Наиболее неразработанным вопросом в учении о клетке до последнего времени остается проблема эволюции тканевых структур и возникновение клетки.
Сравнительная гистология понималась обычно как сопоставление гистологического строения гомологичных и аналогичных тканевых структур. Предпринимались подобные исследования преимущественно в рамках эволюционной морфологии (сравнительной анатомии), но они практически ничего существенного в построение филогенетических рядов не внесли. Больше того: гистологические данные в значительном числе случаев оказались стоящими в противоречии с эволюционной морфологией, ибо они обнаруживали сходство в строении между такими организмами, которые ни палеонтологически, ни сравнительно-анатомически и ни эмбриологически ничего общего не имеют. На это явление специально указывал в свое время В. фон Эбнер (1911) и делал отсюда вывод, что при современном положении наших знаний приложение эволюционной теории к рассмотрению гистологических знаний невозможно. Практически гистологические факты зоологами-эволюционистами игнорировались.
Заслуга создания нового направления в гистологии — эволюционной гистологии — принадлежит А. А. Заварзину (1886—1945).
Отправным моментом в теоретических построениях для решения проблемы эволюционной гистологии у А. А. Заварзина было как раз то, перед чем, образно выражаясь, большинство ученых бессильно опустило руки. Он исходил как раз из тех противоречий, в которые вступают гистологические факты с филогенетическими схемами эволюционной морфологии. Классическим примером такого противоречия является сопоставление, например, гистологического строения мышечной ткани членистоногих и позвоночных (а также некоторых мышц моллюсков). Представители этих двух типов животных эволюционно ничего общего не имеют, между тем структура их мышечных волокон сходна до ряда мелких деталей, а наблюдаемые различия принципиального значения не имеют. Таким образом, мы встречаемся с фактом чрезвычайно большого сходства гистологического строения ткани и ее физиологических свойств у форм, не имеющих никаких сколько-нибудь близких родственных в эволюционном смысле отношений.
Таких фактов констатировано очень и очень много. Они скорее правило, чем исключение. Отсюда Заварзин сделал заключение, что именно разрешение этого противоречия и должно быть ключом к эволюционному объяснению гистологического фактического материала.
За 30 лет работы в этом направлении Заварзиным и его сотрудниками было проделано очень большое число исследований. Он исходил из общеизвестного факта, что вообще ткани всех типов животных можно свести к четырем основным типам: эпителию, соединительной ткани с кровью, мышцам и нервной ткани. С другой стороны, он принимал, что вся эволюция организмов носила приспособительный характер к условиям существования. Таким образом, одни и те же факторы среды привели, с одной стороны, к многообразию видов животных, а с другой стороны — обусловили однообразие строения их тканей.
Заварзин специально подчеркивал, что тканевые системы нельзя рассматривать вне факторов, определяющих взаимодействие организма со средой. Он развивает эту свою мысль следующим образом: организм любой степени сложности имеет ткань, отграничивающую его тело от внешней среды, он их называет пограничными тканями. Именно пограничность является ее основным и наиболее общим свойством, определяемым как развитием, так и условиями существования. Пограничная функция ткани в соответствии с усложнением организации животного дифференцируется: обособляются поверхности, несущие различные функции,— дыхательную, пищеварительную, защитную и выделительную. Как бы различны животные ни были, эти их поверхности должны развиваться в указанных совершенно определенных направлениях. В силу этого сам тканевой материал и должен приобретать сходство. Наибольшее разнообразие в соответствии с разнообразием среды обитания животных должна, естественно, иметь защитная поверхность.
Внутри организма находится ткань, непосредственно с внешней средой не соприкасающаяся. Ее Заварзин назвал тканью внутренней среды, она осуществляет распределение по организму питательных веществ и кислорода, она поддерживает стабильность физико-химических условий, отличных от внешней среды, и т. д. Отсюда ясно, что свойства внутренней среды должны быть у всех организмов относительно стойкими и вместе с тем в какой-то степени сходными. Естественно, что эволюция тканей внутренней среды должна идти по пути усложнения вместе с эволюцией организмов, но эволюция ее пойдет у самых разнообразных животных в общих чертах сходно. Это обусловлено, следовательно, относительным однообразием среды и сходством процессов внутреннего обмена даже у очень разных животных.
Ткани мышечная и нервная, по представлениям Заварзина, появились в эволюции в системе пограничных тканей, но затем они погрузились во внутреннюю среду, где они развивались уже во все более и более стабилизующихся условиях. Именно это способствовало все возраставшей специализации этих структур, но вместе с тем определяло и их сходство, ибо оно шло в близких условиях независимо от видовой принадлежности организмов.
