В определении статуса морфологии животных, ее объема, связей с другими зоологическими дисциплинами, актуальности направлений и перспектив их развития в настоящее время существуют различные представления.
Общепризнанными можно считать, пожалуй, положения о том, что морфология имеет дело с формой и строением организмов, что она относится к числу наиболее древних и фундаментальных разделов биологии, что на морфологических данных базируются многие разделы зоологии и они широко используются в прикладных областях науки, что эволюционная морфология в своем становлении тесно связана с филогенетикой и изучением морфологических закономерностей развития, представляя здесь значительный вклад в теорию эволюции.
На современном уровне зоологии, когда первоочередными становятся вопросы рационального использования, охраны и воспроизводства животного мира и связанная с ними разработка теории управляемой эволюции, перед морфологией животных встает ряд задач первостепенной важности. Необходимыми предпосылками к их осуществлению должны служить координация морфологических исследований в стране и постановка общей перспективной программы работ в области морфологии животных, в которой предусматривается:
1) совершенствование морфологических исследований на основе развития классических, традиционных и новых разделов морфологии и ее направлений;
2) выделение кардинальных морфологических проблем с акцентом на их теоретическую и практическую значимость;
3) дальнейшее развитие методологии и теории эволюционной морфологии;
4) разработка научно-организационных мероприятий и путей по улучшению качества морфологических исследований и публикаций.
Одной из наиболее актуальных задач, стоящих перед морфологией животных н, в особенности позвоночных, является всемерное приближении ее к нуждам и запросам зоологии и соответственно общая экологизация морфологических исследований. Это вызывает необходимость пересмотра некоторых устоявшихся традиции и представлений, что, прежде всего, связано с определением понятия эволюционной морфологии, содержание которой в ходе истории зоологии претерпело некоторые изменения.
В своем становлении, как известно, морфология животных прошла через ряд знаменательных периодов, издавна представляя арену наиболее ожесточенной борьбы между материалистическими, идеалистическими, метафизическими и эволюционными воззрениями. В результате этой борьбы складывались и менялись методология морфологических исследований, их цель и соответственно проблематика и подход к проблемам. Развитие эволюционной идеи в морфологии также имеет свою эволюцию и здесь можно выделить ряд наиболее ярких этапов: додарвнновское время и труды натурфилософов XVIII в. (Бюффон, Кювье, Сент-Илер, Гете, Оуэн, Бэр и др.), дарвиновский период (Геккель), отечественная эволюционная морфология времен А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена, их учеников и последователей и современный этап.
Первый этап (натурфилософов) сводился к сравнительному анализу строения частей и органов животных и характеризовался распространением представлений о «лестнице живых существ», расположенных по линии усложнения; о «единстве плана» в основе строения типов животных; о параллелизме между эмбриональным развитием особи и восходящим рядом взрослых организмов; о повторении частей внутри организма.
Второй этап сложился в дарвиновский период с утверждения идей дарвинизма в сравнительной анатомии, которая приобрела в это время общую филогенетическую направленность. Ч. Дарвин писал, что морфология, занимаясь общностью строения у членов одного и того же класса «…представляет один из самых интересных отделов естественной истории и, можно почти сказать, составляет ее подлинную душу».
Открытие биогенетического закона Мюллером — Геккелем привело к признанию метода тройного параллелизма (сравнительная анатомия, эмбриология и палеонтология) как основы филогенетики и, вместе с тем, выдвинуло филогенетические построения на первый план в эволюционно-морфологических исследованиях. Филогенетическое направление морфологии геккелевского периода сыграло несомненно положительную роль в развитии эволюционной теории и филогенетики, по обнаружило ряд недостатков, наиболее существенными из которых следует признать потерю принципа функционального объяснения строения животных, выделенного еще Кювье и отражавшего связь организма и среды. Этот принцип сохранился, однако, в работах ряда наших отечественных ученых конца XIX в. (Мензбир, Сушкин, Кольцов) и служил основой поиска новых подходов к изучению развития животного мира. Кризис филогенетики в конце XIX в. привел к общему упадку морфо-филогенетических исследований на Западе.
