории эволюции.
Теперь известно, что в столь конкретной форме борьба за существование протекает редко, но она неумолимо осуществляется в других формах в каждый данный момент жизни особей популяции. Последние гибнут вследствие стечения неблагоприятных условий внешней среды, от хищников, истребляющих главным образом молодняк, и различных других случайных причин. Но известная часть погибших особей может быть связана с тем или иным фенотипом, а, следовательно, и генотипом, т. е. с их внутренними свойствами, заключенными в наследственной основе. Нет двух особей популяции, которые обладали бы совершенно одинаковыми свойствами. Понятно, что их преимущества, как и недостатки, должны играть немаловажную роль во внутривидовой конкуренции, подобно тому, как это происходит при сопротивлении неблагоприятным физическим воздействиям или ускользании от хищников. Но это уже межвидовые отношения. Генотип популяции подвергается, таким образом, отбору со стороны среды и конкуренции, которые играют основную роль в сохранении наиболее приспособленных форм. С появлением современных теорий эволюции теоретические и экспериментальные исследования по этому вопросу составили предмет новой науки — генетической экологии, существующей всего несколько десятилетий.