По существу перечисленными выше четырьмя тканями — пограничной (эпителием), тканью внутренней среды (соединительная ткань), мышечной и нервной — исчерпывается состав тела всех животных организмов. Заварзин показал на огромном фактическом материале, что ткани как своим происхождением, так и своим развитием обязаны взаимодействию организма с внешней средой. Явление сходства в строении тканей у филогенетически очень далеко отстоящих животных (например, клеточных элементов сетчатки глаза головоногих моллюсков и позвоночных и многих других) Заварзин еще в 1934 г. назвал законом параллельных рядов тканевой эволюции.
Таким образом, гистология, или наука о тканях животных организмов, впервые приобретает свое эволюционное содержание. Совершенно очевидно, что основной ее задачей является установление путей тканевой эволюции, а также выявление ее частных закономерностей, которые представляют собою закономерности филогенетической дифференцировки живого вещества. Другими словами, эволюционная гистология, как определил ее задачи сам Заварзин, изучает элементарные закономерности органической эволюции, лежащие в основе развития частей, но которые вместе с тем обусловлены закономерностями эволюции целых организмов. Заварзин и его ученики дали ряд блестящих примеров анализа тканей различных животных; в первую очередь следует указать на их работы по нервной системе, крови и соединительной ткани насекомых и др.
Наиболее слабым моментом в концепциях Заварзина, по нашему представлению, является разработка понятия «тканевой системы» — термин, который он применяет очень часто. Термин «система», по А. А. Заварзину, следует понимать прежде всего как качественное определение разнообразия дифференцировок клеточных элементов. По существу, как нам кажется, здесь кроется даже некоторое логическое противоречие: само слово «ткань» не может указывать на нечто иное или большее, чем на качество, а под понятием «система» должна подразумеваться известная пространственная характеристика. Система в конкретном понимании биолога есть прежде всего структура определенных свойств и параметров. Заварзин как-то никогда не придавал большого значения «микроскопической анатомии», полагая, что изучение микроструктур даже не входит, собственно, в задачу гистологии как науки, являясь предметом анатомии. Таким образом, понятие «тканевой системы» у него обозначает, собственно говоря, только разнообразие клеточных элементов. Это видно и из формулированного им определения ткани: «ткань есть филогенетически обусловленная элементарная система, объединенная общей структурой, функцией и камбиальностью или развитием».
Другими словами, ткани представляют собою известную совокупность разнообразных клеточных форм, а между тем что такое клеточная форма или клеточный вид (выражения, очень широко применяемые всеми гистологами), остается неясным. Впрочем, определения клеточной форме вообще никем не дано, и мы даже не знаем серьезных попыток поставить этот вопрос.
Вместе с тем, если мы хотим говорить об эволюции тканевых структур (а необходимость этого ясна) и если мы признаем за клеткой значение индивидуализированной элементарной единицы, то мы обязаны ставить вопрос и о таксономических понятиях. Такова, как нам кажется, назревшая задача в учении о клетке, и ее разрешение находиться на очереди.
Несмотря на отсутствие определения понятия клеточного вида (клеточной формы, сорта или др.), практически мы им вынуждены пользоваться, как нередко для обозначения определенного типа клеток пользуются словом ткань.
В свете проблем эволюционной гистологии во всей широте встала задача внести ясность в явление многообразия клеточных форм и тканей. Исторический подход (как в свете филогенетических построений, так и онтогенеза организма) не позволяет сводить задачу к составлению определительной таблицы разнообразных клеточных видов, основное требование — создание генетической классификации клеточных элементов и построение схемы наподобие «эволюционного древа».
В этом отношении мы должны указать на работу другого замечательного русского гистолога Н. Г. Хлопина (1897—1961), разрабатывавшего естественную классификацию тканей на эволюционной основе. Опираясь на огромный изученный им и его учениками фактический материал, Хлопин убедительно показывает, что определенные ткани стойко сохраняют присущие им свойства. Он считает, что единственно рациональным и научно обоснованным принципом классификации тканей является генетический принцип: Н. Г. Хлопиным впервые разработана подробная схема взаимоотношения тканей, которой можно придавать не только онтогенетический смысл, но и известное филогенетическое значение. Основным ее недостатком, лишающим ее должной четкости, надо считать, является неразработанность и неясность низших и высших таксономических понятий. Без них никакая классификация биологических элементов невозможна.
Практически столь часто применяемое слово «ткань», очень может быть удобно, но это еще не термин и не определенное понятие, а привычный оборот речи. Совершенно необходимо ясно и четко разграничивать понятия тектологические (качественное, видовое своеобразие) и понятия архитектоники (структуры в узком смысле этого слова). Не делая дифференциацию этиих понятий, представления о микроскопических структурах лишаются определенной конкретности.
Огромной заслугой Заварзина, работы которого, несомненно, создали новый этап в развитии учения о клетках, является то, что он впервые показал, как надо понимать сравнительный метод в гистологии и как надо подходить к пониманию филогенеза гистологических структур. Эти представления Заварзина вытекают из его многочисленных исследований по микроскопическому изучению беспозвоночных и позвоночных животных.
Именно Заварзиным создана эволюционная гистология.