Новый этап развития филогенетики и эволюционной морфологии ознаменовали в нашей стране труды акад. А. Н. Северцова, его учеников и последователей. Впервые в этих исследованиях филогенез перестает быть самоцелью и становится путем к раскрытию общих морфологических закономерностей эволюционного процесса. Вырабатывается качественно новая методология морфологических исследований — исторический подход к оценке формы и строения организмов в их индивидуальном и историческом развитии. Результатом такого подхода явились созданные А. Н. Северцовым стройная теория филэмбриогенезов, с переоценкой геккелевских представлений о соотношении онто — и филогенеза (и возрождением в ряде случаев идей Мюллера) и теория морфобиологической эволюции, отразившая основные направления, этапность и закономерности исторических изменений в строении организмов.
Прогрессивной тенденцией, которая нашла дальнейшее развитие в ряде работ отечественных морфологов (особенно у Васнецова, Крыжановского, Дислера, Юдина), была идея об адаптивности и этапности онтогенеза в историческом становлении формы и функции на примере конкретных групп позвоночных. При этом функция рассматривалась с позиций биологической роли различных структур в индивидуальном и историческом развитии организмов.
Теоретическое наследие А. Н. Северцова, работы его школы и других отечественных эволюционистов-морфологов (Воскобойников, Машковцев, Домбровский, Васнецов, Боголюбский, Матвеев, Касьяненко, Обручев, Никольский, Шмидт и др.) составили целую эпоху в отечественной эволюционной морфологии позвоночных и заложили фундамент для ее дальнейшего развития. Особенно больших успехов эволюционная морфология достигла в работах акад. И. И. Шмальгаузена, который, будучи одним из учеников А. Н. Северцова, в дальнейшем пошел собственным путем, включив в объект морфологических исследований, помимо формы и структуры, изучение механизмов формообразовательных процессов. Методическое соединение сравнительной анатомии и эмбриологии, экспериментальной эмбриологии, палеонтологии и генетики позволило И. И. Шмальгаузену выявить и проанализировать причинные взаимозависимости (корреляции) в процессах морфогенеза и показать, что они являются внутренними факторами развития организма и ответственны за его гармоничное целостное строение и функционирование на всем протяжении онтогенеза. Вместе с тем было наглядно продемонстрировано с материалистических позиций важнейшее положение эволюционной морфологии о том, что целостность организма не ограничивается его индивидуальным развитием и выступает в онтогенезе, с одной стороны, как результат предшествовавшего длительного исторического развития, контролируемого естественным отбором (интегрирующим фактором эволюции), а с другой, — как основа последующего филогенеза. Теория целостности развития, выдвинув на первый план процессы интеграции внутренних связей организма и их соотношения с процессами дифференциации, обусловленными разделением функций и связывающими организм как относительное целое с различными сторонами внешней среды, явилась синтезом идей геккелевского и северцовского периодов, подняв эволюционную морфологию на качественно более высокий теоретический уровень. С появлением кибернетики идея целостности разрабатывалась Шмальгаузеном с позиций теории информации и в последних его работах была изложена точным языком математических терминов. Однако эта идея, к сожалению, не была воспринята с должным вниманием биологами. И только в настоящее время в связи с общим прогрессом биологии и ее экологизацией интерес к этой проблеме (как и к трудам Шмальгаузена) явно усиливается у нас в стране и за рубежом.
Вместе с тем большие успехи, достигнутые А. Н. Северцовым в области теории морфологии фактически на небольшом числе видов позвоночных, способствовали тому, что последующее поколение исследователей продолжало работать, в основном руководствуясь установленными принципами и категориями, перенося их на другие группы. При таком достаточно схематичном подходе к онто — и филогенезу использовались далеко не полностью возможности эволюционной морфологии в выяснении путей и закономерностей эволюции, а излишняя увлеченность классификацией понятий отвлекала внимание от главного — выяснения причинности и механизмов самих явлений. Кроме того, в морфологии позвоночных прослеживается постепенный отрыв теоретических основ от фактического материала, который во многих случаях представлен разрозненными описаниями отдельных структурных особенностей органов или систем органов при отсутствии необходимых сравнительно-эволюционных обобщений и глубоких теоретических интерпретаций. И хотя морфология, казалось бы, продолжает занимать далеко не последнее место по общему объему фактических сведений, характер этих сведений, как правило, не удовлетворяет зоологов. Морфологи во многих случаях оказываются не в состоянии ответить на конкретные вопросы и запросы других зоологических дисциплин. В частности, остаются по-прежнему малочисленными, нередко поверхностными и мало пригодными для использования в зоологии и практике народного хозяйства столь необходимые экологии, этологии, физиологии, фаунистике и систематике сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические данные по позвоночным с эволюционно-направленным и экологически осмысленным подбором и анализом объектов. В результате складывается неверное представление об отсутствии особой значимости морфологии и ее теории для развития большинства зоологических дисциплин. Вместе с тем создается нежелательная тенденция сведения эволюционной морфологии к чисто теоретической и абстрактной науке, противопоставляемой экологической, функциональной и описательной (типологической) морфологии.
Изначальное, исторически сложившееся объединение в понятии эволюционной морфологии сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии привело также к распространению в корне ошибочного мнения, что эти дисциплины во многих отношениях изжили себя теоретически и мало что могут дать практически, сосредоточившись преимущественно на анализе принципов филэомбриогенезов и классификации закономерностей морфологической эволюции либо представляя чисто описательные констатации структурных особенностей онтогенеза. Дальнейшая история способствовала внутреннему дроблению сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии на разделы в зависимости от изучения ими тех или иных сторон и особенностей индивидуального развития, что усиливалось существованием разных взглядов на задачи эволюционной морфологии и противопоставлением экспериментальной и сравнительной эмбриологии. Увлеченность микроструктурами также подчас приводила к нежелательному пренебрежению сравнительно-анатомическим и эмбриологическим исследованиям макроструктур. В целом, в морфологии позвоночных отмечается общее снижение методологического уровня исследований, распространенная фрагментарность и несопоставимость получаемых данных, недостаточность глубины и обобщений сведений по целому ряду систем органов и эмбриогенезу многих таксонов. Недостатком морфологических исследований является также тот факт, что изучение структур пошло преимущественно по пути выяснения особенностей дифференциации и специализации систем и органов у отдельных видов и пород животных, тогда как интегрирующая сторона формообразовательных процессов стала в основном уделом физиологии, механики развития и генетики, которые в своих исследованиях недостаточно соблюдали исторический принцип оценки явлений.
Одновременно снижался методологический уровень исследований и теоретической интерпретации результатов в прикладной части морфологических дисциплин, в том числе среди большого отряда морфологов, работающих на периферии, а также в медицинских и животноводческих ВУЗах страны. Этому немало способствовала утрата влияния морфологов институтов АН СССР на эти кадры, а также сокращение курсов классической морфологии, в том числе сравнительной анатомии, на кафедрах ВУЗов, что привело к общему прогрессирующему снижению квалификации морфологов. Показательно, что учебник «Сравнительной анатомии позвоночных», написанный И. И. Шмальгаузеном в 1923 г., до сих пор остается единственным в СССР, а его последнее расширенное и переработанное издание 1947 г. стало библиографической редкостью. Показателен также тот факт, что Всесоюзное общество анатомов, гистологов и эмбриологов, постепенно утратив некогда прочные связи с зоологами, стало почти исключительно медицинской организацией.
Интерес к морфологическим исследованиям в нашей стране особенно снизился за последние 20 лет, что наглядно проявляется в отношении морфологии позвоночных животных. Свидетельством этому служит резкое уменьшение числа фундаментальных публикаций, в том числе посвященных общим вопросам морфологии позвоночных и ее теории.
Анализ работ по разделу морфологии РЖ зоологии позвоночных за 10 лет (1968—1978) выявил определенные негативные тенденции в развитии морфологии позвоночных. Число работ сократилось примерно на 1/3 (вместо 300 около 200). Особенно это видно на примере млекопитающих, где число работ уменьшилось втрое. В то же время млекопитающие и рыбы продолжают оставаться наиболее изученными объектами, общее число работ здесь составляет около 80%. Остальные 20% распределяются поровну между герпетологическими и орнитологическими исследованиями, в результате на два класса — амфибий и рептилий, приходится всего 10%, что ведет к упадку герпетологии в целом. Больше всего исследований посвящено репродуктивной системе и раннему эмбриогенезу (около 1/5 общего числа исследований), которые особенно интенсивно ведутся на рыбах. Среди сравнительно-анатомических работ по системам органов на первом месте стоят нервная и скелетно-мышечная системы, затем органы чувств. На видовом и внутривидовом уровнях 2/3 морфологических описаний посвящено также рыбам, около 1/3 млекопитающим и единичные работы по другим классам. Очень мало (около 20 за 10 лет) обобщающих работ, в том числе связанных с проблемами эволюционной морфологии.
В настоящее время особенно остро встает вопрос о перспективах развития отечественной морфологии в области зоологии с целью обеспечения ее необходимым багажом знаний структурных особенностей животных организмов, соответствующих современному уровню и целям развития науки. В конечном итоге эта перспектива должна быть тесно увязана с решением общей задачи укрепления биологии на ее пути служения человечеству, охраны природных ресурсов, разработки теоретических основ природопользования, будь то зоология, звероводство, животноводство, рыбоводство, медицина и другие области науки и практики народного хозяйства, так или иначе неразрывно связанные с фундаментальным изучением строения животных организмов.
В связи с определением значимости морфологии в общем ряду биологических дисциплин весьма уместно привести слова известного датского физика Нильса Бора, который в своих лекциях о специфике законов физики и биологии выделил в качестве главной задачи биологических исследований — постепенное разгадывание строения и связанных с ним возможностей живых организмов. Постепенное разгадывание строения по сути и есть главный предмет морфологии в широком ее понимании, который никогда не может исчезнуть из науки или потерять свою актуальность, поскольку невозможно представить настоящее знание экологии и этологии животных без знания специфики строения, причин и условий формирования и развития структур, выполняющих соответствующие функции. Изучение жизни животного в природе, его экологических и отологических связей, физиологии размножения, пищевых, хемокоммуникативных и других сигнальных систем требует знания структурных и структурно-функциональных особенностей и их взаимозависимостей в индивидуальном и историческом развитии, обеспечивающих те или иные моменты жизнедеятельности, знание морфобиологической специфичности таксонов и ее преобразования в филогенезе.
Одна из причин недооценки роли и недопонимания задач морфологии проистекает из-за отсутствия достаточно четкого восприятия дуализма морфологических исследований. Этот дуализм состоит в том, что существует морфология как наука, характеризующаяся своим предметом, методами и задачами, и существуют морфологические методы исследования животных, используемые другими научными дисциплинами и практикой. Недоучет этого обстоятельства нередко приводит к неверному толкованию объема морфологии, к расплывчатости круга ее задач, к принижению ее значимости как самостоятельной системы знаний, к подмене науки ее методами и к превратным представлениям, что любое исследование, имеющее отношение к структуре, в том числе стоящее на стыке нескольких наук, должно именоваться морфологией.
Морфологические методы, составляя основное содержание классических морфологических дисциплин (анатомия, сравнительная анатомия, эмбриология, гистология, эволюционная палеонтология), широко используются многими другими разделами биологии и прикладными науками, выступая в качестве индикаторных методов (иммунология, физиология) и составляя фактическую и методологическую основу проводимых исследований (для большинства зоологических дисциплин). Это значит, что отнюдь не все, связанные с изучением структуры, методы следует считать морфологией. Например, морфометрия обычно выступает как метод систематики или популяционной морфологии. Последняя занимает особое положение в системе морфологических знаний, поскольку здесь морфологические факты теряют самостоятельное значение. Они фигурируют наравне с прочими популяционными отличиями (экологическими, физиологическими, генетическими) и не дают целостную картину строения организма, а превращаются в мозаику меняющихся признаков. Цель популяционной морфологии — выявление и характеристика популяционной структуры (в том числе анатомическими методами), а не изучение строения. На популяционном уровне исследователи занимаются по сути морфологической изменчивостью, организацией популяций и движения признаков. По стоящим задачам популяционная морфология выступает, скорее, как часть учения о виде, как часть учения о микроэволюционных процессах и как часть систематики.
Иногда возникает также тенденция сведения морфологии к статусу систематики. Хотя это практически и осуществляется в отношении отдельных групп организмов, в особенности в отношении примитивных групп беспозвоночных (в частности, гельминтов), однако для большинства областей зоологии эта тенденция воспринимается как явное сужение задач целой науки до объема отдельных ее методов. В таксономии, даже если она основывается исключительно на морфологии, нередко пренебрегают внутренним строением организмов, используя преимущественно внешние признаки. В то же время систематика, руководствуясь принципом упорядочения представлений о многообразии форм и связей организмов, фиксирует их в статике, тогда как морфология имеет дело одновременно и со статикой, и с динамикой формы и структуры организмов, и с морфогенетическими процессами.
Иногда пытаются трактовать суть морфологии исключительно как поиск гомологий. Однако гомологии — это скорее ключ на пути решения большинства морфологических и в особенности морфофилогенетических задач. Вместе с тем, разграничение филогенетической преемственности структур от параллелизмов и изучение структурных особенностей адаптациогенезов являются на сегодня не менее важными задачами эволюционной морфологии. Кроме того, установление гомологии — в основном прерогатива филогенетики и источник ее построений, поскольку по гомологиям мы судим о филогении, а о филогении по гомологиям. Сведение эволюционной морфологии исключительно к филогенетике, как это было в геккелевские времена (когда морфология преимущественно обслуживала ее), означало бы не только сужение круга ее задач, но и ограничение перспектив дальнейшего развития.
Применение морфологических методов в других науках также не делает их морфологией, поскольку эти науки имеют свои собственные цели и задачи, определяющие их специфику. В данном случае речь может идти исключительно о контактах, стыковке смежных наук, использовании морфологических данных, в результате которых может происходить не только взаимное обогащение областей знания, но и рождение новых дисциплин. Так, с развитием морфологии связаны многие разделы учения об эволюции. Благодаря распространению морфологических методов на молекулярный уровень и соединению их с методами генетики возникла цитология. На стыке морфологии и генетики создана феногенетика. Путем комплексации морфологических, физиологических, экологических, генетических методов в изучении популяции появилась популяционная морфология. Дискуссия, которая возникла в последние годы о статусе популяционной морфологии, не имеет столь большого значения, которое ей нередко придают, тем более, что в самом трактовании популяционной морфологии нет единства, и существуют разные точки зрения на ее предмет и задачи. Несомненно, что эта область исследования находится все еще в стадии формирования. С позиций интересов морфологии здесь более важен, однако, факт, что морфологические методы вышли в данном случае за рамки изучения организма и его структур, поднявшись на качественно новую ступень анализа морфологической изменчивости на уровне популяции — элементарной единицы биогеоценоза. Развитие популяционной морфологии животных, т. е. изучение морфологической изменчивости признаков на популяционном уровне, изучение внутривидовой нормы реакции представляет несомненный интерес для зоологии в целом, особенно в плане развития экологических исследований. Будет ли решена затянувшаяся дискуссия о коренных различиях закономерностей макро — и микроэволюционных процессов положительно либо отрицательно, популяционная морфология должна здесь сыграть, несомненно, ведущую роль, а полученные результаты будут использованы в дальнейшем и эволюционной морфологией.
Необходимо также учитывать ту неразрывную прямую взаимосвязь, которая существует между развитием науки и ее методов. Это означает, что общее состояние морфологии, в конце концов, неизбежно скажется на значимости ее методов для биологии и других областей науки и практики. В то же время успешное внедрение морфологических методов в неморфологические области, их комплексация с методами других наук (например, физиологией, экологией, генетикой, биохимией, медициной, физикой, математикой и т. д.), совершенствование в плане использования достижений научно-технического прогресса, несомненно, будут способствовать обогащению морфологии опытом и знаниями, влиять на дальнейший ход ее развития, приводить к дифференциации ее направлений, к созданию новых синтетических дисциплин и проблем в биологии.
Если морфологию представить в виде дерева, то Морфологические методы, по-видимому, можно сравнить с отдельными ее ветвями, которые питают это дерево и одновременно не могут полноценно существовать без него. Последнее особенно важно помнить, поскольку в биологии имели место попытки подмены науки ее методами. В частности, палеонтологию, благодаря положительной значимости ее методов для биостратиграфии, неоднократно пытались использовать, по образному замечанию акад. А. А. Борисяка, «как служанку геологии», против чего активно выступал сам А. А. Борисяк и академики 10. А. Орлов. В. В. Майнер, М. С. Гиляров, Л. П. Татаринов.
В этой связи, естественно, невозможно не обращать внимания на общее состояние морфологии и ее несоответствие с общим уровнем развития биологии. Морфологические исследования в целом и их методы, безусловно, нуждаются в постоянном совершенствовании и развитии и сближении теории с практикой. Прогресс морфологии достигается, прежде всего, правильным методологическим обоснованием и постановкой проблематики исследований в сочетании с внедрением в них новой техники и оборудования и разработки новых методик морфологических исследований, а также комплексацией морфологических методов с методами других (особенно новейших) областей знания. При этом в равной мере важным являются как изучение макроструктур, связанных обычно с классической морфологией, так и микроструктур, исследование которых уходит корнями в цитологию, биохимию и молекулярную биологию.
В отношении морфологии как любой самостоятельной области знания вопрос состоит не только в том, насколько современно существующее состояние этой области знания, но и каковы ее задачи в настоящее время и перспективы развития в будущем, поскольку именно задачи и соответствующие им проблемы определяют главное содержание науки на каждом конкретном этапе ее развития.
Современную морфологию в целом, в связи с наиболее важной и общей задачей, которая стоит перед нею — изучение морфологических особенностей и морфологических закономерностей Эволюционного процесса, можно с полным правом назвать эволюционной. Эволюционная теория пронизывает современную морфологию и в значительной мере объединяет различные направления ее развития в единой цели познания и управления морфологическими закономерностями эволюции.
Определение «эволюционная» прежде всего, означает, что в основе методологии морфологических исследований должны находиться эволюционные принципы построения и способы познания, которые распространяются на объект, методы, задачи, проблемы и последовательность путей подхода к ним. Главными моментами являются эволюционная постановка проблем и соответствующих им выбор предмета исследований, построение эволюционной теории и проверка истинности полученных результатов.
Конкретное направление эволюционно-морфологических исследований определяется разрабатываемыми проблемами и конкретно поставленными задачами, причем зависит от того, с каких сторон анализируется преимущественно органическая форма (структура и форма). Если в основном под углом зрения выяснения адаптивной значимости строения можно говорить об экологическом направлении эволюционной морфологии. Если под углом зрения выяснения гомологий и родства — филогенетическом. Если под углом зрения функциональной значимости структур и их биологической роли — функциональном. Описательная морфология в плане разработки эволюционной проблематики должна рассматриваться как необходимая ступень накопления фактических данных. Эволюционная направленность описаний будет определяться исключительно правильностью выбора сравниваемых животных и их структур, отражающих эволюционные тенденции становления и развития таксонов.
Четкие границы между отдельными направлениями эволюционной морфологии при общей постановке эволюционной проблематики в значительной мере условны, перекрываются между собой и все больше стираются по мере развития науки. Например, выяснение адаптивной сущности структуры в процессе эволюции невозможно без расшифровки ее функциональной значимости, т. е. без морфофункционального анализа. Вместе с тем соотношения формы, функции и адаптивности структуры меняются на протяжении эволюции группы. Широкое распространение явлений параллелизмов, конвергенций, преадаптаций и фетализации — наглядные тому доказательства. Отсюда необходимость привлечения данных о филогенезе и исторических преобразованиях органической формы (т. е. данных по индивидуальным и историческим морфогенезам), что тесным образом переплетается, с одной стороны, с изучением процессов дифференциации и интеграции структур и функций в развитии организмов, а с другой — с изучением процессов адаптациогенезов, т. е. результатов взаимодействия организмов с окружающей их средой.
В связи с общей задачей экологизация зоологии и явной нехваткой здесь морфологических данных особенно актуальным становится разработка экологического направления эволюционной морфологии. Такое направление с позиций эволюционного подхода акцентирует внимание на изучении эколого-морфологических закономерностей эволюционного процесса, включая как онто-, так и филогенетические преобразования в связи с функционированием структур в определенных условиях обитания. Эти преобразования анализируются через призму целостности организма, без принятого вычленения структур из системы организм — среда. Подобный подход означает отказ от представлений, что эволюция идет путем суммирования изменений в отдельных признаках, поскольку «эволюируют не отдельные признаки, а целые организмы». В этой связи уместно также напомнить, что «любая морфологическая проблема имеет и свою физиологическую сторону», отражающую в эколого-эволюционном аспекте изменение функциональных связей организма со средой. Отсюда необходимость тесных контактов эколого-морфологических, морфофункциональных и эколого-физиологических исследований в разработке эволюционной проблематики в целом.
В свете решений актуальных задач, поставленных нашей партией и правительством в отношении рационального использования, воспроизводства и охраны животного мира в условиях хозяйственной деятельности человека, особое значение приобретают исследования адаптивных возможностей структур позвоночных. В этой связи актуально широкое привлечение морфофункционального и эколого-морфологического анализа филетически очерченных групп животных, с учетом комплексации данных морфологии, экологии, физиологии и эволюционной палеонтологии. Функция должна оцениваться как с точки зрения ее биологической роли (преимущественно работы экологов, палеонтологов и морфологов), так и с точки зрения непосредственного анализа функционирования структур (область работ экологов-физиологов, экологов и экспериментальных эмбриологов). Перспективна разработка таких вопросов, как структурные и связанные с ними функциональные преобразования от исходных к продвинутым формам в близких и далеких филетических линиях; возникновение морфологических приспособлений в связи с переходом позвоночных к новой среде и условиям обитания (выход на сушу, полет, изменение климатических условий); исследование изменений морфофункциональных параметров организмов под воздействием антропогенных факторов.
При этом интерпретация филогенеза как адаптивного процесса требует всестороннего знания морфобиологической специфики таксонов, т. е. знания всего комплекса жизненно важных морфо-г функциональных и эколого-морфологических особенностей, приобретенных организмами в процессе эволюции. Выявление морфобиологической специфичности таксонов и этапности ее формирования в эволюции требует интенсификации функционального и экспериментального методов морфологических исследовании и усиления сравнительно-обобщающего подхода в описательных работах, которые должны все больше приобретать экологическую направленность. Методологически в основе таких исследований должен лежать исторический подход к структурам и их функциям, и принцип детерминизма, который выдвигает на первый план вопросы каузальности формообразовательных процессов и вскрытие действия их механизмов. Историчность подхода к структурам предполагает, в частности, более широкое включение в морфологические исследования современных животных данных об их ископаемых предках, т. е. соединение неонтологических и палеонтологических сведений. С позиции эволюционной морфологии последнее важно не столько для уточнения филогенетических связей тех или иных групп, сколько для оценки масштаба структурных преобразований, их этапности, направлений, выделения ведущих моментов структурной перестройки и выяснения тем самым общих морфологических закономерностей эволюционного процесса.
В целом экологическое направление эволюционной морфологии с включением сюда сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических, палеонтологических и экспериментальных исследований, должно отражать как адаптивность филогенеза животных, так и приспособительный характер онтогенеза. Такое направление, помимо задачи общего подъема зоологии и экологии и выходов в практику, создает новую теоретическую основу для изучения эволюционно-морфологических закономерностей. Следует заметить, что будущая перспектива комплексации морфологии с экологией, генетикой, механикой развития и другими биологическими науками в разработке эволюционной теории рассматривалась А. Н. Северцовым как качественно новый этап развития эволюционной теории.
Развитие эволюционно-экологических исследований в морфологии предполагает тщательный выбор объектов исследования с учетом различных тенденций преобразования структур в разных таксонах и охватом определенного временного диапазона таких преобразований. В частности, переход ископаемых видов к рецентным, от примитивных видов к продвинутым, от типичных к узкоспециализированным к необычным для данного таксона условиям среды, от видов, живущих в нормальных условиях, к видам, подвергающимся воздействиям оптимальных и экстремальных факторов, в том числе антропогенных. Для этой цели необходимо расширение в определенной последовательности круга исследуемых представителей отдельных систематических групп, включая в него примитивные, «типичпые» и специализированные формы, что позволит правильнее оценить адаптивную и эволюционную направленность структурных изменений. С позиций эволюционной морфологии выбор объектов (и структур) перспективен только с проекцией на филогению (например, при исследовании разных морфологических типов питания рептилий сопоставление филетически близких и далеких форм, имеющих разные механизмы переработки пищи в ротовой полости и соответственно разную специализацию зубной системы).
В соответствии с практическими задачами охраны и реконструкции животного мира внимание должно, в первую очередь, обращаться на изучение важных в промысловом и хозяйственном отношении видов, редких видов, а также форм, представляющих особый интерес для решения вопросов эволюционной теории. При этом акцепт должен делаться на результативность исследований в плане их использования в теории и практике.
Обобщение результатов эколого-морфологических исследований позвоночных животных по разным системам органов, помимо создания качественно нового уровня развития эволюционной теории, обеспечит возможность широкого использования морфологических данных в экологии, систематике, филогенетике, фаунистике, в практике народного хозяйства. В частности, комплексные исследования структур железисто-волосяного покрова у млекопитающих, проводимые под руководством акад. В. Е. Соколова, служат основой для выводов об особенностях хемокоммуникаций разных групп диких и домашних животных и могут использоваться в практике животноводства и звероводства.
В перспективе разработки экологического направления эволюционной морфологии стоит общая цель раскрытия адаптивной сущности филогенезов и выявление закономерностей исторического становления целостной органической формы в процессе выработки различных приспособлений к условиям внешней среды. Помимо эволюционного аспекта такой подход должен удовлетворять экологов и зоологов-систематиков, выявляя морфобиологическую специфичность групп внутри таксонов (например, в семействах млекопитающих).
Методологически в авангарде, однако, должна выступать эволюционная морфология, которая ставит своей главной целью выяснение становления и преобразования формы и структуры и коррелятивных связей в процессе онтогенеза и исторического развития и изучение формообразовательных процессов. Учитывая необходимость разностороннего подхода к строению (в качестве одного из условий изучения целостного организма), эволюционная морфология методологически должна, таким образом, восприниматься как объединение всех эволюционных разделов морфологических дисциплин и направлений исследований. Цель такого широкого подхода — отражение с разных сторон процесса формообразования на всех последовательных уровнях и стадиях развития организмов (в ходе онто — и филогенеза и на разных ступенях структурной организации и ее связи со средой), выяснение закономерностей, причин, условий и механизмов этого процесса. Такой комплексный подход к статике и динамике формы и строения животных организмов открывают новые перспективы для эволюционной морфологии как синтетической науки.
Проблема целостности как кардинальная проблема эволюционной морфологии вполне соответствует задаче общей экологизации зоологии. При этом особый акцент делается на изучении становления и прогрессивной перестройки системы корреляций в индивидуальном и историческом развитии организмов в соответствии с требованиями окружавшей их среды обитания через посредство действия естественного отбора.
Таким образом, объединение морфологических направлений — филогенетического, экологического, функционального, описательного в разработке общей программы эволюционно-морфологического плана и одновременно тесная связь эволюционной морфологии в этом широком ее понимании, с другими биологическими дисциплинами, такими как палеонтология, физиология, феногенетика, экология, эмбриология (включая механику развития) и другими, вызваны первостепенной необходимостью усиления общей эволюционной направленности морфологических исследований с соответствующим усилением в них исторического, функционального, экологического подходов, без которых становится невозможным дальнейшая разработка кардинальных морфологических проблем, удовлетворяющая современным задачам и уровню развития биологии, в том числе созданию теории управляемой эволюции.
Для осуществления намеченной широкой программы эволюционно-морфологических исследований необходимо налаживание контактов между морфологами страны как в центре, так и на периферии, а также укрепление международных связей морфологов.
Требуется обратить внимание на рост и подготовку высококвалифицированных кадров морфологов, овладевающих смежными областями знания, издание руководств, учебников, учебных пособий, публикацию новых обобщающих монографий, трудов по методологии и теории эволюционной морфологии, переиздание работ классиков этой теории, популяризацию морфологических исследований. К числу фундаментальных морфологических работ, в том числе комплексирующих с другими разделами зоологии, относятся конкретно планируемые на ближайшие годы издания «Основы зоологии», «Виды фауны СССР», «Позвоночные животные МНР», переиздание трудов акад. И. И. Шмальгаузена.
Особое внимание требуется обратить также на дальнейшее развитие теории эволюционной морфологии, т. е. на теоретические разделы морфологии, укрепление ее методологии и совершенствование общего понятийного аппарата, которые должны базироваться на осмысливании конкретных фактических материалов, установлении морфологических закономерностей эволюции, оценки и выяснении их причинности. В этой связи перспективна разработка основ системного подхода в эволюционно-морфологической проблематике.